Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
2. Материал и методика 41
3. Состав ихтиоцена каменистой сублиторали Юго-Восточного Крыма 56
3.1. Таксономический состав 56
3.2. Пространственно-временные группировки рыб 60
3.3. Размножение рыб каменистой сублиторали 65
3.4 Питание рыб каменистой сублиторали 67
Глава 4. Биотопическое распределение рыб каменистой сублиторали Юго-Восточного Крыма 70
4.1 Биотоп гальки и валунов в зоне наката 70
4.2 Биотоп валунно-глыбового навала на глубинах 0,1-2 м 74
4.3 Биотоп валунно-глыбового навала на глубинах 2-6 м 77
Глава 5. Экологическая характеристика рыб семейства собачковых (Blenniidae) каменистой сублиторали Юго Восточного Крыма 84
5.1 Aidablennius sphynx – морская собачка-сфинкс 84
5.2 Coryphoblennius galerita - хохлатая морская собачка 88
5.3 Parablennius incognitus - зеленая морская собачка 91
5.4 Parablennius sanguinolenthus - пятнистая морская собачка . 94
5.5 Parablennius tentacularis - длиннощупальцевая морская собачка 98
5.6 Parablennius zvonimiri - бурая морская собачка 102
5.7 Salaria pavo - собачка-павлин 104
5.8. Анализ экологических особенностей собачковых рыб Юго-Восточного Крыма 108
Выводы 115
Список использованной литературы 117
- Пространственно-временные группировки рыб
- Биотоп валунно-глыбового навала на глубинах 2-6 м
- Parablennius sanguinolenthus - пятнистая морская собачка
- Анализ экологических особенностей собачковых рыб Юго-Восточного Крыма
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Ихтиофауна Черного моря, благодаря многолетним исследованиям академических и отраслевых институтов причерноморских стран, в настоящее время в целом характеризуется высокой степенью изученности видового состава и особенностей биологии большинства видов. Однако необходимость продолжения этих исследований остается актуальной, что связанно с естественными процессами жизни моря, с одной стороны, и усилением антропогенного пресса на его экосистему – с другой.
Ихтиофауна юго-восточного побережья Крыма до сих пор оставалась слабо изученной, прежде всего, в плане различных аспектов экологии рыб дон-но-прибрежного комплекса. Это, в частности, относится к особенностям структуры и функционирования ихтиоценов, формирующихся на каменистых грунтах, которые занимают господствующее положение в пределах побережья данного региона.
Ихтиоцены камней и скал обеспечивают поддержание биологического разнообразия в прибрежной зоне юго-восточного Крыма. Благоприятные биотопические условия каменистой сублиторали делают ее важным участком прибрежной зоны для воспроизводства и нагула промысловых рыб Черного моря. Исследования этих сообществ в рамках взаимоотношений рыб со средой обитания, включающей систему взаимосвязанных биотических и абиотических явлений и процессов, согласно экосистемному подходу (Павлов, 1992), крайне важны для разработки и реализации мероприятий по сохранению черноморской ихтиофауны данного региона, а также рационального использования рыбных ресурсов Черного моря у берегов Крыма. Именно эти аспекты и определяют актуальность данной работы.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы – выяснить видовой состав ихтиоцена каменистой сублиторали Черного моря у берегов юго-восточного Крыма и особенности экологии его представителей.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
изучить видовой состав ихтиоцена каменистой сублиторали юго-восточного Крыма;
-
выявить пространственно-временные группировки рыб каменистой сублиторали юго-восточного Крыма;
-
выяснить распределение рыб по биотопам каменистой сублиторали юго-восточного Крыма;
-
определить особенности экологии рыб ихтиоцена каменистой сублиторали юго-восточного Крыма.
Научная новизна. Впервые составлен список видов рыб, населяющих ихтиоцен каменистой сублиторали Черного моря у берегов юго-восточного Крыма. Впервые для Черного моря в районе юго-восточного побережья Крыма дано описание структуры и биотопической зональности ихтиоценов каменистой сублиторали.
