Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Краткая характеристика Волгоградского водохранилища 8
1.2. Экологические факторы, влияющие на характер размножения промысловых рыб 19
1.3. История изучения влияния природных кормовых ресурсов на воспроизводство промысловых рыб 21
1.4. Оценка состояния естественного воспроизводства промысловых рыб по урожайности их молоди 43
2. Материалы и методы 46
3. Влияние естественной кормовой базы на воспроизводство рыб в средней зоне Волгоградского водохранилища 52
3.1. Гидрохимический режим акваторий с. Ахмат и Золотое в 2017-2018 гг 52
3.2. Естественная кормовая база рыб средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг 68
3.2.1. Фитопланктон средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг 69
3.2.2. Зоопланктон средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг 84
3.2.3. Зообентос средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг 98
3.2.4. Естественная кормовая база акваторий с. Ахмат и Золотое Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг в целом 114
3.3. Оценка естественного воспроизводства рыб в акваториях с. Золотое и Ахмат Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг 116
3.4. Питание молоди рыб средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг 126
Заключение 151
Выводы 154
Научно-практические рекомендации 156
Список использованных источников 157
- Краткая характеристика Волгоградского водохранилища
- Гидрохимический режим акваторий с. Ахмат и Золотое в 2017-2018 гг
- Зообентос средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг
- Питание молоди рыб средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг
Краткая характеристика Волгоградского водохранилища
Морфология, гидрология. Волгоградское водохранилище создано осенью 1958 года при строительстве Волжской ГЭС им. XXII съезда КПСС для получения электроэнергии, судоходства, орошения, развития рыбного хозяйства [42]. Это восьмая ступень волжского каскада ГЭС и соответствующих им водохранилищ (Рисунок 1).
Площадь водосбора для Волгоградского водохранилища в створе гидроузла 1360000 км2, средний годовой сток 251000 млн. м3, за половодье – 163000 млн. м3 [42].
Волгоградское водохранилище расположено в нижнем течении р. Волги на участке от створа Саратовской ГЭС в г. Балаково Саратовской области до створа Волгоградской ГЭС в г. Волжский Волгоградской области. (см. Рисунок 2) До проектной отметки уровня (НПУ 15 м БС) заполнено весной 1961 года [76]. Протяжённость водохранилища от плотины до вершины подпора 670 км.
После сооружения Саратовской ГЭС верхняя часть водохранилища (участок от г. Балаково Саратовской области до с. Семеновка по левому берегу и Кашпир-Рудник – по правому) вошла в состав Саратовского водохранилища. Вследствие чего протяжённость Волгоградского водохранилища уменьшилась до 540 км [42]. В настоящее время, из-за спрямления судоходного хода, общая протяжённость водохранилища по судовому ходу составляет 520 км. Площадь водохранилища при НПУ 15 м равна 311,7 тыс. га, объём 31,5 км3, полезная вместимость – 8,25 км3 [42]. Площадь и объём водохранилища изменяются по сезонам года. В половодье площадь увеличивается и в многоводные годы может достигать 370-375 тыс. га.
Волгоградское водохранилище имеет рекообразную форму с разливами в пойменных участках. Средняя ширина водохранилища на отдельных участках колеблется от 2,4 до 9,2 км. Максимальная ширина в центральной части – 17 – 20 км. Средняя глубина 9,7 м, максимальная у плотины – 40 м [42]. Преобладающая часть водного зеркала водоёма образована за счет затопления левобережной поймы Волги. В правобережной части, вследствие гористости, пойма не выражена, мелководные участки имеются лишь на отдельных участках, но площадь их незначительна.
Наиболее крупные притоки Волгоградского водохранилища: Большой Иргиз, Большой Караман, Еруслан, Балыклейка. Средние и мелкие притоки: Терешка, Малый Караман, Чардым, Камышевка, Тарлык [42]. На водохранилище преобладают глубины до 5 метров – 37%. Акватория с глубинами от 5 до 10 м составляет 21%, 10-15 м – 16%, 15-20 м – 15%, более 20 м – 11%. Площадь мелководий с глубинами до 2-х м близка к 17% [42].
Волгоградское водохранилище относится к русловому типу водоёмов. По морфометрическим, гидрологическим показателям и биологическим особенностям подразделяется на три участка: верхний, средний и нижний [76].
