Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения Portunoidea и обзор важнейших результатов .
1.1. Вводные замечания 15
1.2. История описания таксономического разнообразия Portunoidea 15
1.3. Наиболее значимые работы в области морфологии и физиологии 31
1.4. Исследования размножения, развития и роста 33
1.5. Работы по филогенетике и эволюции Portunoidea 37
1.6. Изучение ископаемых форм 39
1.7. Экология Portunoidea
1.7.1. Влияние факторов среды 40
1.7.2. Симбиотические отношения
1.7. 3. Обзор результатов по изучению питания, экологии размножения, поведения, миграций и популяционной динамики 43
1.8. Прогресс в изучении географического распространения Portunoidea (включая расселение с помощью человека) 49
Глава 2. Материал и методы
2.1. Полевые исследования и сбор материала 54
2.2. Исследование музейных коллекций 55
2.3. Морфологическая терминология 56
2.4. Молекулярно-филогенетические реконструкции 56
2.5. Таксономическая парадигма 58
2.6. Сбор и анализ экологических данных 60
2.7. Биогеографический анализ 61
Глава 3. Морфологические особенности Portunoidea и исследование таксономических признаков
3.1. Вводные замечания 61
3.2. Характеристика морфологических структур взрослых особей, используемых в таксономии Portunoidea и других групп крабов 69
3.2.1. Цефалоторакс 69
3.2.2. Стернальная часть цефалоторакса 80
3.2.3. Головные придатки и максилипеды 81
3.2.4. Хелипеды и клешни з
3.2.5. Переоподы 2 - 4 89
3.2.6. Плеон
3.2.8. Гоноподы 95
3.2.9. Генитальное отверстие самки 97
3.3. Признаки личинок 98
3.4. Заключительные замечания: использование таксономичеких признаков на разных уровнях иерархии 100
Глава 4. Филогения Portunoidea и палеонтологические свидетельства эволюции группы
4.1. Вводные замечания 121
4.2. Реконструкции филогенетических отношений Portunoidea методами молекулярной филогенетики 121
4.2.1. Анализ на основе нуклеотидных последовательностей гистона Н 3 121
4.2.2. Реконструкция, основанная на совместном анализе нуклеотидных последовательностей Н 3, СО 1 и 28 S генов 123
4.2.3. Обсуждение полученных филогенетических реконструкций 123
4.3. «Архаичные» и «продвинутые» ветви Portunoidea 126
4.4. Филогения Portunoidea, формирование плавательного аппарата и эволюционная «судьба» базовых адаптации 129
4.5. Филогенетическая реконструкция и палеонтологическая летопись: возраст основных
филетических линий Portunoidea 132
Глава 5 Таксономические и номенклатурные результаты ревизии
5.1. Вводные замечания 144
5.2.Система рецентных Portunoidea 145
5.2.1. Семейство Geryonidae Colosi, 1923 146
5.2.2. Семейство Platyonichidae Dana, 1852 148
5.2.3. Семейство Brusiniidae Stevcic, 1991 150
5.2.4. Семейство Carcinidae McLeay, 1838 151
5.2.5. Семейство Pirimelidae Alcock, 1899 153
5.2.6. Семейство Thiidae Dana, 1852 155
5.2.7. Семейство Polybiidae Ortmann. 1893 157
5.2.8. Семейство Portunidae Rafinesque, 1815 159
5.3. Группы видов Thalamita 178
Глава 6. Экологическая характеристика современных Portunoidea
6.1. Вводные замечания 186
6.2. Обзор батиметрического распространения Portunoidea
6.2.1. Geryonidae 186
6.2.2. Род Ovalipes 187
