Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 13
1.1. Структурные типы и функции песни 14
1.2. Формирование песни в онтогенезе у различных видов птиц 17
1.3. Гнездовой консерватизм и филопатрия у птиц 19
1.4. Географическая изменчивость пения птиц и ее причины 21
1.5. Отличия пения птиц в пределах одной популяции 27
1.6. Изменение репертуара популяции во времени 30
1.7. Степень выраженности границ между диалектами и причины их 30 формирования
1.8. Образ жизни и особенности структуры пения у соловьев 33
Глава 2. Материалы и методы 44
2.1. Методы звукозаписи и объем материала 44
2.2. Типы песен и принципы их выделения 49
2.3. Методы изучения синтаксической организации песни 51
2.4. Методы изучения популяционно-географической изменчивости песни
Глава 3. Фонетические особенности рекламной вокализации, структура отдельных песен и объем индивидуальных репертуаров восточного соловья
3.1. Принципы описания песни и терминологии 60
3.2. Фонетические особенности и структура единичных песен 61
3.3. Количественные параметры единичных песен (строф) 66
3.4. Объем индивидуальных репертуаров и локальное разнообразие типов песен
Глава 4. Синтаксическая организация в песне восточного соловья: очередность исполнения и группирование типов песен .
4.1. Структура и сходство индивидуальных репертуаров 80
4.2. Совместная встречаемость разных типов песен в репертуарах 84
4.3. Переключения между типами песен по ходу вокальных сессий 86
4.4. Секвенциональная организация вокальных сессий 94
4.5. Поведенческие особенности исполнения программ 97
Глава 5. Популяционно-географическая изменчивость песни восточного соловья
5.1. Особенности распространения отдельных типов песен 101
5.2. Вокальные диалекты восточного соловья 114
5.3. Межпопуляционная изменчивость широко распространенных типов песен
5.4. Межгодовые изменения вокальных репертуаров московской популяции восточного соловья
Глава 6. Обсуждение результатов 131
6.1. Специфические особенности пения восточного соловья 131
6.2. Стереотипные программы исполнения типов песен как основа синтаксической организации рекламной вокализации восточного
соловья
6.3. Популяционно-географическая дифференциация песни восточного соловья
Выводы 148
Литература
- Гнездовой консерватизм и филопатрия у птиц
- Методы изучения синтаксической организации песни
- Количественные параметры единичных песен (строф)
- Секвенциональная организация вокальных сессий
Введение к работе
Актуальность исследования. Исследования пения птиц с давних пор привлекали к себе внимание и ныне составляют одно из передовых направлений орнитологии и биоакустики (Witchell, 1896; Lucanus, 1907; Шамов, 1910; Промптов, 1930; Мальчевский, 1959; Ильичев, 1972; Marler, Slabbekoorn, 2004; Звонов, 2009; Moorman, Bolhuis, 2013). Песня птиц – это информационно-коммуникативная система с несколькими уровнями организации. При этом на каждом уровне организации песни используется особый синтаксис – набор правил, определяющий последовательность исполнения вокальных компонентов, принадлежащих данному уровню организации (Shiovitz, 1975; Okanoya, 2004; Панов, Опаев, 2011; Иваницкий, 2015).
Синтаксическая организация песни в последние годы вызывает особенный интерес, в большой мере подогреваемый дискуссией о сходстве вокального поведения певчих птиц и речевого поведения человека (Doupe, Kuhl, 1999; Bolhuis et al., 2010; Beckers et al., 2012; Collier et al., 2014; Miyagawa et al., 2014). Наличие сложного синтаксиса часто упоминается как одно из проявлений сходства – наряду с двойственной природой онтогенеза песни, наличием особых центров в головном мозге и другими особенностями.
Исследования внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни также имеют длительную историю и в настоящее время привлекают большое внимание. Особый интерес вызывает феномен вокальных диалектов – специфических особенностей песни, распространенных на одной территории, но отсутствующих на прочих территориях, заселенных данным видом. Классическими объектами изучения диалектов служили виды с ограниченным репертуаром, например, белоголовая зонотрихия (Zonotrichia leucophrys) (Marler, Tamura, 1964; Baptista, 1975) и дрозд-белобровик (Turdus musicus) (Мальчевский, 1958; Bjerke et al., 1981; Ильинский, 2013), у которых каждый самец в течение всей жизни исполняет единственный, строго стереотипный тип песен. Закономерности географического варьирования песни у видов с более обширными репертуарами изучены намного хуже.