Верхний участок (от г. Балаково до г. Саратов) характеризуется близким к речному, гидрологическим режимом, с чётко выраженной паводковой волной, наибольшей изрезанностью береговой линии, преобладанием в ихтиофауне реофильных видов рыб. Для среднего участка (от г. Саратов до г. Камышин) характерны менее выраженный паводок и наибольшая ширина разлива, снижение скоростей течения, определяющие увеличенное присутствие лимнофильной фауны. На нижнем (приплотинном) участке (от г. Камышин до плотины Волжской ГЭС) паводковая волна проявляется лишь в особо многоводные годы, режим уровня определяется попусками воды в нижний бьеф плотины. Это наиболее глубоководная часть, где глубина достигает 40-41 м. Преобладает лимнофильная фауна [76]. Рисунок 2. – Карта-схема Волгоградского водохранилища. Источник фондовые материалы Саратовского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» По своей конфигурации и гидрологическому режиму Волгоградское водохранилище относится к речному типу водоемов средней проточности, коэффициентом водного обмена 7,7. Уровень воды в водохранилище, за исключением периода весеннего паводка, колеблется незначительно.
Перед пропуском паводковой волны в многоводные годы проводится упреждающий сброс, при этом уровень у плотины Волгоградской ГЭС кратковременно снижается. Более половины (53-55%) массы воды, проходящей через водохранилище, приходится на весеннее половодье [1]. Обычно, период весеннего половодья, сопровождающегося подъемом воды, начинается в апреле и достигает максимальных отметок в мае. В конце мая -июне уровень воды снижается до меженных отметок.
Водохранилище территориально расположено в пределах двух областей: Саратовской и Волгоградской, имеющих примерно равные доли площади акваторий соответственно 48 и 52%.
Гидрохимия. Гидрохимический режим и качество воды определяется составом и соотношениями химических компонентов, содержанием главных ионов, органического вещества, соединений тяжелых металлов в воде и донных отложениях. Качество воды обусловлено также такими динамичными процессами, как гидрологический и температурный режимы, наличием кислорода, рН среды и др.
По минеральному составу вода Волгоградского водохранилища относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция. Отношение азота и фосфора N/P характеризует Волгоградское водохранилище как мезотрофный водоём. Так, в 2014 году содержание железа по водохранилищу составляло 1,3- 3,3 ПДК, а соединения кадмия в воде Волгоградского водохранилища не были обнаружены. Концентрации свинца по всей продольной оси водохранилища обнаруживаются в количествах значительно ниже рыбохозяйственной ПДК (0.006 мг/дм3). Самым распространенным загрязнителем водохранилища уже на протяжении многих лет являются соединения меди, среднегодовые концентрации которой постоянно выше рыбохозяйственных нормативов в 2-4 раза. Превышение нормативов в 2014 году было отмечено для алюминия: в среднем, в 2 раза, а максимальные концентрации марганца превышали норму в 6-10 раз. В районах массового развития фитопланктона в летний период наблюдается превышение рыбохозяйственного норматива по БПК5 в 1,5-4 раза. [88]
Важными характеристиками Волгоградского водохранилища являются гидробиологические показатели: особенности развития фитопланктона, зоопланктона и зообентоса, позволяющие определить трофность и кормность водоёма. Для примера рассмотрим гидробиологические показатели водохранилища, зафиксированные ФГБНУ «ГосНИОРХ» в 2014 г.
Фитопланктон. В 2014 г, как и в предыдущем, 2013-м, отмечалось снижение видового разнообразия фитопланктона, особенно диатомовых и зелёных водорослей. В условиях низкого и непродолжительного паводка и интенсивного зарастания береговой зоны левобережья водохранилища численность фитопланктона была невысокой. Основу численности составляли синезелёные, однако содержание их в планктоне снизилось по сравнению с предыдущим годом в 4 раза. «Цветение» синезелёных отмечалось локально летом на нижнем участке и осенью – на среднем. Наибольшую биомассу наряду с диатомовыми составили криптофитовые. Средняя за вегетационный период численность фитопланктона составила 2,37 млн. кл./л, биомасса – 0,63 мг/л, что соответствует мезотрофному водоему. [88]
Гидрохимический режим акваторий с. Ахмат и Золотое в 2017-2018 гг
Сводные гидрохимические данные за август-сентябрь 2017 г. и май-сентябрь 2018 г. приведены в таблицах 5 и 6. В таблице 7 приведены средние амплитуды колебаний гидрохимических показателей по водохранилищу, а также – ПДК рыбохозяйственного и культурно-бытового значения [6, 13, 24, 33, 113].