6.2.3. Brusiniidae, Echinolaus и «Nectocarcinus» 188
6.2.4. Carcinidae, Pirimelidae и Thiidae 189
6.2.5. Polybiidae 191
6.2.6. Portunidae: Lupocyclinae, Necronectinae, Podophthalmnae et Portuninae 192
6.2.7. Portunidae: Carupinae и Atoportuninae 197
6.2.8. Portunidae: Thalamitinae
6.3. Симбиотические отношения: Caphyrinae и Thalamitinae 207
6.4. Переход к пелагическому образу жизни 208
6.5. Экоморфы Portunoidea и предположения относительно местообитаний и образа жизни групп, данные об экологических особенностях которых отсутствуют 209
6.6. Заключительные замечания и обсуждение: адаптивная зона Portunoidea 212
Глава 7. Характер географического распространения и реконструкция фауногенеза портуноидей
8.1. Вводные замечания 223
8.2. Глобальное распространение Portunoidea
8.2.1. Литорально-сублиторальные виды 223
7.2.1. Распространение глубоководных таксонов 227
7.3. К изучению ареалов и разнообразия Portunoidea в Индо-Вест-Пацифике 228
7.3.1. Типы ареалов портуноидных крабов Индо-Вест-Пацифики 227
7.3.2. География видового разнообразия Thalamita в Индо-Вест-Пацифике 229
7.4. Особенности нетропического центра разнообразия Portunoidea в Северо-восточной
Атлантике и фауна Черного моря 236
7.5. Гипотезы, объясняющие современное распространение Portunoidea 237
Глава 8. Прикладные результаты исследования 241
Заключение 248
Выводы 250
Литература 252
- Работы по филогенетике и эволюции Portunoidea
- Таксономическая парадигма
- Заключительные замечания: использование таксономичеких признаков на разных уровнях иерархии
- Реконструкция, основанная на совместном анализе нуклеотидных последовательностей Н 3, СО 1 и 28 S генов
Введение к работе
Актуальность исследования
Swimming crabs are active and intelligent, escaping capture with
cleverness
L. A. Borradaile, 1903
Portunoidea широко распространены в Мировом океане, включают много видов, которые играют важную роль в экосистемах, едва ли не более, чем другие группы крабов экономически значимы для человека и обнаруживают ряд замечательных адаптаций, включая переход к пелагическому образу жизни (Спиридонов, 1994; Stephenson, 1959, 1972; Hartnoll, 1971; Apel, Spiridonov, 1998: Ng, 1998, Steudel, 1998). Современная эволюционная системы группы должна стать основой для сравнительного изучения и понимания эволюции базовых адаптаций крабов, в частности их способности к активному плаванию, новой интерпретации ископаемых остатков и изучения эволюционной истории портуноидей и других Brachyura. Portunoidea включают несколько родов, являющихся традиционно трудными для систематиков, например Portunus sensu lato и Thalamita Latreille, 1829. Отсутствие современной ревизии больших родов, недостаток надежных диагнозов и ключей для определения видов в больших родах не позволяет полноценно использовать данные о таксономическом разнообразии многих групп портуноидей для анализа экологических особенностей видов, детализации ареалов и сравнения фаун, а также решать прикладные задачи, связанные с инвентаризацией видового разнообразия, ранним обнаружением чужеродных видов, различной природоохранной и рыбохозяйственной проблематикой.