Восточный соловей (Luscinia luscinia) является привлекательным объектом для изучения принципов организации и географической дифференциации песни именно у таких видов. Вокальная сессия восточного соловья состоит из строго стереотипных акустических конструкций, разделенных паузами и многократно повторяемых в том или ином порядке по ходу пения. Индивидуальные репертуары включают от 5 до 30 таких конструкций, обычно называемых типами песен (Симкин, 1981; Sorjonen, 1986; Griemann, Naguib, 2002). Хотя большая часть обширного ареала восточного соловья лежит в России, где интерес к его пению возник очень давно (Шамов, 1910), специальных исследований синтаксической организации и географической изменчивости пения этого вида с применением современных методов анализа акустических материалов и приемов их статистической обработки в России не проводилось. Зарубежные исследования затронули периферийные популяции у западных окраин ареала этого вида в области его вторичного контакта с близкородственным южным соловьем (L. megarhynchos), песни
которого восточные соловьи охотно включают в свои репертуары (Sorjonen, 1986; Lille, 1988; Becker, 2002; Vokurkova et al., 2013).
Цели и задачи. Цель нашей работы состояла в изучении принципов организации, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни восточного соловья на примере популяций города Москвы, Московской области и сопредельных с ней регионов (Тульская и Калужская область).
Для этого мы поставили перед собой следующие задачи:
1. Проанализировать базовые характеристики отдельных (единичных) песен,
составить общий каталог типов песен для всей обследованной территории;
2. Изучить состав индивидуальных репертуаров и степень их перекрывания;
3. Проанализировать синтаксическую организацию вокальных сессий, определить
порядок исполнения и приемы группирования разных типов песен;
4. Изучить внутрипопуляционное и межпопуляционное распространение отдельных
типов песен, их устойчивых сочетаний и последовательностей, выявить наличие
вокальных диалектов;
5. На примере модельных типов песен, имеющих широкое распространение,
проследить межпопуляционную изменчивость частотно-временных параметров;
6. На примере московской популяции проанализировать изменения вокальных
репертуаров соловьев за период с 2010 по 2014 гг.
Научная новизна. Впервые выполнен количественный анализ песни восточного соловья, показано существование в индивидуальных репертуарах этого вида стереотипных последовательностей разных типов песен (программ), выявлены их состав и географическое распространение. Впервые для Центральной России выявлено существование здесь нескольких вокальных диалектов восточного соловья, прослежена их связь с ландшафтно-географическими особенностями территории. Выявлена миграция южных вокальных моделей на север обследуемого региона, что, возможно, связано с аномально высокими майскими температурами, имевшими место в период прилета соловьев и их оседания на гнездовых территориях.
Теоретическое и практическое значение. Результаты работы вносят вклад в
изучение механизмов акустической коммуникации, а также процессов
внутрипопуляционной и межпопуляционной дифференциации у птиц. Результаты диссертации могут быть включены в лекционные курсы по этологии, экологии и биоакустике, читаемые для студентов-биологов.
Апробация работы. Результаты работы доложены на XVIII и XIX Международных конференциях «Ломоносов» (Москва, 2011, 2012), III Международной научно-практической конференции «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград. 2013), VI Всероссийской конференции-школе, посвященной памяти чл.-корр. АН СССР Г. В. Гершуни, «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2013), V Всероссийском совещании «Распространение и экология редких видов птиц
Нечерноземного центра России» (Москва, 2014) и Международной конференции «Энергетика и годовые циклы птиц» памяти В. Р. Дольника (ЗБС МГУ, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ: 4 в журналах из списка ВАК и 6 в сборниках трудов конференций и тезисов докладов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 169 страницах, включая 47 рисунков и 3 таблицы. Список литературы включает 211 наименований, из которых 153 на иностранных языках.
Гнездовой консерватизм и филопатрия у птиц
Песня – самая пластичная и индивидуально изменчивая часть вокализации певчих птиц (Симкин, Ильичев, 1965). У разных видов песни сильно отличаются. Во-первых, отличается длительность песни – от коротких дискретных типов песни к длительным вокальным конструкциям, континуально связанным друг с другом плавными переходами. Во-вторых, отличия есть в размере репертуара – от повторений одного элемента до сотен элементов, издаваемых с колоссальной вариативностью. И, в-третьих, отличается степень общности песенных репертуаров. У одних видов все особи на исследуемой территории имеют идентичные репертуары, например, исполняют один и тот же тип песни. У других видов, напротив, каждая особь имеет свой собственный репертуар (Сatchpole, Slater, 1995).
