Введение к работе
Актуальность. Элементы репродуктивной биологии (закономерности созревания, особенности функционирования половой системы, плодовитость и т.д.) относятся к числу важнейших эколого-популяционных показателей. Они создают механизмы, обеспечивающие наиболее эффективное расходование половых продуктов,, и отражают уровень затратных энергетических ресурсов на репродуктивную активность, что является важнейшей характеристикой репродуктивной стратегии видов в целом (Wilbur et al., 1974). У головоногих моллюсков такие механизмы связаны с наличием ряда особенностей, которые резко отличают их от других моллюсков и экологически близких костистых рыб. Одна из таких характерных и принципиально важных черт - моноциклия. Ни у одного вида цефалопод с изученным гаметогенезом не отмечалось обнаружение после нереста в гонадах резервного фонда сперматогони-ев и оогониев и возобновление гаметогенных процессов, как это свойственно полициклическим видам: отмечалось лишь развитие в гонадах дегенеративных процессов (Grieb, Beeman, 1978; Резник, 1982; Sauer, Lipinski, І990). Другая важная особенность - наличие комплекса добавочных органов репродуктивной систелы, определяющего разделение периода половозрелости на физиологическую и функциональную зрелость. Самцы головоногих становятся функционально половозрелыми и готовыми к спариванию только после формирования и накопления в сперматофорном комплексе органов (СКО), состоящем из семепровоца, сперматофорнои железы (СЖ) и спермагофорного мешка (СМ), достаточного количества сперматофоров (СП). Особенности функционирования репродуктивной системы головоногих исследованы недостаточно, весьма неполно изучена половая система самцов головоногих, б т.ч. кальмаров семейства Omastrephidae, составляющих основу современного промысла этих моллюское и перспективных для промысла в будущем. Слабая изученность особенностей функционирования половой системы определяет и отсутствие единого подхода к определению стадий зрелости кальмаров. Помимо этого необходима систематизация данных по репродуктивной биологии головоногих в целом. Цель и задачи. Цель работы - изучить особенности строения, закономерности созревания и функционирования репродуктивной системы самцов кальмаров-оммастрефид. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Обобщить данные о строении, функционировании СКО и СП головоногих, уточнить применяемую терминологию.
-
Усовершенствовать методы сбора, обработки СКО и СП для целей популяционных исследований.
-
Описать внешнюю морфологию СКО и СП кальмаров-оммастрефид, определить степень их пригодности для целей систематики.
-
Изучить и дать периодизацию развития СКО и его функционирования в половозрелой части онтогенеза в индивидуальном, межпопу-ляционном, межвидовом аспектах.
-
Изучить типы продукции сперматофорогенеза (СПГ), способы оптимизации эффективной продукции спермы (ЭПС), оценить плодовитость СП и спермы.
-
Провести периодизацию онтогенеза кальмаров-оммастрефид по особенностям развития и функционирования воспроизводительной системы самцов и предложить универсальную шкалу стадий зрелости для оммастрефид.
Научная новизна. Впервые: усовершенствована методика сбора и обработки СКО и СП цефалопод; предложена упорядоченная номенклатура названий СКО и СП; сделано морфологическое описание СКО на половозрелой стадии у 17 видов оммастрефид; изучены особенности роста и морфогенеза СКО в разных подсемействах оммастрефид; сделано морфологическое описание СП 17 видов оммастрефид и предложен определительный ключ; произведена типизация продукции СНГ; описано явление наладочного и закономерности истинного СПГ в половозрелой части онтогенеза; описаны пути оптимизации ЭПС в разных подсомейс-твах, сделана оценка плодовитости СП и спермы у изученных видов; выявлены различия в морфологии СП аллопатрических (О. bartramii) и симпатрических (S. oualaniensis) внутривидовых группировок кальмаров; разработана периодизация онтогенеза оммастрефид по особенностям развития и функционирования СКО, дополнена и расширена шкала стадий зрелости самцов кальмаров-оммастрефид.
Научно-практическая ценность. Разработанная система терминов и шкала стадий зрелости самцов кальмаров-оммастрефид расширяют возможности популяционно-экологических исследований цефалопод, при этом шкала тагаке позволяет более дифференцированно оценивать физиологическое состояние кальмаров для прогнозирования сроков нереста видов. Изученные закономерности СПГ и типизация его продукции, ука-
зывают на необходимость более тщательного выбора критериев для морфологических анализов, в частности, важно учитывать физиологи- ' ческое состояние объектов исследования. Сделанная периодизация онтогенеза йо особенностям роста 'и функционирования воспроизводительной системы позволяет более корректно подходить к изучению жизненного цикла популяций оммастрефид в целом. Полученные данные г о морфологии СКО и СП могут быть использованы для целей систематики' и идентификации видов кальмаров по пищевым остаткам в трофоло-гических исследованиях. Работа также расширяет теоретические представления о феномене СП у цефалопод в частности, и в животном царотве в целом. Описанное явление наладочного СНГ существенно расширяет представление о закономерностях процесса формирования агрегатов спермы. Эти данные могут быть использованы в филогенети- -
, ческих исследованиях головоногих.
Работа является первым исследованием, дающим целостное представление о строении и функционировании СКО и СП у нерито-океанических и океанических кальмаров-оммастрефид. Результаты работы использовались в научно-технических отчетах лаборатории промысловых' беспозвоночных.АтлантНИРО, нашли отражение в курсах лекций по частной-зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных, читаемых на биологическом факультете Казанского университета. Апробация работы. Материалы диссертации" докладывались и обсуждались на 8-м и 9-м; Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1987, 1991), 3-й и 5-й Всесоюзных конференциях по промысловым беспозвоночным (Калининград, 1982; Нарочь, 1990), Всесоюзной школе-семинаре по изучению головоногих моллюсков (Калининград, 1987), зональных конференциях молодых ученых-биологов (Казань, 1987, 1989), коллоквиумах лаборатории океанической ихтиофауны Ш РАН (Москва, 1988, 1992) и лаборатории промысловых беспозвоночных АтлантНИРО (Калининград, 1983, 1988), итоговых научных конференци-
. ях Казанского университета (1986, 1987, 1989,.t 1990, 1991, 1993, 1994). Доклад направлен на- 12-й Международный малакологический конгресс (Вито - Испания, сентябрь 1995).
Публикации. По теме диссертации опубликовано и находится в печати 14 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 1SS страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и содержит 41 ри-