Степень разработанности темы
Классификация Portunoidea постоянно пересматривалась в течение XIX – начале XX столетия, но практически всю вторую половину прошлого века она была стабилизирована широким признанием объединительной концепции Вильяма Стефенсона (Stephenson, 1972). В конце прошлого - начале нынешнего века были открыты новые и часто необычные таксоны, относимые к портуноидным крабам (tevi, 1991; Takeda, 1993; Crosnier, 2003; Ng and Takeda, 2003; Davie and Crosnier, 2006; Ng, 2011) и получены данные о филогенетической близости к ним таких крабов, которые ранее практически никогда не рассматривались как Portunoidea. Неудовлетворенность традиционной системой росла. На основании молекулярно-филогенетических реконструкций была предложена новая классификация Portunoidea (Schubart, Reuschel, 2009) – но без диагнозов таксонов! Это не покажется столь удивительным, если учесть что диагностические характеристики портуноидных крабов с открытием и включением в группу новых представителей «поплыли», а указать наиболее характерные признаки портуноидных крабов на основе старых схем описания стало непросто. Возникли и проблемы с объемом и диагнозами таксонов более низкого ранга. Таким образом, появилась настоятельная потребность в общей ревизии группы на основе синтеза сравнительно-морфологического исследования и переоценки основных таксономических признаков и филогенетических реконструкций. Биологические в широком смысле и экологические особенности портуноидных крабов изучены крайне неравномерно. Несколько видов, имеющих промысловое значение или использующихся в качестве модельных объектов в экологических, этологических и физиологических исследованиях, среди которых «глобальный вселенец» Carcinus maenas и голубой краб Callinectes sapidus изучены относительно неплохо, в то время как об экологии большинства видов данных в литературе очень мало или практически никаких. Поэтому чрезвычайно актуальной является задача современной сводки всей доступной информации, выполненной на основе ревизованной системы Portunoidea. Данная работа представляет собой итог и обобщение многолетних исследований автора, направленных на разработку современной системы Portunoidea и решения на ее основе как фундаментальных, так и прикладных задач зоологии и гидробиологии.
Цель и задачи работы
Целью работы является разработка системы Portunoidea и синтез на ее основе данных по экологическим особенностям, распространении и эволюции группы.
Задачи работы:
Анализ морфологических признаков и пересмотр с учетом полученных данных диагнозов таксонов Portunoidea
Реконструкция филогении Portunoidea с помощью молекулярно-генетических методов и сопоставление ее с данными сравнительной морфологии и палеонтологии
Классификация и установление валидных названий таксонов Portunoidea
Экологическая характеристика таксонов современных Portunoidea
Характеристика распространения основных таксонов Portunoidea и реконструкция путей формирования их современных фаун
Научная новизна
Впервые подробно охарактеризовано строение хелипед портуноидных крабов, как комплексного признака, допускающего функциональную и филогенетическую интерпретацию. Проведен сравнительный анализ всех морфологических признаков, используемых в систематике Portunoidea и внешних по отношению к ним групп крабов.
Выполнены новые реконструкции филогении Portunoidea c использованием данных о нуклеотидных последовательностях генов Н 3 и СОI, и впервые с использованием ядерного гена 28 S РНК.
В результате таксономической ревизии в системе Portunoidea пересмотрены диагнозы и состав основных таксонов ранга семейства/ подсемейства и рода/ подрода, ревалидизированы семейство Platyonychidae Dana, 1852 и подсемейства Thalamitinae Paulson, 1875 и Lupocyclinae Paulson, 1875. Окончательно продемонстрировано, что большой род Portunus sensu lato является искусственным; обосновано его разделение на ревалидизированные и заново диагносцированные роды Achelous De Haan, 1833, Cycloachelous Ward, 1942, Lupocycloporus Alcock, 1899, Monomia Gistel, 1848, Portunus Weber, 1795 sensu stricto, Xiphonectes A. Milne-Edwards, 1873.Показано, что род Thalamita Latreille, 1829 может быть подразделен на хорошо диагносцируемые группы видов, заслуживающие, по меньшей мере, подродового статуса. Описан 1 вид рода Xiphonectes A.Milne-Edwards, 1861, 3 вида и 1 подвид рода Charybdis de Haan, 1833, 6 новых видов рода Thalamita, сведены в синонимию 1 вид рода Charybdis, 14 видов рода Thalamita. Переработаны диагнозы всех видов рода Thalamita, Thalamitoides A. Milne-Edwards, 1869, Thalamonyx, Gonioinfradens Leene, 1938, большинства видов рода Charybdis и индо-пацифических видов Portuninae. Составлены современные ключи для определения этих групп.
