Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Цель и задачи исследования. Методы и материал 5
Глава 2. Послегнездовой период жизни молодых птиц сем. Sylviidae: обзор современных представлений 21
Глава 3. Послегнездовые перемещения тростниковых камышевок и возраст птиц 35
Глава 4. Суточный ритм активности птиц в период послегнездовых перемещений и в миграционном состоянии 46
Глава 5. Причины ночных перемещений молодых птиц в послегнездовой период. Механизм выбора биотопа 56
Глава 6. Направленность послегнездовых перемещений 63
Глава 7. Морфофизиологические параметры птиц (состояние оперения, жирность, масса тела) в период послегнездовых перемещений. Постювенильная линька у клеточных птиц 66
Глава 8. Эндогенная основа послегнездовых перемещений. Фотопериодический контроль ювенильиой дисперсии 75
Заключение 87
Выводы 93
Литература 95
- Послегнездовой период жизни молодых птиц сем. Sylviidae: обзор современных представлений
- Суточный ритм активности птиц в период послегнездовых перемещений и в миграционном состоянии
- Направленность послегнездовых перемещений
- Эндогенная основа послегнездовых перемещений. Фотопериодический контроль ювенильиой дисперсии
Введение к работе
Уменьшение общей площади природных местообитаний и усиление их фрагментации на отдельные изолированные участки оказывают отрицательное воздействие на природные экосистемы. Продолжающаяся интенсификация использования земельных ресурсов приводит к всё большей изолированности местообитаний разных групп животных, включая птиц, антропогенными барьерами. Ограничения размеров популяции в результате этих процессов имеют ряд генетических последствий, наиболее драматичным из которых является депрессия в результате инбридинга (Франклин, 1983), в малых популяциях имеющая свойство накапливаться. В природе существуют разнообразные механизмы поддержания генетической разнородности популяции и непрерывною обогащения ее генофонда. Одним из таких механизмов, предотвращающих пнбредную депрессию и поддерживающую гетерозиготності» популяции, является расселение молодых особей при переходе их к самостоятельному образу жизни (Шварц, 1980). Иммиграция неродственных особей в изолированную популяцию легко снижает уровень инбридинга. Однако даже у птиц увеличение удаленности отдельных местообитаний друг от друга, может приводить к уменьшению вероятности обмена особями между популяциями (Martin et al., 2000).
Применительно к птицам, выяснение механизмов адаптации к указанным выше природным процессам наиболее интересно исследовать на видах, исходно населяющих фрагментарные биотопы. Среди воробьиных птиц, наиболее удобным видом является тростниковая камышевка (Acrocephalus scirpaceiis) во все периоды жизни связанная с тростниками, одна из особенностей которых -их фрагментарность и значительная удаленность друг от друга. Изучение адаптации этого вида может быть ключом для понимания механизмов популяционного гомеостаза у птиц в местообитаниях, становящихся все более фрагментированными.
Помимо весомой значимости процесса расселения в целом для популяции, послегиездовой период жизни вскоре после перехода к самостоятельности является ключевым для каждой отдельной особи - ее последующего выживания, успешности первой миграции и возращения на место будущего размножения. Именно в это время молодые птицы должны научиться избегать врагов, находить пищу, выбрать место будущего
гнездования, развить необходимые ориентационные и навигационные
способности. Однако до настоящего времени многие особенности процесса
послегнездовых перемещений, включая ювснильную дисперсию, изучены
крайне слабо, и, прежде всего, из-за методических сложностей контроля
положения отдельных особей в пространстве (Baker, 1993; Бардин, 1993; Vega
Rivera et al., 1998). При традиционных методах исследования (наблюдения за
индивидуально маркированными особями, повторные отловы), контролируемая
территория неизбежно мата, эффективность контроля снижается от центра к
периферии (Соколов, 1991; Бардин, 1993), и поэтому, оценки даже масштабов
дисперсии остаются неполными. Существующие ограничения традиционных
методов оставляют открытым вопрос о направленности ювенильной дисперсии,
дальности и сроках ее протекания. Не ясно, является ли ювенильная дисперсия
обязательным элементом поведения молодых птиц, имеющим эндогенную природу и проявляющимся у всех особей, или она вызывается чисто внешними экологическими причинами. Отсутствие надежных эмпирических данных по послегнездовым перемещениям птиц препятствует формированию объективных представлений о явлении дисперсии молодых у перелетных видов воробьиных и оценки его адаптивного значения (Walter, 2000).