Традиционно выделяют два основных структурных типа рекламного пения птиц: раздельное (например, зяблик Fringilla coelebs) и слитное (пример – полевой жаворонок Alauda arvensis) (Podos et al., 1992). У видов с раздельным пением по ходу вокальной сессии ясно выражены дискретные акустические конструкции – отдельные (единичные) песни, разделенные паузами. В такой песне присутствуют повторяющиеся элементы – слоги или ноты, и неповторяющиеся – фразы, состоящие из одинаковых слогов (Ильичев и др., 1975). Ноты и способы их группирования в песню довольно изменчивы. В репертуаре самцов часто можно выделить типы песен, имея в виду последовательность элементов, объединенных в характерную для вида структуру, которые отличаются от других таких последовательностей, и практически не изменяются при пении данной особи или даже при исполнении разными птицами (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007). Между песнями из разных типов отличия значительно больше, чем в пределах одного типа (Podos et al., 1992). Объем репертуара особи отличается у разных видов. Известно, что у большинства видов птиц он довольно невелик – 80% видов птиц имеет объем репертуара до 25 типов песен (Briefer et al., 2010). Репертуар белоголовой зонотрихии Zonotrichia leucophris составляет один тип песни (Baptista, 1975), зяблика 2 – 4 типа (Riebel, Slater, 1999), тогда как южный соловей Luscinia megarhynchos может иметь свыше 200 типов (Todt, Hultsch, 1998). Зяблик исполняет серии песен одного типа сериями, периодически переключаясь с одного типа на другой (периодическая вариативность), а соловей в течение вокальной сессии постоянно исполняет новый вариант песни (непрерывная вариативность).
У птиц же со слитным пением длина отрезков сплошной (непрерывной) вокализации и пауз между ними варьирует в очень широких пределах и может меняться во время пения даже у одной особи. Типичным примером птиц, приверженных слитной манере пения, служат камышевки рода Acrocephalus (Иваницкий и др., 2006, 2008 а, б, 2009; Марова и др., 2010).
Песня самцов используется при саморекламировании, разделе территории, формировании пар, спаривании. Нередко в разных ситуациях используются особые варианты песни (брачная, агрессивная и т.д.) (Панов, 1978). Отдельные строфы песни зяблика выполняют функцию маркировки территории, призыва партнера, сигнала угрозы (Marler, 1956). Полагают, что большинство вокальных сигналов птиц, прежде всего песня, многофункциональны и могут быть использованы ситуативно в разных контекстах (Панов, 1978; Симкин, 1980, 1982). Еще одна важная функция пения – препятствование скрещиванию разных видов птиц. Так, репродуктивная изоляция многих сходно окрашенных видов воробьиных (славки, пеночки, сверчки) поддерживается главным образом за счет различий в их рекламных песнях (Ильичев, 1966а, 1966б; Звонов, 2009).
Существует две основные точки зрения на функциональное значение пения. Согласно одной, его основная функция – это охрана территории и территориальные взаимодействия соседних самцов. Этой точки придерживались, в частности, такие известные орнитологи, как Э. Говард, Д. Лэк, А.Н. Промптов. Согласно другой точке зрения – это привлечение половых партнеров и половой отбор (Кистяковский, 1958; Сatchpole, Slater, 1995; Briefer et al., 2010).
Сторонники первой точки зрения полагали, что самцы птиц поют ради того, чтобы отпугнуть конкурентов, иначе пищевых ресурсов не хватит для выкармливания птенцов. Так, территория – это пространство, которое особь защищает от других представителей своего или чужого вида, на котором она имеет приоритет в доступе к ограниченным ресурсам, что дает животному репродуктивный успех (Соколов, 1991).
Но, по данным Мальчевского, так как на смежных территориях самцы собирают пищу бок о бок, то и стычки между ними и их совместное пение возникают не из-за пищи, а из-за самок. Это доказывается и уменьшением интенсивности пения после вылупления птенцов, когда конкуренция за ресурсы должна бы быть максимальной. Следовательно, основное предназначение песни самца – не отпугнуть от территории других претендентов на пищу, а привлечь самку (Мальчевский, 1959).