Впервые собраны данные о симбиотических связях ряда видов портунид: Lissocarcinus laevis – c цериантариями, Thalamita murinae – с мадрепоровыми кораллами и альционариями. Реконструирован жизненный цикл Charybdis smithii, вида, проводящего большую часть своей жизни в пелагиали.
Сделано более 100 новых географических находок существенно уточняющих представление об ареалах видов Portunoidea и других крабов. Проведена типизация ареалов Portunidae Индо-Вест-Пацифики и впервые детально описан состав фауны Portunidae различных районов северо-западной части Индийского океана.
Личный вклад автора
Автором лично собраны, документированы, определены и депонированы в музейных коллекциях обширные сборы портуноидных крабов из Вьетнама и Красного моря, собран материал для молекулярно-генетического анализа. Кроме этого им лично определены сборы ряда других экспедиций и обработаны коллекции по группе в нескольких ведущих музеях России и Западной Европы, проведено морфологическое исследование, выполнены все рисунки, опубликованные в работах без соавторов, большая часть рисунков и часть фотографий, опубликованных в работах с соавторами. Автором поставлены задачи лабораторных молекулярно-филогененетических исследований, подготовлен материал для выделения ДНК, он участвовал в статистической обработке данных и лично проводил их анализ и интерпретацию. Для характеристики батиметрического распространения и приуроченности видов портуноидных крабов к тем или иным субстратам собраны, стандартизированы и обобщены разрозненные литературные материалы и данные коллекционных этикеток и журналов, проведена статистическая обработка и анализ сборов крабов с коралловых субстратов атолла Санганеб (Красное море). На основе собственных и литературных автором проведено картографирование ареалов и статистический анализ состава фаун.
Теоретическое и практическое значение работы
Данное исследование имеет большое значение для разработки концепции базовой адаптации и эволюционной судьбы таксона, введенных Дж. Г. Симпсоном (Simpson, 1961). Разработка нового варианта системы Portunoidea имеет важный методологический аспект как пример совмещения традиционной морфологической систематики и филогенетического подхода, основанного на молекулярно-филогенетических реконструкциях. Новый вариант системы создает основу для синтеза данных по экологии группы, а полученные результаты в области зоогеографии группы позволяют значительно углубить представления о дифференциации и генезисе региональных шельфовых фаун, в частности Индо-Вест-Пацифики. Результаты исследования были учтены для обоснования статуса Ecologically and Biologically Significant High Sea Area в рамках Конвенции о биоразнообразии для банки Сая де Малья (западная часть Индийского океана) и могут быть использованы в проектах по экологическому мониторингу (в т.ч. мониторингу чужеродных видов и диагностике состояния мангровых экосистем) и рыболовству. Результаты работы используются также в настоящее время в преподавании специального курса «Основы зоологической систематики и номенклатуры» на кафедре зоологии беспозвоночных МГУ и могут быть применены в преподавании зоологии, биогеографии океана и других биологических дисциплин университетского курса.
Методология и методы исследования
Работа построена по принципам таксономической ревизии, осуществленной в соответствии с принципами эволюционной систематики (Simpson, 1961; Takhtajan, 2009). При этом используется ряд понятий и терминов филогенетической систематики, согласующихся с эволюционным подходом, в частности, такие как плезио- и апоморфии (Hennig, 1966). В основе исследования лежат сравнительно-морфологические исследования и анализ признаков группы, выявление возможных плезиоморфных и апоморфных состояний признаков, построение молекулярно-филогенетических реконструкций и сопоставление филогенетических гипотез с распределением состояний признаков и доступным палеонтологическим материалом. Основными методами и подходами, использованными в работе, являются морфологическое изучение коллекционных экземпляров крабов с помощью бинокулярного микроскопа, световой и сканирующей электронной микроскопии, анализ возможной эволюционной трансформации морфологических структур и признаков, филогенетические реконструкции на основе анализа нуклеотидных последовательностей ряда генов, анализ данных по экологии видов, картографирование ареалов и сравнительно-фаунистический анализ.