Послегнездовой период жизни молодых птиц сем. Sylviidae: обзор современных представлений
Подавляющее большинство популяций всех видов славковых птиц (Sylviidae), населяющих умеренные и высокие широты западной Палеарктики, являются перелетными, совершают дальние миграции и зимуют, в основном, к югу от экватора. Как взрослые, так и молодые птицы из популяций этих видов имеют сильный дефицит времени для подготовки к их первой миграции. У молодых особей с момента окончания кормления их родителями есть порядка всего 3-4 недель на развитие комплекса физиологических и поведенческих адаптации, необходимого для дальних перелетов.
Общая схема иослегнездового периода жизни молодых птиц (Носков, 1989) до начала первом миграции включает в себя: рост-развитие, расселение молодняка, постювенильпую линьку. Нолее подробно этот период выглядит следующим образом.
После вылета из гнезда, родители (один из родителей) кормят молодых в течение 2-3 недель, затем семейная группа распадется. Далее следует период расселения, затем постювенильиая линька. Однако у многих славковых начало линьки приходится на возраст, предшествующий дисперсии. Предполагается, что во время послегнездовых перемещений происходит формирование связи с территорией будущего гнездования и становление ориентационных механизмов. После дисперсии выделяют период послегнездовых кочевок, основное значение которых заключается в поиске наиболее кормных участков. Далее следует предмиграционный период (накопление жировых запасов, изменение суточного ритма активности) и миграционный отлет. Однако из-за жесткого дефицита времени, у молодых славковых птиц (особенно из поздних выводков), по-видимому, нет строгого разделения вышеупомянутых процессов. Многие из них протекают одновременно, между другими происходит взаимное перекрывание.
Формирование юношеского наряда у многих видов славкових проходит в два этапа. Основная часть оперения вырастает в период пребывания птенцов в гнезде, дополнительная часть формируется в послегпездовой период. Контурное юношеское оперение слабое и неплотное (Jenni & Winkler, 1994) и заменяется во время ностювенилыюй линьки, которая у многих славковых совмещается с процессом дорастания дополнительного оперения.
У тростниковой камышевки в Псковской области, по данным В.Федорова (1990), начато постювенилыюй линьки приходится на возраст 20-25 дней и совмещается с дорастанием юношеского оперения. Из-за практически одновременного вступления в линьку всех птерилий, стадийность процесса определяется но количественному соотношению перьев на разных стадиях. По данным повторных отловов, линька тростниковых камышевок на северо-западе России длится 30-35 дней (Федоров, 1990). Сходная продолжительность линьки характерна и для популяций этого вида в центральной Швеции - 34 дня (Hall, 1996).
В вышеупомянутых работах по линьке тростниковой камышевки, авторы не акцептируют внимание на сроках вылуиления птенцов, в то время как ряд работ на других видах [пеночка-теш.ковка (Phylloscopus collibita), пеночка-трещетка (Phylloscopus sihilatrix). весничка (Phylloscopus trochilus), зяблик (Fringilla coclebs), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), серая славка (Sylvia communis)] показывают зависимость сроков линьки молодых птиц от даты их вылупления (Gvvinner, 1977; Шумаков и др., 1972; Berthold et al., 1970; Столбова, Музаев, 1987). Постювенильная линька у тростниковых камышевок, как и у других славковых, контролируется эндогенной программой (Gwinner, 1971, 1972). Однако показано, что фотопериод оказывает значительное влияние на ход смены оперения. При сокращающейся длине дня, линька птиц может начинаться в более раннем возрасте и раньше заканчиваться; может происходить уменьшение продолжительности линьки и полноты смены оперения (Deckert, 1962; Gwinner, 1968; Baggot, 1970; Носков, 1977; Зимин, 1988; Афанасьева, 2000). Как предполагают ряд авторов (Berthold et al., 1970; Шумаков и др., 1972), возможно, что это один из механизмов компенсации дефицита времени у поздно вылупившихся птиц.