Температура воды в исследованный период колебалась от 11 до 24 0С в акватории с. Ахмат и от 14 до 24 0С в акватории с. Золотое. Количество кислорода колебалось от 1,8 мг/л до 14,5 мг/л в акватории с. Ахмат и от 1,4 мг/л до 9,9 мг/л в акватории с. Золотое. Показатель рН варьировал в акватории с. Ахмат от 7 до 8,4, в акватории с. Золотое – от 7,5 до 8,5. Общая жёсткость варьировала от 2,1 до 3 ммоль/ л. экв. в акватории с. Ахмат и от 2,2 до 3 ммоль/ л. экв. в акватории с. Золотое. Карбонатная жёсткость изменялась от 0,86 до 2,2 ммоль/ л. экв. в акватории с. Ахмат и от 0,94 до 2,1 ммоль/ л. экв. в акватории с. Золотое. Общая минерализация изменялась от 154 до 372 мг/л в акватории с. Ахмат и от 148 до 252 мг/л в акватории с. Золотое.
Некоторые гидрохимические показатели в отдельные месяцы выходили за пределы нормы.
Рассмотрим гидрохимические характеристики воды в акваториях с. Золотое и Ахмат Волгоградского водохранилища в рассматриваемый период подробнее.
Все месяцы 2018 г. вода в исследованной акватории с. Золотое была теплее воды в исследованной акватории с. Ахмат. В августе и сентябре 2018 г. вода в исследуемых акваториях оказалась прохладнее, чем в 2017 г (Рисунок 5). Пиковых значений (около 240С) в 2018 г. температура воды в исследованных акваториях достигла в июле.
Кислородный режим исследованных мелководий в 2018 г. оказался неблагоприятным (ниже средних диапазонов колебаний по водохранилищу (Таблица 7), опускаясь в отдельные месяцы ниже уровня, за которым начинается угнетение дыхания некоторых видов воспроизводящихся в акваториях рыб). Наиболее низких значений уровень кислорода достиг в июле (1,4 мг/л в акватории с. Золотое и 1,8 мг/л в акватории с. Ахмат), что может быть связано с пиковыми значениями температуры воды на прогреваемых мелководьях. В целом кислородный режим в акватории с. Ахмат благоприятнее, чем в акватории с. Золотое. При уровень кислорода в воде в августе-сентябре 2017 в исследованных акваториях г. оказался в 1,9-4,5 раз выше, чем в соответствующие месяцы 2018 г (Рисунок 6).
Величины pH в исследуемых акваториях не превышали средних по водохранилищу показателей, реакция среды менялась от нейтральной до слабощелочной в акватории с. Ахмат и являлась слабощелочной в акватории с. Золотое. В целом в 2018 г. вода из акватории с. Ахмат отличается более низкими показателями рН, в то время как в 2017 г. показатели акваторий почти не отличались.
Максимальная минерализация воды в исследованных акваториях наблюдалась в мае. Затем произошёл спад, вероятно, вызванный паводком (с. Золотое и Ахмат находятся ниже по течению от Саратова, поэтому пик паводка в этих акваториях должен был произойти в более поздние сроки [33], в сравнении с показаниями метеопоста у г. Саратова (Рисунок 9), что было заметно и по визуальным наблюдениям. В августе в акватории с. Золотое минерализация воды сильно упала (ниже июньских значений - до 148 мг/л). С июня по август в этой акватории минерализация оказалась на уровне ниже средних (согласно данным имеющейся литературы) значений. В акватории с. Ахмат столь низкий уровень минерализации наблюдался лишь в июне.
Начиная с августа месяца минерализация воды в исследуемых акваториях поднимается, что, вероятно, связано с падением уровня воды.