Положения, выносимые на защиту
1). Ревизованный вариант системы надсемейства Portunoidea отражает эволюционную историю группы, состоящей из нескольких современных ветвей, обособление которых произошло не позже раннего эоцена.
2). Одна из важнейших характеристик группы – плавательный аппарат, который параллельно эволюционирует в нескольких филетических линиях Portunoidea. Другая базовая особенность – асимметрия клешненосных ног также параллельно изменяется в связи со специализацией образа жизни разных таксонов (активное плавание или закапывание).
3). Большинство родов ревизованной системы Portunoidea характеризуются специфической приуроченностью к тем или иным батиметрических поясам и субстратам. При этом адаптивная зона большинства таксонов портуноидей связана с рыхлыми субстратами сублиторали. Освоение подсемействами Thalamitinae и Сarupinae твердых субстратов открыло возможности для значительного увеличения видового разнообразия группы.
4). Portunoidea достигают максимального таксономического разнообразия на литорали и в сублиторали Индо-Вест-Пацифики. Единственным регионом за пределами тропиков, где разнообразие портуноидных крабов значительны, является Северо-восточная Атлантика.
Степень достоверности исследований и апробация работы
Результаты исследований были представлены на 7 международных конференциях и симпозиумах (Senckenberg Symposium «Crustacea Decapoda», Франкфурт на Майне, 1993 г.; 1st World Crustacean Congress, Amsterdam 1996 г.; International symposium “Biodiversity Research in Europe”, Франкфурт на Майне, 1996 г.; Colloquium Crustacea Decapoda Mediterranea, Турин, 2008 г.; Global Conference on Marine Biodiversity, Валенсия, 2008 г.; Colloquium Crustacea Decapoda Mediterranea, Афины, 2012 г.), Ассамблее Европейского Союза наук о Земле (EGU) (Вена, 2013 г.), а также на всероссийской конференции «Зоологические коллекции России в XVIII – XXI веках”, Санкт-Петербург, 2009 г., на научном семинаре «Экология донных сообществ» Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, объединенных семинарах лабораторий морских исследований и Беломорской биостанции Зоологического института РАН, заседании кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ им. М.В. Ломоносова, на научном коллоквиуме Центра исследований биоразнообразия «Зенкенберг» (Франкфурт на Майне). Достоверность результатов подтверждается изучением обширного материала коллекций из более чем 20 музеев мира, публикацией работ по теме исследования в ряде признанных мировых естественно-научных журналов (Journal of Natural History, Organisms, Diversity and Evolution и др.) и широким использованием предложенных определительных ключей.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 30 работ, из них 17 статей в рецензируемых журналах и продолжающихся изданиях из списка, рекомендованного ВАК, и 5 глав в монографиях.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка цитируемой литературы, включающего 320 работ, из которых 40 на русском языке и приложений; содержит 55 рисунков и 10 таблиц.