Впервые для района исследования отмечены два новых вида рыб, ранее здесь не регистрировавшихся – малоголовая рыба-присоска Apletodon dentatus (Facciol, 1887) и красноротый бычок Gobius cruentatus Gmelin, 1789.
В акватории ООПТ Карадагского природного заповедника впервые проведена инвентаризация ихтиофауны каменистых грунтов с использованием визуальных подводных методов наблюдения, что позволило выявить новые для акватории заповедника виды и уточнить степень встречаемости ранее отмечавшихся в данном районе рыб.
Проведено детальное изучение видового состава и экологии рыб семейства Собачковых (Blenniidae) - одной из наиболее слабоизученных групп донно-прибрежных рыб Черного моря. Впервые проведены оригинальные исследования батиметрического и биотопического распределения и особенностей питания представителей данного семейства для юго-восточного Крыма.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Постоянным компонентом ихтиоцена каменистой сублиторали у берегов юго-восточного Крыма являются 33 вида резидентов, составляющих 78%
всего видового разнообразия ихтиоцена. Из них доминирующее положение занимают бентальные рыбы, представленные 19 видами.
-
Рыбы-резиденты характеризуются относительно четкой биотопической дифференциацией. При этом с увеличением глубины уменьшается число бен-тальных видов и возрастает число бентопелагических.
-
Более эффективное использование богатых кормовых ресурсов каменистой сублиторали собачковыми рыбами обеспечивается биотопической разобщенностью и пространственной дифференциацией видов в пределах каждого биотопа.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования существенно расширяют представления об ихтиофауне бассейна Черного моря. Материалы работы используются для оценки биологического разнообразия и разработки проектов локальной экологической сети Восточного Крыма (Природа Восточного Крыма..., 2013). Данные инвентаризации и оценки биотопической зональности ихтиофауны акватории Карадагского природного заповедника входят в основу аннотированных списков гидробионтов данного ООПТ и используются при составлении «Летописей природы» и монографий.
Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре «Водные биоресурсы и марикультура» технологического факультета ФГБОУ ВО "Керченский государственный морской технологический университет" в дисциплинах «Зоология» и «Ихтиология», а также при проведении учебной полевой практики.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность и обоснованность представленных в работе научных положений и выводов определяются репрезентативностью изученных выборок и использованием адекватных поставленным задачам общепринятых методов ихтиологических исследований. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены на следующих конференциях: Международная конференция, посвященная 140-летию основания Одесского национального ун-та им. И.И. Мечникова.-(Одесса, 2005), ІI Международная ихтиологическая научно-практическая кон-
ференция «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Севастополь, 2009 г.), ІII Международная ихтиологическая научно-практическая конференция «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Днепропетровск, 2010 г.), IV Международная ихтиологическая научно-практическая конференция «Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии» (Одесса, 2011 г.), VI Международная научно-практическая конференция "Заповедники Крыма: биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском регионе" (Симферополь, 2011 г.), Международная научная конференция «Актуальные вопросы рыбного хозяйства и аква-культуры бассейнов южных морей» (Ростов-на-Дону, 2014 г.), I Всероссийская научно-практическая конференция "Морские технологии: исследования, инновации, маркетинг" (Керчь, 2015 г.), Международная научная конференция "Вопросы сохранения биоразнообразия водных объектов" (Ростов-на-Дону, 2015 г.), Международная научная конференция молодых ученых «Современные вопросы экологического мониторинга водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону,2015 г.), VIII Международная научно-практическая конференция «Заповедники Крыма – 2016: биологическое и ландшафтное разнообразие, охрана и управление» (Симферополь, 2016 г.), Всероссийская научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биоразнообразия и природопользования» (Керчь, 2017 г.), Всероссийская научно-практическая конференции «Водные биоресурсы и аквакультура юга России»(Краснодар, 2018). Основные разработки диссертации были положены в реализацию программы ФГБОУ ВО КГМТУ в 2015 г. в рамках госзаказа по Тематическому плану Росрыболовства по теме «Изучение состояния прибрежной зоны Крымского полуострова, как базы формирования сырьевых запасов рыб и беспозвоночных Черного и Азовского морей» (№ госрегистрации 115111610028).