Чтобы избежать возможной путаницы, в первую очередь необходимо объяснить, что конкретно мы подразумеваем под термином дисперсия. В отличие от английского, в русском языке дисперсия обозначает как перемещение особи (dispersal), так и результат распределения особей в пространстве (dispersion) (Berndt, Sternberg, 1968; Bauer, 1987).
Наиболее употребительное определение дисперсии (dispersal) было дано В. Говардом (Howard, I960). Это перемещения особи из места рождения в тот район, где она размножается или будет размножаться, если выживет и встретит партнера. Дисперсию птиц с места рождения в место первого размножения принято называть натальпой дисперсией, а последующие перемещения взрослых особей между разными местами размножения - гнездовой дисперсией (Greenwood, Harvey; 1982). Таким образом, в обоих случаях дисперсия определяется как расстояние. Эта ситуация возникла из-за того, что основная масса работ по дисперсии разных видов проводилась в период гнездования, когда исследователи отлавливали птиц с целью определить расстояние, на котором загнездились птицы от места рождения или предыдущего гнездования (Соколов, 1991).
Суточный ритм активности птиц в период послегнездовых перемещений и в миграционном состоянии
На основании опенки состояния оперения молодых тростниковых камышевок, осаженных в ночное время проигрыванием видовой песни и отловленных в нетипичном для них биотопе утром, М. Херреманс (Herremans, 1990) предположил, что. возможно, часть ночных перемещений камышевок может относиться к дисперсии скорее, чем к миграции. Наши данные отлова птиц известного возраста и месі а рождения ночью на звуковую ловушку позволяют утверждать, что это действительно так.
В первый год наших исследований (1999) все тростниковые камышевки, окольцованные итениами в разных районах Куршской косы, были пойманы на звуковую ловушку в нехарактерном для этого вида местообитании лишь в последние два часа перед восходом солнца. Эго позволило нам тогда предполагать, что иослегиездовые перемещения тростниковых камышевок приурочены к периоду утренних сумерек. Лишь косвенные данные заставляли думать о наличии перемещений и в темное время суток.
В последующие годы были получены прямые подтверждения этому - 5 птиц отловлено в середине ночи. Іаким образом, 26 % всех птиц осуществляли свои дисперсионные перелеты глубокой ночью, когда единственным источником астрономической информации для птиц остаются звезды. 14 птиц были пойманы во время утренних астрономических, навигационных и гражданских сумерек (рис. 12). Все птицы были отловлены непосредственно во время посадки или после нее. Исходя из скорости полета мелкой воробьиной птицы в стоячем воздухе 10 м/с (Alerstam, 1990), мы вправе заключить, что .прежде, чем достигнуть места отлова, тростниковые камышевки находились в полете около получаса. Эго означает, что старт ночного полета и собственно дисперсионный полег примерно у четверги молодых тростниковых камышевок происходит "глубокой" ночью, а у остальных - в период утренних сумерек.
Подтверждающие это данные были получены при телеметрическом прослеживании молодых камышевок (см. раздел 4.1.3).
Несколько отличная картина обнаружена с помощью метода высоких сетей. Все 7 шин, родившихся в районе Росситтенского мыса, были пойманы во время утренних астрономических и навигационных сумерек (рис.12). Вполне возможно, что ли различия связаны с небольшим числом птиц, отловленных в месте рождения. Не исключено также, что все эти данные, относятся к птицам, совершавшим ночные полеты над стационаром (см. раздел 4.1.3).
Так как срок работы использованного нами типа микропередатчиков составлял около 3 нелеп., мы не смогли захватить весь послегпездовой период у отдельной молодой птицы с момента распада выводка до начала осенней миграции. Ввиду этого, мы отдельно метили передатчиками птиц до возраста 40 дней и старше 40 дней.