Общая жёсткость для исследуемых акваторий не превышала средних по водохранилищу величин. Для акватории с. Ахмат в исследуемые месяцы характерны более высокие показатели общей жёсткости, за исключением сентября, когда общая жёсткость в акватории с. Ахмат упала до 2,5 ммоль/ л. экв. и мая, когда общая жёсткость в обеих акваториях достигала максимального значения ммоль/ л. экв. (Рисунок 10). Вероятно, повышенная общая жёсткость акватории с. Ахмат обусловлена известковыми выходами Туронского и Коньякского веков Мелового периода в обрывах берегов Волги.
Для акватории с. Ахмат в 2018 г. характерно стабильно более высокое значение концентрации иона кальция, которая, в отличие от 2017 г. не понижается в сентябре. Упоминавшиеся выше известняки, по-видимому, играют роль в повышенной в сравнении с акваторией с. Золотое концентрацией ионов кальция в воде акватории с. Ахмат. В июле 2018 г. концентрации иона кальция в акваториях с. Золотое и Ахмат выравниваются и составляют 36,1 мг/л (Рисунок 11).
Концентрация ионов Mg2+ в акватории с. Золотое в 2018 г. напротив выше, в сравнении с акваторией с. Ахмат, для всех месяцев, за исключением августа, когда содержание магния в воде акватории с. Ахмат достигло 24,3 мг/л (Рисунок 12).
Карбонатная жёсткость в исследуемых акваториях с июня по сентябрь не достигала величин, средних, согласно имеющимся данным литературы, по водохранилищу. В акватории с. Золотое карбонатная жёсткость на протяжении рассматриваемого сезона 2018 г. падала по кривой, которая может быть описана полиномиальным уравнением 3-й степени, с 1,9 до 0,94 ммоль/ л. экв. В акватории с. Ахмат карбонатная жёсткость повышалась с июля по август, с 1,40 по 1,43 ммоль/ л. экв, вместе с повышением общей жёсткости (Рисунок 13).
Карбонатная жёсткость определяется ионами СО32- и HCO3-. График колебаний гидрокарбонат иона (Рисунок 14) в исследуемой акватории в 2018 г. совпадает в целом с колебаниями карбонатной жёсткости, в то время как график колебаний карбонат-иона характеризуется относительной стабильностью для акватории с. Золотое и резкими колебаниями в акватории с. Ахмат. С понижением минерализации в июне концентрация карбонат-иона в этой акватории достигает пиковых значений (24 мг/л), второй пик (28,8 мг/л) наблюдается в сентябре. Минимальные значения в акватории с. Ахмат для этого иона – в июле-августе (0 и 3 мг/л) (Рисунок 15).
Зообентос средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг
Зообентос играет важную роль в питании молоди таких воспроизводящихся в акваториях с. Ахмат и Золотое рыб, как карась, лещ, густера, окунь, рыбец, уклейка, плотва, бычки.
Грунт в акватории с. Ахмат – песок, с небольшим количество ила и камней [125]. В акватории с. Золотое грунт – глина и ил, с небольшим количеством песка, что свидетельствует о большей её загрязнённости органикой.
Данные по численности, биомассе и доминированию различных таксонов зообентоса с августа по сентябрь 2017 г. и с мая по сентябрь 2018 г, а также – данные по видовому разнообразию зообентоса, приведены в таблицах 12 и 13.
Всего за период 2017-2018 гг. в акватории с. Ахмат Волгоградского водохранилища удалось обнаружить 20 таксонов мягкого зообентоса, не считая личинок насекомых, не относящихся к семейству хирономиды, из них – 5 таксонов олигохет, 1 таксон полихет, 11 таксонов хирономид, 2 таксона амфипод и 1 таксон кумовых. В акватории с. Золотое Волгоградского водохранилища за период 2017-2018 гг. удалось обнаружить 21 таксон мягкого зообентоса, не считая личинок насекомых, не относящихся к семейству хирономиды, из них – 4 таксона олигохет, 1 таксон полихет, 12 таксонов хирономид, 3 таксона амфипод и 1 таксон кумовых рачков.
Среди олигохет в акваториях с. Ахмат и Золотое доминируют такие виды, как Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix hammoniensis, встречается Stylaria lacustris. Среди хирономид преобладают Chironomus plumosus, Cryptochironomus gr. Defectus, Polypedilum nubeculosum, Cladotanytarsus mancus, в отдельные месяцы встречается Tanytarsus excavatus. Среди амфипод многочисленны Pontogammarus sarsi, Chaetogammarus warpachowskyi, Dikerogammarus haemobaphes. Из полихет обнаружен червь Hypania invalida, а из кумовых – рачок Pterocuma sowinskyi.