Точка зрения Мальчевского доказывается и тем, что наиболее интенсивно поют именно холостые самцы (Симкин, 1982), а после образования пары желание петь у самцов уменьшается или пропадает (Рябицев, 1993). Так, у южных соловьев самцы, оставшиеся холостыми, продолжают петь ночью, тогда как успешно спарившиеся поют лишь утром и вечером, а вскоре пение прекращают совсем (Roth et al., 2009).
Методы изучения синтаксической организации песни
Каждый восточный соловей имеет 12-25, иногда до 93 фиксированных типов песен четкой конструкции. Молодежь и взрослые сразу после прилета или в пасмурные дни исполняют "торопливые", "свернутые" или скрипучие песни, где многие колена встречаются лишь в виде зародышей звуков. Частота появления разных типов в вокальном потоке периодически меняется. Это может иметь сезонный или ситуационный характер. У большинства самцов есть четкие предпочитаемые типы песен и отдельные редкие. Многие птицы имеют уникальные типы, исполняемые редко или лишь в "тихой песне". У части самцов нет типов, которые есть у всех соседей вокруг (Симкин, 1981, 1990). У близких соседей репертуары сходны (Witchell, 1896). С возрастом песни соловья становятся строже и четче (Симкин, 1990).
У некоторых воробьиных птиц есть специфические «целевые» песни, отличающиеся по ряду параметров. Так, самцы дрозда-белобровика Turdus iliacus используют длинные песни для привлечения самок, а короткие – для акустических дуэлей с соперниками. Этот факт выявили и у южного соловья, выделив свистовые (whistle) и несвистовые (nonwhistle) песни.
Свистовые песни – это серии чистых тонов с частотой 1,5 – 1,8 кГц. У несвистовых же велика изменчивость элементов в пределах песни, так и между отдельными песнями. У свистовых песен проще структура и меньше деградация звуков. Т.е., вероятно, это дальнедистантные сигналы для привлечения полового партнера ночью. Это доказывается и тем, что проигрывание этих 2 типов вызывает у самцов разные ответы. Проигрывание криков соперников ночью уменьшало долю свистов (Thomas, 2002).
Чем больше была доля свистов, тем меньше у соловьев был темп пения. При этом удлинялись паузы, но не песни. Скорость пения и доля свистов была меньше в начале сезона. Доля свистов у спарившихся особей увеличивалась до вылупления птенцов, но у самцов, которые не смогли спариться, всегда была чуть больше. Со временем все анализируемые параметры пения значимо не менялись (Hansjoerg et al., 2005a, 2005b).
В чем состоит сходство и отличие пения восточного соловья от других видов птиц? По данным Ильичева, длительность отдельных элементов песни у соловья составляет 0,08-0,18 сек, тогда как у Muscicapa hypoleuca она около 0,1-0,2 c, а Zonotrichia albicollis – 1,17 сек. Как и других хороших певцов, например у черного дрозда, у которого 4/5 от времени пения составляют паузы, длительность последних велика и у восточного соловья – около 7/9 времени. Тогда как, например, у вьюрковых песня поется слитно и коротко – до 3-6 секунд (Ильичев, 1966б). Характерные краткие ноты, заключающие песню, есть не только у соловья, но и у других дроздовых. Многие песни видов с хорошим пением имеют тенденцию к росту громкости и частоты к концу. Например, такая черта отсутствует у королька, зеленушки и зеленого дятла, но есть в песнях соловьев, славок, черного дрозда и обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella). Много певчих воробьиных, кроме соловья, имеют пик песенной активности перед рассветом (Hansjoerg et al., 2005b). Соловей, обыкновенный (Locustella naevia) и речной сверчок (L.fluviatilis), садовая камышевка (Acrocephalus dumetorum) являются редкими примерами видов, поющих наиболее интенсивно по ночам (Witchell, 1896; Иваницкий, 1999;).
