Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований 10
1.1. Географическое положение 10
1.2. Геологическое строение и рельеф 11
1.3. Климат 12
1.4. Гидрография 13
1.5. Гидрохимическая характеристика водоёмов и водотоков 14
1.6. Ландшафтно-гидрологическое районирование 21
Глава 2. История изучения пресноводной малакофауны бассейна Верхней и Средней Камы 26
Глава 3. Материалы и методы исследований 36
3.1. Характеристика использованного материала и пунктов сбора 36
3.2. Методы сбора и обработки материала 38
Глава 4. Пресноводные моллюски бассейна Верхней и Средней Камы 42
4.1. Аннотированный список видов 42
4.2. Таксономическая структура 146
4.3. Зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны бассейна Верхней и Средней Камы 153
4.4. Распределение моллюсков в разнотипных водных объектах бассейна Верхней и Средней Камы 167
4.5. Экологические группы пресноводных моллюсков бассейна Верхней и Средней Камы 174
Заключение 180
Выводы 184
Список литературы 186
- Гидрохимическая характеристика водоёмов и водотоков
- Аннотированный список видов
- Таксономическая структура
- Экологические группы пресноводных моллюсков бассейна Верхней и Средней Камы
Гидрохимическая характеристика водоёмов и водотоков
Реки Прикамья, по Г.А. Максимовичу (Максимович, 1967), относятся к широтной зоне гидрокарбонатно-кальциевых вод. Минерализация речных вод изменяется от 0,02 до 3,0 г/л, но преобладают воды с малой (до 0,2 г/л) и средней (0,2 – 0,5 г/л) минерализацией (рис. 2). Под влиянием локальных геологических условий в отдельных гидрохимических районах встречаются речные воды гидрокарбонатно-хлоридного и хлоридно-гидрокарбонатного состава с минерализацией 0,5 – 1,0 г/л.
I. Провинция преобладания гидрокарбонатно-кремнезёмных гидрохимических фаций рек центрально-горного Урала.
Гидрокарбонатно-кремнеземные фации характерны для бассейна верхнего течения р. Вишеры, верховьев рек Косьвы и Койвы, долины которых врезаются в метаморфизированные породы ордовика и силура.
Большое количество атмосферных осадков – 800 – 1000 мм в год, избыточная влажность привели к выщелачиванию из коры выветривания легко растворимых веществ, образованию подзолистых почв и глинизации трещин. Здесь наблюдается весьма активный водообмен, очень малая минерализация речных вод и преобладание в них НС03 и Si02. На участках пересечения реками карстующихся карбонатных пород, развитых в бассейне р. Вишеры, минерализация речных вод растет от 30 - 60 до 117 - 140 мг/л и воды из гидрокарбонатно-кремнезёмных переходят в гидрокарбонатно-кальциевые. В бассейне р. Койвы в речных водах появляется отсутствующий в р. Вишере ион S04. II. Провинция преобладания гидрокарбонатно-кальциевых гидрохимических фаций рек западного склона Урала.
В пределах провинции протекают реки Колва - в верхнем течении, Вишера от с. Усть-Улс до д. Митраково, Язьва - в верхнем течении, Усьва, Вильва, Койва, Косьва - в верхнем течении, Чусовая - на участке пос. Чизма - г. Чусовой.
Для провинции характерно преобладание ионов НС03 и Са, которые в сумме составляют 80-90% от общего веса растворённых веществ. Такое соотношение между ионами в речных водах объясняется широким распространением известняков среди осадочных отложений западного склона Урала.
По третьему компоненту гидрофации и степени минерализации речных вод в провинции можно выделить две гидрохимические области: 1. Область преобладания гидрокарбонатно-кальциево-кремнезёмных фаций с минерализацией от 100 до 200 мг/л. В эту область входят реки от Колвы на севере до Койвы на юге. В течение года в речных водах преобладающей является гидрокарбонатно-кальциево-кремнезёмная фация. Встречаются также гидрокарбонатно-кальциевые и гидрокарбонатно-кальциево-сульфатные фации. Большое количество выпадающих осадков - 600 - 750 мм в год, сильная расчленённость рельефа, значительные уклоны местности определяют высокую водоносность рек и активный водообмен. Трещиноватость и карстовые явления в карбонатных породах еще больше увеличивают водообмен между поверхностными и подземными водами.