На рис. 13 показано время первою отлета тростниковых камышевок, меченых до возраста 40 дней. Ушедшими считались птицы, которые не вернулись на территорию стационара до восхода солнца. Птица, поднявшаяся в воздух, по вернувшаяся в район взлета в пределах той же ночи, не считалась ушедшей.
Как видно из рис. 13. все старты молодых птиц были приурочены ко второй половине ночи. Время взлета отдельных особей варьировало от 351 до 569 минут после захода солнца, среднее составило 460,7 минут (SD=66,7, п=18). 7 особей (38.9 %) стартовали глубокой ночью, до наступления утренних сумерек, 6 птиц (33,3 %) в период утренних астрономических и 5 (27,8 %) во время утренних навигационных сумерек. Ни одна из покинувших место рождения птиц, не начинала полет во время утренних гражданских сумерек.
Первый отлет птиц из района рождения, однако, не был первым ночным полетом. Из 23 особей, меченных передатчиками в возрасте до 40 дней, у 19 были зарегистрированы кратковременные ночные полеты над местом рождения, в ночи, предшествующие отлету. Время начала этих полетов отражено на рис. 14. 11 (57,9 %) тростниковых камышевок начинали полеты глубокой ночью, 6 (31,6 %) во время вечерних и утренних астрономических и лишь 2 особи (10,5 %) - во время утренних навигационных сумерек. Ни одна из птиц не совершала ночные полеты в период утренних гражданских сумерек. Обращает на себя внимание тот факт, что, в отличие от стартов с последующим уходом, полеты над стационаром без ухода, были равномерно распределены в течение всей ночи.
На рис.15 представлено время последнего отлета с места рождения птиц, чей возраст на момент мечения превышал 40 дней (7), а также время стартов птиц, которые в последний раз покинули место рождения в возрасте старше 50 дней (3). Из 10 птиц, 6 начали ночной полет глубокой ночью, преимущественно в первую ее половину: три - во время вечерних сумерек и лишь одна - в период утренних астрономических сумерек. Время старта варьировало от 64 до 358 минут после захода солнца, в среднем 218,2 минут (SD=123,9; п=9). Время
Таким образом, нами обнаружены достоверные различия (t=6,65, р=0,000001) во времени первого ухода с места рождения птиц из группы меченых в возрасте до 40 дней (рис.13) и временем последнего ухода птиц из группы меченых после 40 дней (рис.15). На момент первого ухода средний возраст птиц первой группы составлял 41,7 дня (SD=3,8), в то время как возраст птиц из второй группы - 51,5 дней (SD= 1,8; п=10) (вариация от 49 до 55 дней).
Среднее время отлета птиц из первой группы составило 460,7 минут (SD=66,7) после захода солнца (10-й час после захода); второй группы - 218,2 минут (SD=123,9) (4-й час после захода). Мы считаем, что данные по первой группе отражают время начала ночного полета в период дисперсии, а второй -время ночного полета в начальной фазе миграционного состояния.
До сих пор спорным остается вопрос, придерживаются ли ночные мигранты определенного времени ночи для начала полета, находясь в развитом миграционном состоянии. Современная модель временного расписания полета воробьиных ночных мигрантов в основном базируется на радарных данных (Moor, 1987; Kerlinger, Moor, 1989; Alerstam, 1990). Эта модель предполагает:
Направленность послегнездовых перемещений
Специально проведенными экспериментами было показано, что дальность обнаружения сигнала от передатчика, находящегося на высоте около 100 м составляет 1,5-2 км. Прослеживание ночного ухода радиомеченных птиц показало, что направление полета тростниковых камышевок постоянно менялось. Поэтому, лишь по местам обнаружения приземлившихся птиц мы можем судить о направлении дисперсионных полетов. Если не учитывать возвращения в ту же ночь, продолжительность отсутствия птиц с передатчиками в зоне контроля варьировала в пределах 1-5 суток. Лишь для 17 случаев ухода, специальные поиски птиц в дневное время увенчались успехом. Все эти случаи составляют 63,0% от всех уходов, после которых птицы когда-либо повторно регистрировались или 33,3% от всех уходов, включая последний.