Публикации. По результатам диссертационных исследований опубликовано 36 работ, в том числе 3 в изданиях, включенных в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации.
Личный вклад автора. Автор лично осуществлял сбор и обработку всего первичного материала, подготовку публикаций. Им проводился лов рыб, подводные визуальные наблюдения и исследования биологических характеристик рыб путем биологического анализа.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 128 источников, в том числе – 30 на иностранных языках. Работа содержит 31 рисунок и 21таблицу. Общий объем работы - 132 страницы.
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук Васильевой Екатерине Денисовне за неоценимую помощь, советы и поддержку на протяжении всего периода работы с диссертацией.
Автор сердечно благодарит сотрудников ФГБУН «Карадагская научная станция - природный заповедник РАН» кандидата биологических наук Костенко Наталью Спиридоновну и кандидата биологических наук Мальцева Владимира Иннокентьевича за содействие и ценные рекомендации во время проведения ихтиологических работ на территории заповедника.
Искреннюю благодарность автор выражает кандидату биологических наук, заведующему кафедрой «Водные биоресурсы и марикультуры» ФГБОУ ВО "Керченский государственный морской технологический университет" Кулишу Андрею Викторовичу за всестороннюю помощь и поддержку и студентам кафедры Дончику Павлу Игоревичу, Верезубовой Екатерине Олеговне за помощь при сборе и обработке материала.
Особую благодарность автор выражает доктору биологических наук, профессору, заведующему отделом ихтиологии Института морских биологических исследований РАН Зуеву Герману Васильевичу, моему руководителю по аспирантуре, оказавшему огромное влияние в выборе направления исследований, которые легли в основу данной работы.
Пространственно-временные группировки рыб
В составе ихтиоцена каменистой сублиторали прослеживается четкая пространственно-временная дифференциация видов, которые отличаются по продолжительности пребывания в зоне каменистых грунтов, степени активности и по характеру контакта с субстратом. В соответствии с этими критериями в данном сообществе можно выделить 2 группы рыб – резиденты и мигранты.
Резиденты. Резиденты – это виды, постоянно обитающие в зоне каменистых грунтов. Их жизненный цикл связан с каменистой сублиторалью, начиная с малькового или ювенильного периодов развития, т.е. в момент перехода рыб к демерсальному образу жизни после прохождения пелагической стадии личинки и малька.
Резиденты составляют 78% всех видов ихтиоцена каменистой сублиторали и представлены 33 видами из 20 родов и 12 семейств (табл. 7, рис. 8). Среди них по характеру связи с дном различаются бентальные и бентопелагические рыбы. Преобладают бентальные рыбы, представленные 19 видами из 13 родов и 6 семейств (табл. 7). Они ведут малоподвижный образ жизни и находятся в непосредственном контакте с грунтом. Большинство этих видов открыто держится на поверхности каменистого субстрата, используя криптическую окраску: Scorpaena porcus, Tripterygion tripteronotus, Aidablennius sphynx , Coryphoblennius galerita, Parablennius tentacularis, Lepadogaster candolii, L. lepadogaster, Ponticola eurycephalus, Р. platyrostris, Neogobius melanostomus. Другие большую часть времени проводят в укрытиях - в зарослях макрофитов и различных полостях каменистого грунта: Parablennius sanguinolentus, P. incognitus, P. zvonimiri, Gobius cobitis, G. paganellus. Некоторое исключение составляет трехусый морской налим Gaidropsarus mediterraneus, в дневное время скрывающийся в укрытиях, а ночью ведущий активный образ жизни. Все виды этой группы характеризуются пространственной разобщенностью и обычно держатся в одиночку.