2. Область преобладания гидрокарбонатно-кальциево-сульфатных фаций с минерализацией речных вод 200 – 500 мг/л. Область расположена юго-восточнее долины р. Койвы, где протекают притоки р. Чусовой: Сылвица, Кумыш, Серебрянка и др. Эта область отличается более низкогорным рельефом, меньшим количеством выпадающих атмосферных осадков – 550 – 600 мм в год. Преобладающей фацией в течение всего года является гидрокарбонатно-кальциево-сульфатная. III. Провинция преобладания гидрокарбонатно-кальциевых и гидрокарбонатно-сульфатных фаций рек Предуралья.
Провинция расположена в пределах Предуральского прогиба и частично Уфимского плато, отличающихся увалисто-равнинным рельефом с максимальными высотами 350 – 380 м. Здесь протекают реки Колва, Вишера, Язьва – нижнее течение, Яйва, Косьва, Чусовая – нижнее течение, Сылва – верхнее и среднее течение и др. В провинции выделяются две гидрохимические области.
3. Область преобладания гидрокарбонатно-кальциево-сульфатных фаций с минерализацией речных вод 200—500 мг/л. Сюда относятся верхнее и среднее течение р. Барды и среднее течение р. Сылвы, которые проложили свои долины среди терригенных и карбонатных отложений пермской системы. Близость Урала и характер почвогрунтов сказываются на формировании химического состава речных вод. Река Сылва на участке Суксун – Кишерть характеризуется преобладанием гидрокарбонатно-сульфатно-кальциевой фации под влиянием мелких притоков, содержащих сульфатные воды с повышенной минерализацией, вследствие развития по восточному борту Уфимского вала сульфатных отложений.
4. Область преобладания гидрокарбонатно-кальциево-сульфатных и гидрокарбонатно-сульфатно-кальциевых фаций с минерализацией 200 – 500 мг/л бассейнов рек Колвы, Язьвы, Яйвы (нижнее течение). Чусовой (ниже г. Чусового), Иргины, Сарса и др. Формирование химического состава вод рек происходит в основном за счёт влияния климата и состава пород, в частности, значительной загипсованности терригенных пермских отложений и близкого залегания гипсов кунгурского яруса в пределах локальных поднятий. В этой области выпадает около 550 мм в год атмосферных осадков. IV. Провинция преобладания гидрокарбонатно-кальциевых гидрохимических фаций рек приуральской части Русской платформы.
Провинция находится в западной половине Прикамья на Русской равнине с абсолютными высотами в среднем 200 - 300 м. Самая высокая Тулвинская возвышенность имеет высоту 400 м. Равнина расчленена долинами р. Камы и её притоков. В отличие от предыдущих провинций здесь ярче выражена широтная зональность. Количество атмосферных осадков уменьшается с севера на юг от 500 до 450 мм в год. Водоносность рек в сравнении с Уралом уменьшается, особенно в южной части провинции, что отражается на составе и минерализации речных вод. В пределах провинции выделяются три гидрохимические области.
5. Область преобладания гидрокарбонатно-кальциево-кремнезёмных фаций верхнего течения р. Камы и её притоков, обладающих минерализацией вод от 100 до 200 мг/л. Реки текут среди палеозойских пород, перекрытых достаточно мощным чехлом песчано-глинистых четвертичных отложений. Территория области сильно залесена, заболочена, что способствует преобладанию в водах НС03, Са и Si02. Выходы глубинных подземных вод увеличивают содержание в водах Cl и Na. В результате в речных водах появляются гидрокарбонатно-кальциево-хлоридные и гидрокарбонатно-хлоридно-натриевые фации (реки Лупья, Сев. Черновка и др.).
6. Область преобладания гидрокарбонатно-кальциево-натриевых фаций рек Иньвы, Обвы, Косы, Кондаса и др. с минерализацией вод 200 - 500 мг/л. Основной преобладающей фацией в речных водах является гидрокарбонатно-кальциево-натриевая, но встречается также гидрокарбонатно-кальциево-магниевая фации. Территория области сложена песчано-глинистыми породами казанского и татарского ярусов, выходящими во многих местах на поверхность или перекрытых четвертичными отложениями сравнительно небольшой мощности. Относительно повышенное содержание натрия в речных водах, очевидно, связано с процессами катионного обмена между водами и поглощающим комплексом глинистых пород.