Места локализации обнаруженных птиц указаны на рис.18. Как видно, все они находятся в пределах 2,5 км от Росситтенского мыса. Направление смещения варьирует от 225 до 270. Биотопичсски все места обнаружения птиц можно разделить на 3 группы: 1) тростниковые заросли по берегу озера или Куршского залива (7 находок); 2) сырые луга с рогозом и осоками (4); 3) сырые дренажные канавы с отдельными кустами (6). Предпринятые попытки обнаружить птиц с передатчиками в районе "Музея" (17-20 км от места рождения) результатов не дали, однако такие дальние перемещения у молодых тростниковых камышевок существуют (см. раздел 3.2). Куршская коса представляет собой узкую песчаную полосу суши, протянувшуюся почти на сто км с юго-запада на северо-восток. За исключением окрестностей п. Рыбачий, где имеется небольшое озеро с тростником, на всем остальном протяжении косы тростники локализованы лишь на отдельных участках побережья Куршского залива. Поэтому мы можем обсуждать лишь два направления дисперсии молодых тростниковых камышевок - юго-запад и северо-восток.
Из окольцованных на гнездах птенцов и повторно пойманных на звуковую ловушку в тот же сезон, 15 тростниковых камышевок были пойманы к северо-востоку от места кольцевания, 4 - к юго-западу. Из последних птиц 2 были окольцованы птенцами на "Озере", 2 - на Росситтенском мысу (п. Рыбачий)(рис.19).
Небольшое число повторных ночных отловов тростниковых камышевок на звуковую ловушку и значительная разница в количестве окольцованных птенцов в двух основных массивах тростника (табл. 1), не позволяют оценить предпочтение какого-то направления из двух. К тому же, одна птица, окольцованная на "Озере", после контроля на звуковую ловушку была снова отловлена в Рыбачьем (рис.19, пунктирная линия).
Наличие больших тростниковых зарослей на восточном и южном побережье Куршского залива, позволяет предполагать, что часть птиц в ходе дисперсии перелетает через залив на расстояние около 30 км. Это предположение подтверждают следующие факты: (1) значительное число молодых тростниковых камышевок без колец в отловах па звуковую ловушку в конце июля - начале августа; (2) зарегистрированные направления ухода птиц с передатчиками через залив; (3) повторный отлов на звуковую ловушку одной из птиц, окольцованной литовскими орнитологами на северо-восточном берегу залива. Тростниковые камышевки могут преодолеть Куршский залив менее чем за час полета в спокойном воздухе.
На основании отлова 41 камышевки, сместившихся к северо-востоку, 19 птиц с известной датой и местом рождения, проконтролированных на звуковую ловушку, и 7 птиц, отловленных в месте рождения в высокие сети, можно оценить жировые запасы и состояние оперения у молодых птиц во время послегпездовых перемещений.
Масса тела 41 камышевки, повторно отловленных в период дисперсии, варьировала между 9,8 и 13,6 г (11,51, SD = 0,84), балл жирности варьировал между 0 и 4. Только четыре птицы имели запасы жира 3 и более, остальные имели незначительные жировые резервы, баллы 1-2 (п = 27) или были тощими (и = 9). Линька птиц оценена в диапазоне категорий 2-5.
У 19 отловленных па звуковую ловушку птиц средняя масса тела была 11,5 г (SD = 0,6, вариация от 10,1 до 12,6 г). Все птицы были тощими или имели небольшие жировые запасы (баллы 0-2) и интенсивно линяли (категории 3-4).
У 7 птиц, отловленных в высокие сети в районе рождения, масса тела варьировала между 10,4 и 12,5, среднее 11,4 (SD=0,7). У трех птиц балл линьки был 3, у четырех птиц - 4. Птицы не имели значительных жировых запасов: балл 0 - четыре птицы, балл 1 - одна птица, балл 2 - две птицы.