Благодарности
В первую очередь автор выражает глубокую признательность своим учителям и наставникам, Николаю Алексеевичу Заренкову, Родиону Родионовичу Макарову, Борису Георгиевичу Иванову, Липке Б. Хольтхойсу, которые стимулировали и поддержали интерес к теме и оказали глубокое влияние на формирование подходов к исследованию. Огромную роль в поддержке работы, в т.ч. в трудные для российской науки годы сыграл проф. Михаэль Тюркай (Центр исследований биоразнообразия Зенкенберг, Франкфурт на Майне). Завершение данной работы было бы невозможно без многих коллег и друзей, которым автор благодарен за поддержку, помощь в работе с музейными коллекциями, сотрудничество при работе в экспедициях и подготовке публикаций, советы и конструктивную критику. Особенно важны были вклад и помощь М. Апеля, С.Е. Аносова, А. Альспаха, А. Брезинга, Беллы Галил, Даниэль Гино, П. Дворшака, Д.Г. Жадана, В.В. Заморова, П. Кларка, А. Кронье, И.А. Марина, А.Д. Наумова, Татьяны Неретиной, Ф. Ноймана, В.В. Петряшева, Кристин Питратус-Арнольд, Г. Пура, Б. Ришар де Форжа, Р. Саммондса, С. Тренкнера, Елены Чертопруд, Ш. Франзена, А.Б. Цетлина, Каролы Штойдель, а также многочисленных коллег по Институту океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Зоологическому музею МГУ и ВНИРО. Автор признателен администрации и сотрудникам Приморского отделения Российско-вьетнамского Тропического научного и технологического центра (г. Нячанг, Демократическая Республика Вьетнам) и Факультета морских наук Университета Короля Абдулазиза (Джедда, Королевство Саудовская Аравия) за помощь в организации полевых исследований. И, наконец, невозможно не отметить понимание и поддержку семьи автора, которые не давали опустить руки в самые сложные моменты на протяжении подготовки работы.
Работы по филогенетике и эволюции Portunoidea
История научного описания разнообразия крабов-плавунцов уходит в до-линневские времена. К. Линнею из работ предшествующих авторов и собственных наблюдений было известно 4 вида рода Cancer, упомянутых в 10м издании Systema Naturae и впоследствии отнесенных к Portunoidea. Первый максимум числа обнародованных описаний новых видов портуноидей (как и других крабов) связан с интенсивной работой по описанию коллекций ракообразных из Северо-Восточной Атлантики и экзотических стран Иоганном Кристианом Фабрициусом в Копенгагене и Киле и Иоганном Фридрихом Хербстом в Берлине, пик которой пришелся на 1790е годы (Рис. 1-1). Нужно отметить, что эти исследователи, профессиональный естествоиспытатель университетский профессор Фабрициус и любитель - пастор Мариенкирхе на нынешней Александерплатц в Берлине и музыкант Хербст интересовались в первую очередь энтомологией, а изучение ракообразных было для них дополнительным к описанию насекомых занятием. В то время как Хербст (Herbst, 1782 — 1804) и многие другие натуралисты начала XIX века еще относили всех крабов к линневскому роду Cancer, Фабрициус ввел род Portunus, к которому отнес ряд видов крабов с расширенными концевыми члениками последней пары переопод. Однако пока он готовил свою капитальную работу (Fabricius, 1798), Фридрих Вебер опубликовал предварительную энтомологическую классификацию по Фабрициусу (на основе рукописных работ последнего) и, таким образом, оказался, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (МКЗН) автором родового названия Portunus (Weber, 1795), являющегося возможным старшим омонимом Portunus Fabricius, 1798 (Rathbun, 1904). Пьер-Андре Латрей (1762-1833), стоящий у истоков концепции номенклатурных типов в зоологической систематике и номенклатуре (Dupuis, 1974), обозначил Cancer pelagicus Linneus, 1758 в качестве типового вида Portunus Fabricius, 1798 (Latreille, 1810). Но возможная омонимия Portunus и номенклатурный акт Латрея остались практически незамеченными современниками, что создало в XIX и XX веке определенную номенклатурную путаницу и ряд проблем для обычного пользователя и кураторов музейных коллекций (Rathbun, 1897; Holthuis, 1952, 2005; см. Приложение 1).