Бенто-пелагические рыбы включают 14 видов из 8 родов и 6 семейств (табл. 7, рис. 9). Представители этой группы характеризуются бльшей степенью активности и более широким распространением в толще воды, чем бентальные виды. Степень непосредственного контакта с субстратом у них сильно различается – от регулярного соприкосновения с грунтом до почти полного его избегания. Для этих рыб характерны локальные кочевки не только в пределах каменистой сублиторали, но и в прилегающие к ней участки песчаных грунтов. Однако бльшую часть времени эти виды проводят в границах каменистых участков дна. Рисунок 9. Пространственно-временные группировки рыб каменистой сублиторали Юго-Восточного Крыма
Среди бенто-пелагических рыб по характеру связи с грунтом различаются бенто-пелагических придонные виды и виды бентопелагические наддоные. Бенто-пелагические придонные рыбы представлены 10 видами из 5 родов и 3 семейств (табл. 7). Эти рыбы находятся в регулярном контакте с дном. Одни из них более тяготеют ко дну, регулярно опускаясь на грунт (Crenilabrus roissali, Ctenolabrus rupestris, Serranus scriba, Hippocampus hippocampus, Syngnathus abaster, S. typhle, S. variegatus). Другие осваивают лишь нижние слои пелагиали и обычно с грунтом не контактируют, но в момент опасности затаиваются на дне или используют укрытия среди камней (Crenilabrus cinereus, C. ocellatus, C. tinca). Большая часть рыб данной группы встречаются преимущественно поодиночке или небольшими группами в среднем до 2-5 особей (Crenilabrus roissali, C. tinca, Ctenolabrus rupestris, Serranus scriba, Hippocampus hippocampus, Syngnathus abaster, S. typhle, S. variegatus). Исключение составляет Crenilabrus ocellatus, особи которого могут формировать группы в среднем до 50-100 шт.
Бенто-пелагические наддонные рыбы (4 вида из 3 родов и 3 семейств) населяют нижние и средние слои водной толщи; представители этой группы с грунтом практически не контактируют. Для них характерно образование групп численностью от 2 до 100 и более особей. В случае возникновения опасности они используют различные укрытия – заросли мак-рофитов (Diplodus annularis, Chromis chromis) и расщелины и гроты (Sciaena umbra, D. puntazzo).
Мигранты. В эту группу входят 9 видов, 7 родов и 6 семейств (табл. 7). Это активные пелагические и бенто-пелагические рыбы, ведущие пре-мущественно стайный образ жизни. Мигрантам свойственны сезонные перемещения на значительные расстояния к местам нереста, нагула и зимовки в пределах Азово-Черноморского бассейна. Эти рыбы не являются постоянными обитателями ихтиоцена каменистой сублиторали, и их качественный и количественный состав в течение года подвержен изменениям. Стаи этих рыб постоянно наблюдались в зоне каменистой сублиторали, а также на границе каменистого и песчаного дна в теплое время года – с марта по октябрь (рис. 10).
В этой группе преобладают пелагические рыбы: 7 видов из семейств Atherinidae (2 вида), Carangidae (1 вид), Engraulidae (1 вид) и Mugilidae (3 вида). Из бенто-пелагических рыб здесь встречаются представители семейств Centracanthidae и Mullidae - спикара и черноморская барабуля.
Большая часть мигрантов являются представителями промысловой ихтиофауны Черного и Азовского морей, и пребывание этих видов в зоне каменистой сублиторали, несмотря на временный характер, является важным этапом их жизненного цикла. Молодь и взрослые особи практически всех представителей этой группы в весенне-летний период используют каменистую сублитораль для нагула, включая самые мелководные её участки. Кроме того, в период массового подхода к берегам некоторые мигрирующие виды служат пищей для целого ряда прибрежных хищников каменистых грунтов (морскому ершу, морскому налиму, бычкам). Большинство мигрантов откладывают пелагическую икру, однако такие виды, как атерины (Atherina boyeri, A. hepsetus), нерестятся в зарослевой зоне, используя в качестве нерестового субстрата макрофиты, в частности цистозиру.