Данные описания смены оперения птиц, достоверно отловленных во время дисперсии, показывают, что наиболее характерными баллами линьки у них являются 3 и 4, что соответствует середине линьки и ее второй половине. Как указывают Г. Носков и Т. Рымкевич (Носков, Рымкевич, 2001), первый период подвижности молодых птиц (ювенильиая дисперсия, по авторам -миграция расселения молодняка) начинается вскоре после оставления гнезда, до начала линьки. Однако для птиц, у которых линька начинается вскоре после оставления гнезда, это, по-видимому, не соответствует действительности. По нашим данным, у тростниковой камышевки дисперсия молодых приходится на середину и вторую половину линьки, когда у птиц еще заменяется значительное число перьев.
Согласно нашим данным, у тростниковой камышевки на Куршской косе происходит сильное перекрытие во времени процессов послегисздовых перемещений и постювенильной линьки. Почти повсеместно у тростниковой камышевки очень растянутые сроки гнездования. Это связано как с высокой разоряемостью гнезд, так и с тем, что часть птиц имеет два цикла размножения (Cramp ct al., 1992). Как указывает В. Федоров (Федоров, 1989), тростниковые камышевки уже на следующий день после потери кладки могут приступить к повторному размножению. Поэтому, в то время, когда птицы из ранних выводков могут уже начинать осеннюю миграцию, особи из поздних выводков только достигают возраста, когда у них должен «включаться механизм» ювенилыюй дисперсии. Это делает весьма затруднительным разделение дисперсирующих и уже начавших миграцию молодых птиц на основании данных отлова.
Эндогенная основа послегнездовых перемещений. Фотопериодический контроль ювенильиой дисперсии
Мы считаем, что ночное беспокойство, которое начинается в возрасте 25-40 дней и продолжается около 10 ночей, отражает ночные нослегнсздовые перемещения по типу дисперсии в естественных условиях. Обсуждая похожий феномен у клеточных мухоловок-белошеек (Ficedula albicollis) и мухоловок-пеструшек (F. hypokuca), Э. Гвиннер и И. Швабл-Беизиигер (Gvvinner, Schwabl-Benzinger, 1982) предположили, что это может быть или очень ранним началом первой (осенней) миграции или дисперсией, которая предшествует миграции. Такие же данные по раннему ночному беспокойству клеточных садовых славок недавно были получены М. Видмером (Widmer, 1999). Однако из-за того, что основное внимание вышеназванные исследователи уделяли вопросу сроков развития миграционного беспокойства, они отнесли эту слабую ночную активность к проявлению начальных этапов миграционной активности. Как видно из наших полевых данных, тростниковые камышевки не начинают миграцию раньше 52 дневного возраста. Однако, как уже отмечено выше, ночные перемещения в раннем возрасте не являются ультимативно дисперсией. Скорее всего, они является совокупностью нескольких причин, заставляющих птиц бодрствовать в ночное время. Однако из-за того, что любая ночная активность у клеточных птиц проявляется в виде прыжков, мы не можем разделить "дисперсионную" активность от активности, связанной с формированием ориентациошю-навигационных систем птиц.
Наличие ночных перемещений в иредмиграционный период у тростниковых камышевок в природе и существование в этот же временной интервал слабой ночной активности у клеточных птиц, приводит к единственно возможному объяснению, что эта активность имеет эндогенную основу.
Интересным представляется тот факт, что в клетках эта слабая ночная активность тростниковых камышевок в возрасте до 40 дней длилась практически всю ночь. Как видно из рис.14, помеченные передатчиками птицы могли взлетать практически в любое время ночи. Однако ни одна из птиц не находилась в воздухе несколько часов. Возможно, слабое клеточное беспокойство продолжается всю ночь, хотя и прерывисто, из-за нереализоваииости внутренней, программы в виде полета. Как указывает В. Долышк (Дольник, 1975) для миграционного беспокойства, это поведение птиц в клетках должно быть отнесено к "холостым реализациям" инстинктивных актов. Это же, по-видимому, применимо и для "дисперсионного" беспокойства. Если не происходит реализации программы инстинктивного акта (полета), и замещающая активность (клеточное беспокойство) не дает полной разрядки центра внутреннего реализующего механизма, то беспокойство может повторяться раз за разом. Возможно и другое объяснение этого феномена, согласно которому, пролонгация беспокойства на всю ночь имеет адаптивное значение. Как уже отмечено выше, скорость вращения небесной сферы невысока, к тому же, в середине лета ночи короткие. Поэтому, птица должна быть активна в течение всего темного периода суток и па протяжении нескольких ночей, для того, чтобы "надежно" определить положение Полярной звезды в чувствительный период.