Последующие 1800-е гг. дали очень мало новых описаний видов, да и те в значительной степени содержатся в последней публикации Хербста (1803). Правда в это время Жан-Батист Ламарк во втором издании «Системы беспозвоночных животных», куда он включает известных на тот момент крабов, описывает Podophthalmus- один из самых необычно выглядящих родов портуноидей (Lamarck, 1801). Увеличение числа описанных видов в 181 Ое годы связано, в первую очередь, с деятельностью британского зоолога Вильяма Э. Лича (1790-1836) по инвентаризации фауны, обитающей вокруг Британских островов; однако значительная часть описанных им видов впоследствии была синонимизирована. Идея объединения нескольких установленных родов с уплощенными члениками переопод в семейство Nectonyxia отряда Brachyura с подсемействами Portunidia и Carcinidia (Таблица 1-1) принадлежит космополиту и неутомимому путешественнику, натуралисту, археологу, успешному предпринимателю и полиглоту Константину Самюэлю Рафинеску (1783-1840), который опубликовал свою систему животных как часть общей системы явлений природы и соответствующей ей классификации наук (Rafinesque, 1815). Интересно, что хотя система Рафинеска содержит подсемейство Carcinidia, рода Carcinus -одного из самых широко известных родов портуноидных крабов в ней нет; этот род описан примерно в это же время Личем (Leach, 1814). Кроме того, по-видимому, Рафинеску, исследователю, много коллектировавшему на средиземноморском побережье и наблюдавшему крабов в естественной среде, принадлежит первая опубликованная характеристика портуноидей как крабов-плавунцов. Во всяком случае, уже в 1820х годах эпитет nageurs становится общим употребительным названием этой группы в франкоязычной литературе.
Практически одновременно с выделением Portunidae как таксона ранга семейства исследователи занялись его составом на уровне родов. Выше уже упоминалось о выделении новых родов В. Личем, который кроме Carcinus описал роды Lupa Leach, 1814 и Polybius Leach, 1820. П-А. Латрей (Latreille, 1829) обратил внимание на то, что ряд описанных ранее видов, в частности Cancer admete Herbst, 1803, отличаются от большинства портунид и объединил их в род Thalamita, к которому в настоящее время относят наибольшее для портуноидей число видов. Новые родовые диагнозы были практически еще до публикации использованы Эдуардом Рюппелем (1794 - 1884), поскольку немецкий исследователь познакомился с определениями Латрея, сделанными с использованием новых диагностических признаков, в коллекции Музея естественной истории в Париже, использовал их, обрабатывая коллекции, собранные во время путешествия на берега Красного моря, которое он совершил в 1822 - 1827 годах (Apel, Spiridonov, 1998). Рюппель (Riippell, 1830), в частности, описал Thalamita crenata (один из самых широко распространенных видов индо-пацифических крабов-плавунцов), авторство которого приписал Латрею (Apel & Spiridonov, 1998).
С 1820х годов рост количества описанных видов (Рис. 1-1) связан с описанием биологического разнообразия заморских стран по материалам масштабных экспедиций и миссий: в это время были опубликованы результаты научных сборов, сделанных во время военной экспедиции Наполеона Бонапарта в Египет (1799 - 1801), где по-прежнему портуниды были отнесены к роду Cancer (Audoin, 1825), а очередной максимум числа открытых видов был достигнут в 1830-е годы в результате публикации Виллемом де Хааном описания обширной коллекции ракообразных, собранной вместе с другими группами животных и растений врачом и натуралистом голландской миссии Филиппом фон Зибольдом за годы его работы в Японии (Наап, 1833).
1830е годы стали также периодом активного развития классификации портуноидных крабов. Части «Естественной истории ракообразных» Анри Мильн Эдвардса (Milne Edwards, 1834) посвященные портунидам, сыграли роль базовой монографии по группе вместе с практически одновременно вышедшими работами де Хаана (Наап, 1833). Разнообразие материала, оказавшегося в руках исследователя, потребовало для своего описания введения новых родов: Charybdis de Наап, 1833, Oceanus de Наап, 1833 (впоследствии синонимизированные друг с другом), Achelous de Наап, 1833 и Neptunus de Наап, 1933. Последнее название богатого видами рода оказалось младшим синонимом Portunus Weber, 1795, но находилось в употреблении много лет, с чем и были связаны уже упомянутые номенклатурные проблемы (Приложение 1).