Биотоп валунно-глыбового навала на глубинах 2-6 м
Этот биотоп характеризуется наибольшим видовым богатством. Здесь отмечено 20 видов 12 родов и 10 семейств (табл. 8). Наибольшим числом таксонов характеризуются семейства Игловых, представленное 4 видами 2 родов, и Губановых - 4 вида, 1 род (рис. 19).
Для данного биотопа характерно отсутствие резкого повышения относительного обилия отдельных видов и снижение частоты встречаемости рыб по сравнению с предыдущим биотопом. Индексы видового разнообразия и выровненности здесь имели максимальное значение (Н – 1,32; e – 0,27), а показатель доминирования - самые низкие (D – 0,18). Доминирующее положение по частоте встречаемости в данном биотопе занимают 4 вида: Crenilabrus ocellatus (100%), Parablennius sanguinolentus (100%), Scorpaena porcus (100%), Crenilabrus roissali (92%). К часто встречающимся видам относятся Crenilabrus tinca (64%), Gaidropsarus mediterraneus (60%), Diplodus annularis (32%), D. puntazzo (32%) и Crenilabrus cinereus (32%). К редким видам относятся Sciaena umbra (24%), Serranus scriba (24%), Chromis chromis (16%), Parablennius zvonimiri (16%), P. tentacularis (16%), Gobius paganellus (16%) и Syngnathus abaster (12%). Очень редкими видами являются Neogobius melanostomus(8%), Syngnathus typhle (8%), S. variegatus (8%) и Hippocampus hippocampus (4%) (рис. 20).
Доминантами по относительному обилию в данном биотопе являются Crenilabrus ocellatus (28,6%), Parablennius sanguinolentus (22,2%) и Scorpaena porcus (17,3%). К субдоминантам относятся Crenilabrus roissali (9,2%) и C. tinca (7,4%). Малочисленными видами являются Diplodus annularis (4,7%), Chromis chromis (4,7%), Gaidropsarus mediterraneus (1,7%), Sciaena umbra (0,9%), Crenilabrus cinereus (0,5%), Neogobius melanostomus (0,4%), Diplodus puntazzo (0,3%), Parablennius zvonimiri (0,3%), Serranus scriba (0.2%), P. tentacularis (0,2%), Gobius paganellus (0,1%), Syngnathus typhle (0,%), S. variegatus (0,1%), S. abaster (0,1%) и Hippocampus hippocampus (0,05%) (рис. 21).
Этот биотоп характеризуется значительным преобладанием бентопе-лагических рыб и снижением числа видов бентальных рыб.
Бентальные рыбы здесь представлены 7 видами 5 родов и 4 семейств: Blenniidae (1 род, 3 вида), Gobiidae (2 рода, 2 вида), Lotidae (1 род, 1 вид), Scorpaenidae (1 род, 1 вид). Из видов, отмеченных в двух предыдущих биотопах, здесь отсутствовали 9: Tripterygion tripteronotus, Aidablennius sphynx, Coryphoblennius galerita, Parablennius incognitus, Salaria pavo, Gobius cobitis, G. paganellus, Ponticola eurycephalus, P. platyrostris.
Из группы бенто-пелагических рыб в этом биотопе отмечено 13 видов 7 родов и 6 семейств: Labridae (1 род, 4 вида), Pomacentridae (1 род, 1 вид), Sciaenidae (1 род, 1 вид), Sparidae (1 род, 2 вида), Serranidae (1 род, 1 вид), Syngnathidae (2 рода, 4 вида). Только в этом биотопе были отмечены бенто-пелагические виды Chromis chromis, Diplodus annularis, D. puntazzo, Sciaena umbra, Serranus scriba, Syngnathus variegatus и Hippocampus hippocampus.