Восточные соловьи поют в основном в «ядре» своего участка, но если несколько раз проиграть близко к границе пение другого самца, то самец-хозяин начинает часто петь и в этом месте. Он может даже вылететь в этом месте за границу участка, расширив его площадь (Симкин, Штейнбах, 1984). У соловьев-соседей может быть сходно до 90% типов песен и 100% составляющих их нот. Различаются они по повторению излюбленных песен в характерном для каждого соседа порядке. У видов же с малым репертуаром песен, например, каролинского крапивника Thryothorus ludovicianus, песни соседей не столь похожи. Отличить соседа такие виды могут при многократном повторе песен, но не по одной песне (Naguib, Todt, 1998).
Стоит отметить недавнюю статью большого коллектива орнитологов, излагающую результаты изучения генетической и биоакустической изменчивости восточного и южного соловьев в области их совместного обитания в Польше (Vokurkova et al., 2013). В ней указано, что практически все изученные восточные соловьи включали в свой репертуар полные типы песен южного соловья, но при этом не несли генетических маркеров последнего. Хотя гибридизация восточного и южного соловья хорошо известна (Lille, 1988; Sorjonen, 1986; Becker, 2002; Kverek et al., 2008; Storchova et al.., 2010), авторы статьи заключают, что ведущим механизмом межвидового копирования выступает не генетическая интрогрессия, а классическое вокальное обучение, свойственное всем певчим птицам.
Выявлено, что у южного соловья «подпесня» возникает в 5 месяцев. В 8 месяцев она переходит в «пластичную песню», когда под влиянием услышанных песен формируется будущая собственная, и после 10-11 месяцев у этого вида возникает сформированная (дефинитивная) песня, далее уже почти не меняющаяся – crystallized song (Griemann, Naguib, 2002).
Экспериментальных исследований по онтогенезу и запечатлению песни восточного соловья до сих пор проведено не было. Зато известны результаты программы изучения этих вопросов на примере южного соловья, выполненной немецкими биоакустиками Д.Тодтом и Г.Халтч (Hultsch et al., 1989; Hultsch, 1992; Todt et al., 1998, 2001). В экспериментах по выращиванию птенцов, взятых из гнезд, ими было установлено, что птицы с абсолютной точностью запоминают десятки типов песен, которые они слышали на обучающих фонограммах во время чувствительного периода, как и последовательность их исполнения по ходу вокальных сессий. При запоминании за счет работы центральных механизмов нервной системы обучающая фонограмма «нарезается» на отдельные блоки-упаковки (packages), включающие от 2 до 6 типов песен. Затем в пении взрослых птиц такие песни всегда исполняются следом друг за другом, хотя порядок исполнения варьирует от случая к случаю. Меняется и порядок исполнения блоков по ходу вокальной сессии, хотя на фонограмме они всегда звучали в одной последовательности. Все блоки, прослушанные с одной фонограммы, обычно исполняются вместе, но отдельно от блоков, запечатленных с других фонограмм. Авторы полагают, что вся совокупность типов песен и упаковок из них, заученных при прослушивании одной фонограммы в постоянных условиях (например, в присутствии одного сотрудника, проводящего опыты), фиксируется в памяти «ученика» как единое целое – контекстная группа (contextual group). Вокальная память соловья может хранить несколько таких групп, причем типы песен и их упаковки, принадлежащие разным группам (т.е. разным обучающим фонограммам) по ходу пения обычно не перемешиваются. Такая иерархия песенного комплекса характерна для видов с большим репертуаром. Песни у восточного соловья и варакушки L. svecica также организованы иерархически (Naguib, Kolb, 1992).
Как высший уровень песенной интеграции южного соловья выделяют период вокализации, или цикл пения (весь суточный интервал пения с паузами) (Bremond, 1968). Длина песни около 2-3 с, пауз 3-4 с (Hultsch, 1992; Todt, Hultsch, 1998). Темп пения максимален в период яйцекладки (Hansjoerg et al., 2005b). Определенные варианты песен закономерно группируются в «упаковки» песен, которые повторяются вновь и вновь. Это второй уровень интеграции. Некоторые песни повторялись чаще других. Всего было выявлено 122 типа песен, которые состояли из фраз (в песне было 1-11 фраз), а те из фигур – обычно по 1-4 ноты. Всего в пении этого вида выделяют 6 уровней интеграции от цикла пения до ноты (Панов и др., 1978).