Динамика численности основных таксонов мягкого зообентоса в акваториях с. Ахмат и Золотое Волгоградского водохранилища представлена на рисунке 49. В акватории с. Золотое пик численности мягкого зообентоса – 11858 экз/м2 возник в июне, вместе со вспышкой численности зоопланктона. В основном эта вспышка была обусловлена хирономидами (9699 экз/м2). В акватории с. Ахмат пик численности зообентоса пришёлся в 2018 г. на август (5079 экз/м2). На этот месяц в рассматриваемой акватории приходится пик численности олигохет – 3451 экз/м2 (тогда же пик численности олигохет наблюдается и в акватории с. Золотое – 3038 экз/м2) и пик численности хирономид (1447 экз/м2). Максимальное количество амфипод в пробах зообентоса обнаруживалось в акватории с. Ахмат в мае – 304 экз/м2. Вероятно, в последующем амфиподы переместились в состав перифитонной фауны акватории: среди водной растительности они по-прежнему обнаруживались в больших количествах.
Динамика биомассы основных таксонов мягкого зообентоса в акваториях с. Ахмат и Золотое Волгоградского водохранилища представлена на рисунке 50. В акватории с. Золотое пик биомассы мягкого зообентоса – 19,5 г/м2 возник в июне, вместе со вспышкой биомассы зоопланктона. В основном эта вспышка была обусловлена хирономидами (14,3 экз/м2). В акватории с. Ахмат пик биомассы зообентоса в 2018 г. пришёлся на май (19,4 г/м2) и был сформирован взрослыми амфиподами, которые впоследствии, вероятно, переместились в состав перифитонной фауны, о чём упоминалось выше. Вторая вспышка биомассы Зообентоса в акватории с. Ахмат пришлась в 2018 г. на август (7,3 г/м2). На этот месяц в рассматриваемой акватории приходится пик биомассы олигохет – 5,7 г/м2 (тогда же пик биомассы олигохет наблюдается и в акватории с. Золотое – также около 5,7 г/м2) и пик биомассы хирономид (0,5 г/м2).
На рисунке 51 изображена динамика процентного содержания олигохет в пробах зообентоса и степень загрязнения воды, согласно индексу Гуднайт-Уотлея, представляющего собой процент численности олигохет относительно численности других организмов в пробах зообентоса [111]. Процентное содержание олигохет в пробах варьирует от 17% (соответствует незначительной степени загрязнения) до 98% (соответствует сильному загрязнению) в акватории с. Золотое и от 21% (соответствует незначительному загрязнению до 90% (соответствует сильному загрязнению) в акватории с. Ахмат. Среднее процентное содержание олигохет в пробах за 5 месяцев 2018 г. – 62% в акватории с. Ахмат и 70% в акватории с. Золотое, что лежит в диапазоне от 60 до 70% – умеренное загрязнение. При этом загрязнённость органикой акватории с. Золотое следует признать более высокой, в виду как более высокого среднего значения процентного содержания олигохет в пробах зообентоса, так и в виду более высоких пиковых его значений (96% в мае, 98 и 97% соответственно в августе и сентябре, в то время как в акватории с. Ахмат значения, соответствующие наивысшей степени загрязнения развиваются лишь в июне и сентябре – 90 и 78% соответственно). Наименьшее процентное содержание олигохет в акватории с. Золотое наблюдается в июне – 17% в акватории с. Ахмат – в мае (33%) и в июле (42%), что соответствует умеренной степени загрязнения. При этом в 2017 г. в обеих акваториях наблюдались значительно меньшие значения индекса Гуднайт-Уотлея.