Parablennius sanguinolenthus - пятнистая морская собачка
Пятнистая морская собачка является эврибионтным видом и в теплое время года встречается постоянно во всех биотопах каменистой сублиторали Юго-Восточного Крыма в диапазоне глубин от 0,1 до 6 м. При этом наблюдается возрастная биотопическая разобщенность. Сеголетки и годовики держатся на глубинах 0,1 - 1 м на валунно-галечных грунтах, лишенных макрофитов и на валунно-глыбовом навале с зарослями макрофитов высотой менее 5 см. Рыбы старших возрастных групп с длиной тела от 5 до 18 см встречаются на глубинах 1 – 6 м в зарослях макрофитов высотой более 10 см.
Пространственное распределение равномерное. Размерно-массовый состав представлен в таблице 15: самки несколько крупнее самцов.
В питании пятнистой морской собачки были отмечены организмы фито- и зообентоса, однако доминирующее положение по встречаемости занимают растительные объекты - водоросли-макрофиты (табл. 16). Ведущее значение имеют бурые водоросли рода Cystoseira с 98,53% встречаемости. Остальные группы бурых водорослей встречаются эпизодически и являются чаще всего случайной пищей, особенно эпифитные формы (Sphacelaria cirrosa, Stilophora tenella). Из красных водорослей доминирующее положение по встречаемости в питание пятнистой собачки занимают представители родов Ceramium (95,59%) и Laurencia (54,41%). Другие роды красных водорослей отмечаются как случайно проглоченная пища. Зеленые водоросли характеризуются наименьшей встречаемостью среди водорослей-макрофитов. Из них ведущее значение имеют представители родов Cladophora (22,06%) и Enteromorpha (10,29%). Остальные группы зеленых водорослей являются эпизодически встречающейся пищей. Диатомовые водоросли (встречаемость 11,76%) отмечены только в пищевых комках, содержащих зеленые водоросли рода Cladophora, и являются случайно проглоченными.
Беспозвоночные животные в питании взрослых особей пятнистой собачки играют значительно меньшую роль. Большая их часть принадлежит к фитофильным организмам, и, очевидно, они проглатываются вместе с основной пищей. Это прикрепленные формы зообентоса - гидроидные полипы (встречаемость 8,82%), актинии (1,47%), двустворчатые моллюски – молодь Mytilidae (14,71%) и личинки великонхи (10,29%) и подвижные беспозвоночные - ракообразные отрядов Harpacticoida (10,29%), Decapoda (10,29%), Tanaidacea (5,88), Isopoda (1,47%) и брюхоногие моллюски (2,94%).
Кроме того, в пищевых комках данного вида изредка встречаются личинки (8,82%) и имаго (1,47%) насекомых семейства Chironomidae.
Встречаемость грунта в пищевых комках пятнистой морской собачки составила 13,24%.
Анализ экологических особенностей собачковых рыб Юго-Восточного Крыма
Батиметрическое распределение собачковых рыб.По характеру батиметрического распределения морские собачки в целом являются узкоприбрежными видами. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в диапазоне глубин 0,1-2 м, где были отмечены все виды. Однако в составе данного семейства различаются стенобатные и эврибатные виды. К стено-батным относятся морские собачки, встречающие только на глубинах менее 2 м. В эту группу входят 4 вида: Aidablennius sphynx, Coryphoblennius galerita, Salaria pavo и Parablennius incognitus. Эврибатными являются 3 вида: Parablennius sanguinolentus, P. tentacularis и P. zvonimiri. Батиметрическое распределение этих видов охватывает значительно более широкий диапазон глубин – от уреза воды (0,1 м) до 10-13 м (рис. 29).