Количественные параметры единичных песен (строф)
Одна из наиболее характерных фонетических особенностей песни восточного соловья состоит в том, что она занимает очень широкий частотный диапазон – от 1,2 до 10 кГц (рис. 3). В основном песня состоит из широкополосных и очень коротких нот и слогов длительностью всего 10 – 30 мс, занимающих почти весь вышеуказанный диапазон. Но кроме них, песня соловья включает в себя и относительно низкочастотные трели, локализованные в более узкой полосе – от 1 до 2-3 кГц (рис. 3Д). В этом же диапазоне локализованы и некоторые одиночные ноты, придающие своеобразный ритмический рисунок некоторым типам песен (рис. 3В). Такие низкочастотные трели и одиночные ноты представляют собой тоновые сигналы.
Интересно, что пение соловья насыщено звуками, лежащими ниже 2 – 2.5 кГц. Такие низкочастотные звуки редко присутствуют в пении мелких певчих птиц. Крайне медленно затухая, они распространяются на большое расстояние (сотни метров) и придают соловьиному пению специфическое звучание. В его основе лежит акустический контраст между фразами, составленными из трелей разного частотного диапазона. При этом птица очень быстро переключается между этими сильно отличающимися вокальными компонентами.
Типичная структура двух отдельных (единичных) песен восточного соловья. Цифры по оси ординат – частоты (кГц), по оси абсцисс – отсчет времени (секунды). Обозначения: А – «почины»; Б – «запевки»; В – низкочастотная одиночная нота; Г – широкополосные трели, образованные двусложными или трехсложными компонентами; Д – низкочастотные трели («дроби»); Е – заключительные трели («пачки»); Ж – замыкающие компоненты.
Единичные песни восточного соловья довольно продолжительны (до 10 – 14 с) и имеют своеобразную, подчас сложную структуру. Некоторые из них включают до 40 – 50 разнообразных компонентов (нот и слогов), сгруппированных в несколько (до 5 – 6) фраз. Почти перед каждым типом песен восточного соловья присутствует серия специфических сигналов. Их принято называть «почин» (рис. 3А). «Почины» локализованы в диапазоне от 4 до 8 кГц. Они составляют самую высокочастотную часть соловьиного пения и слышны лишь на близком расстоянии. Это тоновые сигналы, иногда двусложные (состоят из двух нот) и разнообразные по характеру частотной модуляции. Перед одной песней подряд могут быть исполнены до 8-10 одинаковых «починов», так что иногда они практически целиком заполняют все промежутки между песнями. Но если промежутки сокращаются до минимума, «почины» не используются вовсе. В московской популяции, изученной наиболее подробно, отмечены 7 типов «починов». То есть, их разнообразие значительно уступает разнообразию типов песен. По ходу вокальной сессии одинаковые «почины» обычно исполняются подряд перед несколькими (обычно перед 3 – 4) разными типами песен, следующими друг за другом. Таким образом, в исполнении починов отчетливо выражена тенденция к периодической вариативности, тогда как сами песни по ходу вокализации сменяются практически непрерывно. Не исключено, что за генерацию починов и песен ответственны разные нейронные механизмы. Мы полагаем, что особенности исполнения «починов» свидетельствуют о том, что они не являются составной частью типов песен. Вероятно, «почины» – это особый вокальный феномен, аналоги которого мы встречаем и в пении некоторых других видов, склонных заполнять промежутки между песнями равномерно повторяющимися, короткими и относительно тихими позывками. Хорошо известным примером может служить пение пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) (Симкин, 1990).
Собственно песня восточного соловья начинается, как мы полагаем, с «запевки» – серии из громких и мелодичных2 свистовых нот, лежащих в довольно узком и низком частотном диапазоне 1 – 3 кГц (рис. 3Б). По звучанию «запевки» обычно (хотя и не всегда) контрастируют с тихими высокочастотными «починами» и со следующей – центральной частью песни, состоящей в основном из широкополосных нот. Но главное различие состоит в том, что запевка всегда специфична и исполняется лишь в составе данного типа песен, тогда как один и тот же почин исполняется перед
Запевки представляют собой самую громкую и благозвучную часть соловьиной песни. Они весьма разнообразны и в большей степени подвержены географической изменчивости, чем, например, низкочастотные трели и финальные компоненты. Скорее всего, именно запевки во времена «соловьиной охоты» называли «дудками» (Шамов, 1910; Симкин, 1981). разными типами песен, следующими друг за другом. То есть, почины обладают некоторой инерционностью.