На рисунке 53 представлена динамика численности различных таксонов хирономид в акваториях с. Ахмат и Золотое в 2018 г. В акватории с. Золотое максимальную численность развили представители трибы Chironominae. В июне их численность достигла 8165 экз/м2. Тогда же пика численности достигли представители трибы Tanytarsini – 1252 экз/м2. В акватории с. Ахмат наивысшую численность развили представители трибы Tanytarsini (вид Cladotanytarsus mancus). В августе их численность достигла 1357 экз/м2. Таким образом, акватории с. Золотое и Ахмат в 2018 г выраженно отличаются по доминирующим трибам хирономид: в акватории с. Золотое это триба Chironominae, в акватории с. Ахмат – Tanytarsini. Представители трибы Tanypodinae нам в 2018 г. встретились лишь в июле, в акватории с. Золотое (80 экз/м2), но в 2017 г. они встречались в акватории с. Ахмат в августе.
Питание молоди рыб средней зоны Волгоградского водохранилища в 2017-2018 гг
Анализ пищевого комка личинок тюльки (Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840)) 2017 г. показал, что основным кормом для молоди этой рыбы служила Bosmina longirostris (рис. 70, таблица 16) [124].
Характер питания тюльки – избирательный. Тюлька отличается крайне неравномерным распределением по акваториям, поэтому вполне вероятно её существенное влияние, локально в местах скоплений, на состав и обилие зоопланктона, что, в свою очередь, может способствовать формированию напряжённых пищевых взаимоотношений с ценными видами рыб. Поэтому необходимо учитывать избирательный характер питания тюльки [46].
Для исследования взаимосвязи состояния естественной кормовой базы с состоянием популяции тюльки использовался разработанный А.А. Шорыгиным индекс избирания, характеризующий отношение рыб к кормовым организмам различных видов, представляющий собой отношение процентного значения организма в пище рыб к процентному значению этого организма в зоопланктонных пробах. Индекс избирания выше единицы указывает на предпочтение объекта рыбой, меньше единицы – на избегание [92].
Средняя биомасса изученных личинок составляла III периода развития составляла 34,2 мг, средняя длина – 18 мм.
Следует отметить, что Bosmina longirostris, для которой индекс наполнения кишечника тюльки составил максимальное значение – 18,1, а индекс избирания – 4,4 (2-й по величине) [124], в зоопланктонных пробах, отбиравшихся в то же время в акватории с. Ахмат Волгоградского водохранилища, обнаруживалась приблизительно в том же количестве по численности и биомассе [125], что и в зоопланктонных пробах из акватории с. Золотое – 6 тыс. экз/м3 и 0,026 г/м3. Индекс избирания по Moina brachiata для тюльки составил 11,2 – максимальное значение по видам зоопланктонёров, индекс наполнения кишечника – 4,4 (2-й по величине), в то время как в зоопланктонных пробах акватории с. Ахмат Moina brachiata содержалась в 20 раз большем количестве, в сравнении с пробами из акватории с. Золотое. При этом в мальковых пробах из акватории с. Ахмат тюлька отсутствует [118, 123]. Эти данные позволяют предположить, что состояние естественной кормовой базы не являлось решающим фактором, определившим наличие больших скоплений молоди тюльки в исследуемой акватории.
В августе 2017 г. пищевой комок изученных карасей состоял преимущественно из песка, с редкими вкраплениями зелёных и диатомовых водорослей, 2/3 биомассы которых составлял Closterium moniliferum (таблица 17). В фитопланктоне акватории Closterium moniliferum встречался в количестве не более 0,00002 млн. кл/л (к примеру, Ulothrix zonata – 0,52 млн. кл/л, Cymatopleura elliptica – 0,07 млн. кл/л, при общей доминанте в фитопланктоне Microcystis aeruginosa), что свидетельствует об избирательном поглощении Closterium moniliferum и других водорослей карасём [124].
Средняя биомасса исследованной молоди карася в акватории с. Золотое в августе 2017 г. составляла около 123,9 мг, длина – 17,8 мм. При расчёте индекса избирания кормовая база по зоопланктону и зообентосу суммировалась. Индекс избирания для таксонов фитопланктона рассчитывался отдельно. При этом индекс избирания для фитопланктона в целом рассчитывался не по числу клеток, а по массовой доле фитопланктона в кишечнике карася и в пробах. Прочерком обозначены таксоны, не встречавшиеся в гидробиологических пробах. Как видно из таблицы 18, основное наполнение кишечника молоди карася составляли хирономиды и другие представители зообентоса. Также карась поглощал ветвистоусых ракообразных из семейства Chydoridae, особенно – Chydorus sphaericus, предпочитая их прочим формам зоопланктона. Индекс избирания по хидорусу весьма высок (около 13), что свидетельствует об избирательности поглощения карасём этого рачка. Также карась в акватории с. Ахмат в июле питался фитопланктоном, но наполнение кишечника этим кормом у карася относительно не велико (0,431 0/000).