Биотопическое распределение собачковых рыб. Все представители семейства собачковых являются стенобионтными рыбами и обитают на каменистых и скалистых грунтах, где протекает бльшая часть их жизненного цикла, кроме стадии пелагической личинки. Некоторое исключение составляет Parablennius tentacularis, который иногда встречается на ми-диевом ракушечнике, граничащим со скалами. На песчаных грунтах морские собачки нами отмечены не были.
В каменистой сублиторали характер распределения разных видов морских собачек по биотопам неодинаков. Одни виды были отмечены в пределах всей зоны каменистых грунтов, другие же встречались только в отдельных биотопах (рис. 30), часто в строго определенных их участках.
Во всех биотопах каменистой сублиторали района исследований были отмечены 2 вида - Parablennius tentacularis и P. sanguinolenthus (рисунок 30). Общими для биотопов 1 и 2 являлись 3 вида – Salaria pavo, Aidablennius sphynx и Parablennius incognitus. При этом S. pavo и P. incognitus наибольшей частотой встречаемости характеризовались в биотопе 2 – 88% и 24% соответственно. Coryphpoblennius galerita была отмечена только в биотопе 2, Parablennius zvonimiri – в биотопе 3.
Таким образом, наибольшим разнообразием видов морских собачек характеризовался биотоп 2, где было отмечено 6 видов 4 родов.
Особенности питания собачковых рыб. Пищевой спектр собачко-вых рыб чрезвычайно разнообразен и представителей фито- и зообентоса каменистой сублиторали. По составу пищи среди рыб данного семейства различаются 3 трофические группы: фитобентофаги, зообентофаги и бен-тофаги с широким спектром питания (рис. 31).
К фитобентофагам относится 1 вид – Parablennius sanguinolenthus, в составе пищи которого по встречаемости значительную долю составляют растительные организмы – водоросли-макрофиты.
Зообентофаги представлены 2 видами – P. incognitus и Salaria pavo. В пище данных видов по встречаемости доминировали беспозвоночные животные. При этом прослеживаются межвидовые различия их пищевых предпочтений. В пище P. incognitus преобладали гидроидные полипы (80,56%) и амфиподы (33,33%), а у Salaria pavo – многощетинковые черви (26,32%), танаиды (21,05%) и брюхоногие моллюски (26,3%).
У бентофагов с широким спектром питания, представленных 4 видами, узкая пищевая специализация не выражена. У Aidablennius sphynx и P. tentacularis основным компонентом питания являются водоросли (по встречаемости 63% и 59% соответственно), а дополнительным – беспозвоночные животные (37% и 41%). У Coryphoblennius galerita и P. zvonimiri, напротив, беспозвоночные животные по частоте встречаемости составляли 63% и 60% соответственно, а водоросли - 37% и 40% (рис. 31).
Разнообразие кормовых организмов в каменистой сублиторали и их высокая биомасса обеспечивает морским собачкам достаточно стабильную кормовую базу. Адаптацией к более эффективному использованию богатых кормовых ресурсов каменистой сублиторали является биотопическая разобщенность и пространственная дифференциация видов в пределах каждого биотопа, позволяющие избегать напряженных пищевых отношений. Индексы пищевого сходства у большинства видов собачковых рыб относительно низкие (табл. 21).
Наибольшие значения индекса пищевого сходства выявлены для Parablennius incognitus и P. zvonimiri (61,53), для которых общим объектом питания являются гидроидные полипы. Однако эти виды обитают в разных биотопах, что исключает напряженные пищевые отношения между ними. Также высоки значения индекса пищевого сходства у P. tentacularis с Aidablennius sphynx (60,23), с P. zvonimiri (46,75), Salaria pavo (44,79) и Coryphoblennius galerita (44,60). Это, очевидно, связано с встречаемостью P. tentacularis во всех биотопах каменистой сублиторали, однако пищевое сходство не приводит к напряженным пищевым отношениям с упомянутыми видами в связи с общей низкой встречаемостью P. tentacularis.