Аннотированный список видов
В аннотированном списке приведена характеристика 97 видов моллюсков, которая включает в себя информацию по морфологии, синонимии, количеству просмотренных экземпляров, экологии и географическому распространению. Типология ареалов базируется на работе К.Б. Городкова (1984). В список включены виды, определённые автором, а также виды, указанные по литературным данным, обнаружение которых в исследуемом регионе не вызывает сомнений. Часть информации по распространению видов Sphaeriinae на Среднем Урале (Красногорова, 2011) была ошибочно интерпретирована нами как Пермское Прикамье (Овчанкова и др., 2015а), мы исключаем эти данные из аннотированного списка.
Тип Mollusca Cuvier, 1795 – Моллюски
Класс Bivalvia Linnaeus, 1758
Семейство Dreissenidae Gray, 1840
Раковина равно- или неравностворчатая, ромбическая, каплевидная (иногда клювовидная) или округло-треугольная, лишённая перламутрового слоя. Килевой перегиб выражен в разной степени, расположен ближе к брюшному или к спинному краю. Макушки очень сильно сдвинуты на переднюю сторону. Замочный край без зубов; внутри в передней части раковины имеется перегородка (септа), к которой прикрепляется передний мускул-замыкатель. Имеются два мускульных отпечатка. Лигамент наружный. Мантийная линия цельная или с синусом. Мантийный край срастается, образуя на брюшной стороне отверстие для ноги, и сзади два коротких сифона, из которых нижний (вводной) более длинный, изнутри по краю с тонкими папиллами. Нога маленькая, служит преимущественно для прикрепления; имеется биссус. Развитие протекает с пелагической личинкой (Богатов, Кияшко, 2016). Предшественники представителей семейства возникли в эоцене в тропических широтах по обеим сторонам Атлантического океана. Наибольшего расцвета группа достигла в Паратетисе в миоцен-плиоценовый период (Старобогатов, 1994). Современные виды широко распространились, нередко за счёт интродукций, в континентальных водах Европы и Передней Азии, в водоёмах, относящихся к бассейну Атлантического океана в Северной и, частично, Южной Америке, на островах Карибского архипелага и в Западной Африке (Старобогатов, 1970; Старобогатов, Андреева, 1994). Семейство включает пресноводные и солоноватоводные виды. Наличие биссуса определяет прикреплённый образ жизни дрейссенид. В настоящее время известно около 30 рецентных видов семейства Dreissenidae, сгруппированных в 3 рода. В европейской части России обитают представители одного рода – Dreissenа Van Beneden, 1835 (Богатов, Кияшко, 2016).
По литературным данным для бассейна Верхней и Средней Камы указываются два вида – Dreissena polymorpha и D. bugensis, находки которых подтвердились при последующем изучении малакофауны.
Род Dreissena van Beneden, 1835
Dreissena (Dreissena) polymorpha (Pallas, 1771) (приложение 2, рис. 1А, Б) Mytilus polymorphus Pallas, 1771: 368, 435, 478.
Находки в исследуемом регионе:
Dreissena polymorpha. – Розен, 1879: 32 (р. Кама); Таусон, 1947: 190 (Средняя Кама); Громов и др., 1970: 298 (Сылвинский залив); Алексевнина, Преснова, 2001: 11 (Воткинское водохранилище); Алексевнина, Преснова, 2007: 189 (Воткинское водохранилище, разрез «Оханск»); Алексевнина, Преснова, 2009: 3 (правобережная зона Воткинского водохранилища); Алексевнина, Преснова, 2013б: 71 (глубоководная зона Воткинского водохранилища); Овчанкова, 2013: 132 (Очёрский залив); Овчанкова, 2019а: 587 (р. Очёр).