В центральной части песни преобладают трели – серии коротких (обычно широкополосных) звуков разной природы. Они могут группироваться в разреженные серии. Мы воспринимаем их на слух как трещание. Многие звуки, образующие трели, представляют собой слоги, то есть состоят из двух посылок (нот), разделенных очень коротким интервалом около 15 – 30 мс. Первой всегда исполняется низкоамплитудная шумовая нота. За ней следует значительно более громкая тоновая нота в диапазоне 1.2 – 3.0 кГц. Общая продолжительность этой двусложной конструкции около 100 мс, длина разделяющей паузы около 30 мс (рис. 3Г).
Финал песни обычно содержит две четко обособленные части. Во-первых, это специфическая трель – очень плотная (50-55 в секунду) упаковка («пачка») широкополосных импульсов общей продолжительностью до 0.5 с (негромкое жужжание или скрипение) (рис. 3Е). Такие «пачки» всегда исполняются только в конце песни. Во-вторых, это очень короткий, но четко выраженный замыкающий компонент, маркирующий конец песни (рис. 3Ж). Обычно он исполняется сразу же после вышеупомянутой трели. Продолжительность таких компонентов около 100 мс. Некоторые из них представляют собой одиночную тоновую, частотно модулированную ноту. Другие включают две такие ноты, исполняемые одновременно в режиме бифонации. Всего в изученной нами популяции отмечено 6 разных типов замыкающих компонентов. Преобладают высокочастотные сигналы в диапазоне 5-8 кГц, но отмечен и один низкочастотный вариант (1.5–4.5 кГц).
Таким образом, многие типы песен восточного соловья строятся по единому плану. Обычно песня предваряется «почином» и начинается с «запевки» – композиции из звучных низкочастотных свистовых нот. Затем исполняется основная часть песни, построенная преимущественно из широкополосных элементов, сгруппированных в плотные серии одинаковых нот. Завершают песню финальная трель и замыкающий компонент.
Секвенциональная организация вокальных сессий
Примечательно, что наибольшее число переходов в итоговой матрице отмечается между типами песен, которые образуют кластеры на кладограмме (рис. 23). Наиболее яркий пример дают типы песен 2, 11, 12, 1 и 4 (рис. 4). Они не только часто встречаются совместно в индивидуальных репертуарах, но практически всегда исполняются именно в такой последовательности, причем многие самцы заключительный тип песен 4, как правило, исполняют дважды подряд. Как минимум один раз последовательность [2 11 12 1 4] была исполнена всеми 29 самцами, в репертуаре которых имелись эти типы песен. Число реверсий, то есть исполнений в обратном порядке, минимально. Важно отметить, что в позиции непосредственно перед типом песни 2 и в позиции сразу после типа песни 4 выбор вариантов типов песен выглядит более широким, нежели в промежутке между ними. Из этого можно заключить, что последовательность типов песен [2111214] представляет собой фиксированную вокальную композицию.
Типы песен 6, 7, 17 и 14 (см. рис. 4) присутствуют в индивидуальных репертуарах большинства московских соловьев и часто встречаются далеко за пределами города. Визуальный анализ сонограмм показывает, что эти типы песен тесно ассоциированы друг с другом в процессе пения. Рассмотрим подробнее очередность их исполнения. В общей сложности из 4 разных типов песен можно составить 24 разные последовательности. Мы подсчитали, сколько раз каждая из них повторяется во всем массиве данных, содержащем в общей сложности 5336 переходов между разными типами песен на фонограммах 62 самцов. Последовательность 67114 птицы исполняли намного чаще всех прочих. Полностью она была исполнена 47 раз (данные о неполных исполнениях приведены на рис. 26). В полном виде она также найдена на 27 из 46 фонограмм, содержавших все 4 типа песен. Все прочие 23 возможные последовательности, которые можно составить из типов песен 6, 7, 17 и 14, были найдены намного более редкими. Из них девять не исполнялись ни разу, три были исполнены по 1 разу, еще три – по 2 раза, одна – 3 раза, две – 4 раза, одна – 5 раз и еще одна – 8 раз. Последовательность 17146 7 при автоматическом подсчете в массиве данных была отмечена 29 раз. Однако в 18 случаях ей предшествовали типы песен 6 и 7. Иными словами, сама по себе, вне связи с типами песен 6 и 7, она была исполнена только 11 раз. Таким образом, приведенные подсчеты показывают, что последовательность типов песен 671714 представляет собой стабильную композицию, даже вопреки тому, что матрица переходов между этими типами песен содержит немало реверсий между ними (табл. 2).