Основным кормовым объектом для молоди уклеи в августе 2017 г. (средняя биомасса изученной молоди составляла 32,5 мг, средняя длина – 13 мм) в акватории с. Ахмат служили личинки насекомых, не относящихся к семейству хирономид, обнаруживавшиеся в крайне малых количествах в составе зообентоса. Вероятно, эти кормовые объекты присутствуют в больших количествах в зарослях высшей водной растительности (ВВР), которые в 2017 г. отдельно не исследовались [125]. Следует отметить что Acroperus harpae и Alona rectangula, обнаруженные в составе зоопланктона, являются тем не менее типично зарослевыми ветвистоусыми рачками. При расчёте индекса избирания кормовая база по зоопланктону и зообентосу объединялась в одну совокупность. Кормовые объекты, не вошедшие в состав зоопланктона и зообентоса, не учитывались (Таблица 19).
Отсюда следует что основным кормом для изученной молоди плотвы являются личинки хирономид, к которым уклея стремится в значительно меньшей степени. По-видимому, это является причиной того что, несмотря на схожий качественный состав кормовых объектов в кишечниках уклеи и плотвы, плотве, являющейся промысловым видом, удаётся в значительной мере избежать конкурентных отношений с уклеёй, считающейся непромысловой, сорной рыбой. Степень сходства состава пищи уклеи (Alburnus alburnus) и плотвы (Rutilus rutilus) (С.П. индекс по Шорыгину) [92] будет равняться 19,6 без учёта отдельных видов кормовых организмов и 7,7 – с учётом отдельных видов [125] (Таблица 21).
Таким образом, согласно показателю Мартино и Карапетковой [139], конкурентное влияние плотвы на уклею окажется в 618 раз больше, в сравнении с конкурентным влиянием уклеи на плотву [125]. Следует отметить большую степень приблизительности полученных показателей, которые, тем не менее, позволяют в определённой степени судить о конкурентных взаимоотношениях между промысловым видом – плотвой (Rutilus rutilus) и непромысловым – уклеёй (Alburnus alburnus) в рассматриваемой акватории в августе 2017 г.
Биомасса основного кормового ресурса (для уклеи это личинки насекомых, за исключением хирономид, а для плотвы – некоторые виды хирономид) составляет 800 г/га для уклеи и 9600 г/га для плотвы. Таблица 23 показывает расчёт степени нагрузки на кормовые ресурсы, осуществляемой молодью уклеи и плотвы, которая выражена в 0/0000 (просантимилле) биомассы различных компонентов пищи в кишечниках сеголетков плотвы и уклеи, пасущихся на 1 га нагульной площади, к биомассе этих кормовых объектов, обитающих на этой площади. Следует отметить относительный характер этих данных, поскольку расчёты не учитывают скорость выедания кормовых объектов и величину продукции зоопланктона и зообентоса, но некоторое представление об обеспеченности уклеи и плотвы кормовыми ресурсами и об их конкуренции за них, эти показатели дают.
Как видно из таблицы 23, наиболее интенсивно эксплуатируется кормовой ресурс, обозначенный как личинки насекомых, за исключением хирономид, соответственно за этот ресурс наблюдается наиболее интенсивная конкуренция между плотвой и уклеёй (индекс избирания для обеих рыб по этому ресурсу – положительный, однако уклея эксплуатирует этот ресурс интенсивнее).
Для вычисления степени неравномерности нагрузки на отдельные компоненты естественной кормовой базы плотвой и уклеёй по отдельности и обеими рыбами одновременно (Таблица 24, Рисунок 71), мы воспользовались такой характеристикой индивидуальных свойств совокупности как коэффициент Джини [49] (применяемый часто в социологии), который показывает, насколько неравномерна распределена степень нагрузки по группам таких компонентов естественной кормовой базы как ветвистоусые, хирономиды и личинки насекомых, за исключением хирономид, в сравнении с гипотетическим случаем, когда на каждый компонент пришлась бы равная доля степени интенсивности эксплуатации.