Dreissena polymorpha Pallas. – Круликовский, 1889: 35 (в водоёмах Осинского уезда); Громов, 1953: 62 (в р. Каме у с. Галево); Громов, 1965: 1085 (в бухте Алебастровой, в Сылвинском заливе близ н.п. Залесная, н.п. Никулино, н.п. Закурья, н.п. Насадка, н.п. Серьга, в Чусовско-Сылвинском отроге, в эстуариях рек Кутамыш, Сыра и Юрман Сылвинского залива); Громов, Демидова, 1965: 181 (верхний и средний участки Воткинского водохранилища); Громов, Губанова, 1975: 141 (Камское водохранилище); Громов, Гореликова, Демидова, 1975: 135 (Воткинское водохранилище); Гореликова, 1982: 78 (Воткинское водохранилище); Алексевнина, 1988: 75 (Воткинское водохранилище).
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). – Бенинг, 1928: 255 (р. Кама, выше н.п. Сентяк); Шадрин, Паньков, 2000: 258 (бассейн реки Камы в Пермской области); Лешко и др., 2001: 154 (р. Кама); Хохуткин и др., 2003: 36 (ур. Гарчи, пляж правого берега Камского водохранилища; ур. Усть-Иньва, пляж правого берега Камского водохранилища); Паньков, 2004: 141 (в нижнем течении р. Сылвы); Поздеев и др., 2008: 44 (в Чермозском заливе Камского водохранилища); Овчанкова, 2015: 75 (Очёрский залив).
Материал. 1365 экз., в том числе из 2 музейных номеров коллекции ИЭРиЖ (19 экз.).
Распространение. Европа, Центральная Азия (Аральское море), Северная Америка (вид интродуцирован) (Старобогатов, Андреева, 1994; Mackie, Schloesser, 1996). Распространение в бассейне Верхней и Средней Камы. Вид отмечен в центральной и южной частях Прикамья (приложение 3, рис. 1). Массовые скопления D. polymorpha отмечены в крупных заливах Камского и Воткинского водохранилищ.
Тип ареала. Исходно европейский.
Экология. Моллюски прикрепляются биссусом к твердому субстрату и являются важным компонентом обрастаний (Богатов, Кияшко, 2016). В изученном регионе вид поселяется преимущественно на раковинах двустворчатых моллюсков сем. Unionidae и на затопленной древесине.
Dreissena (Pontodreissena) bugensis (Andrusov, 1897) (приложение 2, рис. 1В, Г) Dreissensia bugensis Andrusov, 1897: 285-286, pl. 15, figs. 31-37.
Находки в исследуемом регионе:
Dreissena bugensis (Andrusov, 1897). – Истомина и др., 2012: 107 (Воткинское водохранилище близ п. Елово и в Сылвинском заливе Камского водохранилища близ п. Троица); Овчанкова, 2019а: 588 (р. Очёр).
Материал. 58 экз.
Распространение. Юг Европы (бассейн Черного моря); интродуцент в восточной Европе и Северной Америке (Богуцкая и др., 2013). Распространение в бассейне Верхней и Средней Камы. Массовое скопление вида отмечено в Сылвинском заливе Камского водохранилища (приложение 3, рис. 1). Встречается реже, чем D. polymporpha.
Тип ареала. Европейский.
Экология. Вид обитает в озёрах, реже в реках, на медленном течении. Прикрепляется биссусом к твердому субстрату, но менее прочно, чем вид D. polymorpha (Богатов, Кияшко, 2016). В изученном регионе вид можно встретить в заливах водохранилищ на затопленной древесине.
Семейство Sphaeriidae Deshayes, 1855
Длина раковины наиболее крупных видов не превышает 25 мм, большинство шаровок имеют размеры не более 10 мм, а длина самых мелких раковин составляет около 2–5 мм. Раковина характеризуется срединным (иногда наклонённым вперёд) или задним положением макушки, пронизана порами. Замок гетеродонтный, кардинальные и латеральные зубы хорошо развиты; в правой створке имеется один кардинальный и по два латеральных зуба, в левой, соответственно, два кардинальных и по одному латеральному зубу. Мантийные листки в задней части тела срастаются, образуя в типичном случае два сифона: анальный (верхний) и бранхиальный (нижний). Первый снабжён одной парой ретракторов, второй – одной или двумя. Нижний сифон обнаруживает склонность к редукции. Наружная полужабра всегда значительно меньше внутренней, иногда полностью редуцирована. Нефридии хорошо развиты, имеют трубчатое строение и характеризуются сложной конфигурацией. Развитие прямое (без планктонной личинки), протекает во внутренних полужабрах материнской особи в выводковых сумках (Богатов, Кияшко, 2016).