Что же касается типов песен 10 и 15, которые по данным кластеризации также часто встречаются вместе в составе индивидуальных репертуаров (рис. 23), то, насколько можно судить по итоговой матрице, они исполняются вместе друг с другом обычно в произвольном порядке и не намного чаще, чем вместе с прочими типами песен.
Мы полагаем, что приведенные выше данные свидетельствуют о том, что в репертуарах московских соловьев имеются фиксированные последовательности типов песен. По всей видимости, в памяти отдельных индивидов они сохраняются как единое целое и точно так же, как единое целое, передаются от одного исполнителя к другому по эстафете вокального обучения. Порядок исполнения составляющих их типов песен обычно в большой мере постоянен. Поэтому такие последовательности могут быть названы программами.
Рассмотрим теперь ситуацию с точки зрения теории вероятности. Если порядок типов песен случаен, то исполнение каждого из них можно рассматривать, как событие, не зависящее от исполнения всех прочих. Тогда, чтобы оценить ожидаемую вероятность исполнения сочетаний типов песни в определенном порядке (например, 123), следует перемножить их частоты и результат разделить на число вариантов выбора (три типа песен, например, можно исполнить шестью разными способами, то есть из них можно составить шесть разных последовательностей). Наблюдаемую частоту искомого сочетания песен находим, разделив фактическое число его исполнений на общее число всех сочетаний данного состава, имеющихся во всей последовательности песен. Это число определяем по методу «скользящей рамки» как N – (n - 1), где N – число песен на фонограмме, а n – число типов песен в искомом сочетании.
Для примера выполним вычисления для последовательности типов песен [2-11-12-1] в пении самца А (рис. 24). В полном составе эта последовательность прозвучала 7 раз. Всего на фонограмме, включающей 187 песен, имеется 184 разных последовательностей, состоящих из 4-х песен. Отсюда наблюдаемая частота исполнений последовательности [2-11-12-1] равна 0.038. Ожидаемую вероятность этого события получаем, перемножив известные нам вероятности исполнения каждой из песен 1, 2, 11, 12 и разделив результат на 24 (число вариантов выбора для 4-х объектов). Полученное таким образом значение вероятности ( 0.000003) настолько невелико, что версию о возможности случайных повторений последовательности [2-11-12-1] приходится отбросить. Это верно даже для простейших (парных) сочетаний. Например, наблюдаемая частота исполнений последовательности песен [2-11] на фонограмме А (всего 17 исполнений) составляет 0.09, тогда как ожидаемая вероятность 0.007. Различия между этими пропорциями высоко достоверны (P 0.001).
Таким образом, исполнение разных типов песен представляет собой процесс, детерминированный в очень высокой степени. Уже при наличии в составе репертуара 10 – 12 разных типов песен вероятность многократного случайного повторения их одинаковых последовательностей чрезвычайно мала. Для более обширных репертуаров, включающих, к примеру, свыше 15 типов песен, случайное повторение практически невозможно. Некоторые устойчивые связи между типами песен характерны для разных индивидуальных репертуаров, содержащих соответствующие типы песен. Например, программа [2-11-12-1] в полном виде и многократно исполнялась шестью самцами из московской популяции (пять из них представлены на рис. 24). Другая популярная программа включает типы песен [16-17-14-6]. Полностью она также отмечена в репертуаре шести самцов. После песни 16 обычно исполняется песня 17 (в 50 % всех случаев), затем с высокой вероятностью песня 14 (72.4 % случаев), затем чаще всего песня 6 (34.5 %). После песни 6 обычно звучит песня 7 (36.2 %), играющая роль своеобразного «переключателя». После песни 7 с равной и высокой вероятностью могли быть исполнены песни 17 и 14 или (с вдвое меньшей вероятностью) песня
Программы [2111214] и [671714] играют роль ядра московской вокальной культуры восточного соловья. Но у отдельных птиц имеются также и другие программы. Пение самцов с относительно небольшими репертуарами (6 – 10 типов песен) обычно имеет выраженную циклическую структуру и, скорее всего, представляет собой единую программу, исполняемую лишь с очень небольшим числом перестановок.