Каким же образом эндогенная программа в природных условиях реализуется в перемещения, определяемые нами как дисперсионные? Ось гипоталамус - гипофиз и надпочечники считается наиболее важным регуляторним механизмом реакции птиц при ответе на непредсказуемые изменения в окружающей среде (Долышк, 1975; Schvvabl ct al., 1991; Silverin, 2003). Кортикостерон, один из важнейших коргикостероидпых гормонов птиц, участвует в регуляториых механизмах различным образом, от регуляции обмена веществ до модификации поведенческих актов. Повышение концентрации этого гормона коррелирует с повышением локомоторной активности в период после вынужденного голодания (Astheimer et al., 1992). Широко известно также о влиянии этого гормона на модификацию поведенческих актов в стрессовой ситуации (Wingfield, 1994). Дж. Уингфилдом и М. Раменофски (Wingfield, Ramenofsky, 1997) была развита теория факультативной дисперсии, согласно которой повышение уровня кортикостерона в плазме увеличивает подвижность особи, что приводит к ее уходу из районов с крайне неблагоприятной погодной или кормовой ситуацией. Ю. Хеф (Heath, 1997), тестируя молодых американских пустельг (Falco sparverius), обнаружил, что перед вылетом из дупел, у молодых птиц резко повышается уровень кортикостерона, что, возможно, служит триггером для оставления гнезда.
Также проверялись гипотезы, что повышение уровня гормона может вызывать ночное беспокойство в клетках (Zugunruhe) у птиц, мигрирующих ночью (O Reilly, Wingficld, 1995). Предполагается, что суточный ритм выброса гормона, максимальная концентрация которого достигается ночью и в предутренние часы (Schwabl ct al., 1991), связан с проявлением ночного беспокойства. У тестированных птиц, у которых искусственно прерывалось ночное беспокойство, также пропадал и соответствующий суточный ритм выброса коргикостеропа. Однако проверка этой гипотезы в природе не дала однозначных ответов. У отловленных непосредственно во время миграционного полета над перевалом Кол де Бретоле (Со/ de Bret ok t) птиц, уровень коргикостеропа не отличался достоверно от птиц, остановившихся на миграционную остановку (Gwinncr et al., 1992).
Основываясь на результатах исследования дисперсии сов (Otus kennicotti i), Дж. Белтоф и Л. Дафти (Bclthoff, Dufty, 1998) показали, что повышение уровня кортикосгеропа может играть определяющую роль в контроле начала дисперсионных перемещений у птиц, находящихся в хорошем физиологическом состоянии. В то же время у птиц в плохом состоянии выработка гормона в этот период повышает кормовую активность. Однако, как указывает Б. Сильверин (Silverin, 2003), эта модель не совсем подходит для воробьиных. Им установлено, что экспериментальное повышение уровня кортикостерона у буроголовой гаички (Parus montcmus) при обилии корма вызывало снижение локомоторной активности. Это в целом согласуется с идеей Л. Астаймсра (Astheimer et al., 1992). Однако в случае резкого падения доступности пищи, у птиц этой группы повышение локомоторной активности значительно превосходило таковую у особей из контрольной.
Мы не знаем точно, играет ли кортикостерон решающую роль в развитии ночной дисперсионной активности. Однако это кажется вполне вероятным и представляет поле для дальнейших исследований.
Как отмечено выше, сокращение полноты смены оперения и увеличение темпов постювенилыюй линьки у поздно вылупившихся птиц, возможно, является одним из механизмов компенсации временного отставания их развития. Другим механизмом уменьшения отставания может являться большее перекрывание некоторых явлений годового цикла. У клеточных птиц с ранними и поздними датами рождения мы сравнили временной график развития ночного беспокойства и предмиграционного увеличения массы.