А.В. Корнюшин (1996) относил палеарктических шаровок к трём семействам: Sphaeriidae, Euglesidae и Pisidiidae надсемейства Pisidioidea. По современным представлениям эти моллюски относятся к надсемейству Sphaerioidea Deshayes, 1855 (1820), включающему наряду с ископаемыми одно рецентное семейство Sphaeriidae с четырьмя подсемействами: Sphaeriinae, Euglesinae; Pisidiinae и Euperinae (Bouchet, Rocroi, 2010). Ареал семейства охватывает все континенты кроме Антарктиды. В Палеарктике представлены подсемейства Sphaeriinae s. str., Euglesinae и Pisidiinae (Богатов, Кияшко, 2016).
Таксономическая структура
Для выяснения изменений таксономической структуры фауны пресноводных моллюсков Восточно-Европейской равнины, Урала и Западной Сибири нами использован оригинальный список видов, дополненный данными по бассейнам рек: Северной Двины, Мезени, Печоры, Коротаихи, Вятки, Нижней Камы (в составе Камского бассейна, см. табл. 4), Нижней Волги, Урала (von Martens, 1871, 1875; Круликовский, 1889; Boettger, 1889, 1890; Бенинг, 1928; Жадин, 1938; Аристовская, 1945; Ляхов, 1960; Никитина и др., 1974; Лешко, 1978, 1998; Пирогов и др., 1993; Лешко и др., 2001; Хохуткин и др., 2003; Шихова, 2004, 2017; Поздеев, 2011; Красногорова, 2011; Холмогорова и др., 2012; Винарский, 2014; Михайлов, 2014, 2015); Иртыша, Средней и Нижней Оби (просмотр малакологических коллекций Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО РАН; литературные данные: Таусон, 1936; Долгин, Новикова, 1984; Добринский, 1990; Хохуткин и др., 2003; Винарский и др., 2006; Долгин, 2009; Красногорова, 2011; Палатов, Винарский, 2012; Винарский, 2014, 2015; Андреев и др., 2018; Бабушкин, 2018) (табл. 4).
Сравнение малакофаун крупных речных бассейнов Восточно-Европейской равнины, Урала и Западной Сибири показало, что прослеживается тенденция уменьшения таксономического разнообразия в направлении от низких широт к более высоким (рис. 7).
Эта закономерность обнаруживается на уровне родов и видов. Более резкие изменения таксономического разнообразия наблюдаются среди малакофаун речных бассейнов Восточно-Европейской равнины и Урала (Овчанкова, 2019б). Так, количество родов сокращается в 2-2,5 раза в направлении от более южных регионов (бассейны рек Камы, Урала, Нижней Волги) к северным (бассейны рек Мезени, Печоры и Коротаихи). Таксономическое разнообразие фаун моллюсков водоёмов Западной Сибири сокращается в направлении к более северным широтам почти на треть на уровне родов.
В бассейне Верхней и Средней Камы в видовом отношении доминируют пресноводные моллюски семейств Sphaeriidae, Lymnaeidae и Planorbidae, вклад остальных семейств незначителен (рис. 8). В речных бассейнах сопредельных территорий наблюдается та же тенденция (табл. 4).
Наибольшее число видов в бассейне Верхней и Средней Камы выявлено среди двустворчатых моллюсков родов Euglesa – 19 и Sphaerium – 7; среди брюхоногих моллюсков родов Radix – 12 и Valvata – 7. В других родах число видов не превышает 5.
Обращает на себя внимание отсутствие некоторых таксонов в бассейне Камы и в бассейнах сопредельных территорий. Так, моллюски семейств Cardiidae, Lithoglyphidae и Neritidae встречены лишь в бассейне Нижней Волги. Европейские жемчужницы (сем. Margaritiferidae) отмечены только в бассейне Северной Двины. Солоноватоводный вид Adacna colorata (сем. Cardiidae) распространён в Северном Каспии (Богуцкая и др., 2013) и может проникать в Нижнюю Волгу. Вероятно, вид может быть обнаружен и в бассейне нижнего течения р. Урал. Вид Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828) (сем. Lithoglyphidae) в пределах Европы распространён в бассейнах рек Балтийского и Чёрного морей, в бассейне Волги (Кияшко и др., 2016; Vinarski, Kantor, 2016; Wesselingh et al., 2019), на восток вид простирается до Нижнекамского водохранилища. Представитель сем. Neritidae – Theodoxus fluviatilis распространён в пресных и солоноватых водах Европы, Анатолии и Северо-Западной Африки, в пределах Понто-Каспийского региона вид встречается в низовьях рек Чёрного и Азовского морей к востоку, по крайней мере, до бассейна реки Дон (Wesselingh et al., 2019).
Моллюски Margaritiferidae отмечены только в бассейне Северной Двины. В Европейской части России распространён только один род – Margaritifera Schumacher, 1816, представители которого обитают в реках с быстрым течением и чистой водой (Кияшко и др., 2016). Единственный вид Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758), указанный из Северной Двины, спорадически распространён на севере Европы. Слабая способность жемчужниц к расселению ввиду крайней стенобионтности и специфика условий для развития их личинок являются причинами возможного вымирания вида на большей части исходного ареала (Кияшко, 2018).
Представители семейства Dreissenidae встречаются в бассейне Камы и прочих бассейнах восточной и юго-восточной частей Европейской равнины, но отсутствуют в реках бассейна Северного Ледовитого океана и в Западной Сибири. Два вида, известные из бассейнов рек Каспийского моря, Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) и D. bugensis (Andrusov, 1897), относятся к понто-каспийской фауне, а последний вид распространён ещё и в западном причерноморье. Возможное отсутствие видов в реках северных регионов можно объяснить суровыми условиями для существования. С другой стороны, расселительная способность дрейссенид высока, что не исключает появление моллюсков в Обь-Иртышском бассейне.
Общее видовое богатство малакофаун оказалось резко неравномерным (табл. 4). Реки северной части Восточно-Европейской равнины, Полярного и Приполярного Урала почти в два раза беднее по видовому составу, чем реки, расположенные южнее. В бассейнах Северной Двины и Мезени насчитывается 68 и 54 вида, соответственно, в Печорском – 63 вида, в бассейне Коротаихи – всего 31, тогда как в реках центральной части Восточно-Европейской равнины насчитывается от 85 до 119 видов (бассейн Вятки и Камы), в южной части – от 73 до 97 видов (бассейн р. Урал и бассейн Нижней Волги). Видовое богатство фаун бассейнов рек Западной Сибири незначительно ниже в северной части региона (бассейн Нижней Оби) в сравнении с бассейнами рек Иртыша и Средней Оби.
Столь резкие различия между фаунами северных и южных регионов соответствуют классическим представлениям об уменьшении разнообразия фаун в направлении от низких широт к более высоким (Hubendick, 1962b; Старобогатов, 1970; Gaston, 2000). Причины, обуславливающие широтный градиент видового богатства, могут быть следующие.
Низкое таксономическое разнообразие фаун моллюсков Северных регионов возможно связано с возрастом водоёмов. Северная часть региона была подвержена плейстоценовым оледенениям (Старобогатов, 1970; Давыдова, 1992), уничтожавшим водные объекты с аборигенной фауной. Северные территории освободились ото льда примерно 12–18 тысяч лет назад после Валдайского оледенения в конце позднего плейстоцена (Давыдова, 1992). Как можно предположить, формирование пресноводных малакофаун на севере произошло сравнительно недавно, в течение голоцена (10–12 тысяч лет), и заняло более короткое время, по сравнению с регионами, расположенными южнее. Отмеченные изменения разнообразия фаун согласуются с реконструкциями флоро- и фауногенетических событий, имеющих место в позднем плейстоцене-раннем голоцене. Вслед за отступающим ледником происходило расселение биоты, в котором принимали участие наиболее вагильные элементы фауны. Это в основных чертах повторяет тенденции, известные, например, для некоторых отрядов амфибиотических насекомых (Pan kov et al., 1996; Паньков, 2000).
С другой стороны, резкие различия между видовым богатством малакофаун сравниваемых регионов могут быть следствием неравномерной изученности. Относительно невысокое видовое разнообразие моллюсков бассейна реки Урал в сравнении с бассейнами Камы, Вятки, Нижней Волги и бассейнами рек Западной Сибири, вероятно, свидетельствует о недостаточной изученности речных бассейнов. Фауна моллюсков реки Урал исследовалась менее интенсивно, чем малакофауна водоёмов Среднего Урала, Приуралья и Западной Сибири.
Способность различных видов пресноводных моллюсков к расселению неодинакова. Естественное распространение моллюсков происходит в основном пассивно, с течением воды и во время половодий (Старобогатов, 197, 1986; Шиков, 1977; Piechocki, Szlauer-ukaszewska, 2013). В литературе описаны пути зоохорного (птицы, рыбы и насекомые) и антропохорного расселений (Шарлеман, 1914; Rees, 1965; Старобогатов, 1970; Russell-Hunter, 1978; Анистратенко, 1987; Wesselingh et al., 1999; Brown, 2007; Walther et al., 2008).
Экологические группы пресноводных моллюсков бассейна Верхней и Средней Камы
Оценка биотопического распределения пресноводных моллюсков и выделение экологических группировок на основе типов субстратов проводились согласно системе В.И. Жадина (1952). Как отмечалось Ю.В. Лешко (1998) при наличии эврибионтных видов выделение таких экологических групп носит условный характер. Установить приуроченность некоторых видов моллюсков к определённым экологическим группам иногда бывает трудно. Тем не менее, экологический обзор необходим, особенно в связи с перестройками в системе моллюсков.
Полные экологические сведения о месте сбора можно привести не для всех моллюсков. В части материала, предоставленного коллегами, отсутствует какая-либо экологическая информация на этикетках. Из анализа собственных сборов можно отметить, что двустворчатые моллюски преобладают в реофильных условиях, тогда как брюхоногие моллюски – в лимнофильных.
Большинство встреченных видов бассейна Верхней и Средней Камы являются лито- и псаммореофилами и пелопсаммореофилами, и обитают, как правило, в участках с выраженным водообменом, а также на песчаных хорошо прогреваемых мелководьях рек и заливов водохранилищ (табл. 12, 13; рис. 15). Среди них виды родов Acroloxus, Ancylus, Anodonta, Armiger, Bithynia, Euglesa, Gyraulus, Hippeutis, Lymnaea, Physa, Pisidium, Radix, Sphaerium, Stagnicola, Unio, Valvata, Viviparus.
Несколько меньшая часть встреченных видов включена в группу пелопсаммолимнофилов (табл. 12, 13; рис. 15): Armiger crista, A. bielzi, Bithynia troschelii, B. tentaculata, Euglesa baudoniana, E. likharevi, E. nitida, E. pulchella, E. turgida, Gyraulus acronicus, G. stelmachoetius, Hippeutis complanatus, Physa fontinalis, Radix auricularia, Sphaerium corneum, Valvata ambigua, V. piscinalis, V. sibirica (табл. 12, 13).
Виды Acroloxus lacustris, Ancylus fluviatilis, Armiger bielzi, A. crista, Euglesa henslowana, E. nitida, Gyraulus albus, G. stelmachoetius, Radix auricularia, Sphaerium corneum, Sph. ovale, Sph. solidum, Unio pictorum, Valvata geyeri, Viviparus viviparus распространены в заилённых каменистых и галечниковых грунтах (табл. 12, 13).
В илистых грунтах водных объектов с выраженным течением распространены Euglesa conventa, E. henslowana, E. rosea, E. subtruncata, E. turgida, E. urinator, Pisidium amnicum, P. moitessierianum, Radix balthica, R. intermedia, Sphaerium corneum, Valvata antiqua. В постоянных и временных стоячих водоёмах – Anisus vorticulus, Armiger crista, Bithynia tentaculata, E. pulchella, Euglesa supina, Gyraulus albus, G. stroemi, Hippeutis complanatus, Lymnaea stagnalis, Musculium lacustre, Planorbarius corneus, Valvata sibirica (табл. 12, 13).
Меньшая часть встреченных видов отнесена к группе фитофилов и фитолитофилов (табл. 12, 13; рис. 15). Встреченные виды-фитофилы отличаются разной встречаемостью. Среди высшей водной растительности постоянно присутствуют Bithynia tentaculata, Radix auricularia и R. balthica, весьма редки – виды Hippeutis complanatus, Valvata cristata и V. macrostoma.