Работа де Хаана послужила руководством для натуралистов, работавших в знаменитых исследовательских экспедициях 1830 - 1840-х гг. и привела к каскаду описаний новых видов (Рис. 1-1), которые описывались зачастую тогда, когда оказавшиеся в руках ученых экземпляры не соответствовали диагнозам А. Мильн Эдвардса или В. де Хаана (Adams, White, 1848; Dana, 1851, 1852; Jacquinot, 1852-1853, Stimpson, 1858). Существенно, что авторы этих монографий А. Адаме, Д.Д. Дана, Е. Жакино, В. Стимпсон имели возможность наблюдать описываемых крабов живыми в естественной среде или, по крайней мере, в прижизненной окраске. Так, Артур Адаме, участвовавший в рейсе британского военного корабля «Самаранг» под командованием Эдварда Белчера в 1843 - 1846 г., описал вместе с сотрудником Британского музея А. Байтом два новых рода крабов-плавунцов -Lissocarcinus и Lupocyclus. Очень плодотворной оказалась работа натуралистов американских экспедиций, в Южную в 1838 - 1842 гг. (Джеймс Дуайт Дана) и Северную Пацифику в 1853 - 1856 гг. (Вильям Стимпсон). Но если Дана прожил долгую жизнь (1813 -1899) и опубликовал тома результатов своих исследований, то Стимпсон (1832 - 1842) не смог завершить обработку коллекций Северо-тихоокеанской экспедиции, значительная часть которых была уничтожена катастрофическим пожаром в Чикаго в 1871 г.. Это печальное обстоятельство ускорило кончину замечательного американского зоолога (Mayer, 1918). По результатам экспедиции им было при жизни опубликовано лишь предварительное описание собранных видов Decapoda, и лишь много позже увидела свет более подробная рукопись, сохранившаяся в архиве (Stimpson, 1907).
Таксономическая парадигма
Собственные полевые исследования, включавшие сбор материала Portunoidea и других Decapoda, а также экологической информации, проводились автором как попутно во время участия в судовых экспедициях ВНИРО и ААНИИ в 1980х годах, деловых и туристических поездках, так и в специализированных экспедициях по инвентаризации видового разнообразия и изучению донных сообществ прибрежной зоны Черного моря, залива Нячанг (Вьетнам) и Красного моря (Таблица 2-1). Методы сбора в специализированных экспедициях включали коллектирование с помощью сачка в литоральных местообитаниях и мангровах, на риф-флетах и бенчах, использование насоса для извлечения животных из нор, ручной и лодочной драги, ловушек, сбор коралловых обломков в сетчатый мешок во время водолазных погружений. Наиболее интересные сборы сделаны во время погружений в легководолазном снаряжении или комплекте № 1 с фонарем в темное время суток, когда многие крабы активны и выходят из своих убежищ в расщелинах рифов и скал или в песке. Кроме этого во время работ в Нячанге мы совершали выезды на места выгрузки и оптовой продажи уловов местных рыбаков в устье р. Бе и к северу от г. Нячанга, приобретая крабов, выловленных в данном районе с помощью тралов и ловушек или собирая прилов. Также регулярно посещались городские рынки, где оценивался видовой состав продаваемых ракообразных и приобретались экземпляры для коллекции. С помощью нячангского предпринимателя, знатока местных промыслов Дуан Дук Виня были записаны местные названия крабов (см. Chertoprud et al., 2012b). Во время экспедиции в южную часть Красного моря, автор работал на траулере «Атия ар-Рахман» (принадлежащего Министерству сельского хозяйства Саудовской Аравии, порт приписки Джезан) и собирал беспозвоночных из уловов промыслового трала. Кроме этого был оценен состав промысловых десятиногих ракообразных, продаваемых на рыбном рынке г. Джезана. Практически все собранные Portunoidea были сфотографированы в живом или свежем состоянии для документирования естественной окраски, и у них были взяты образцы тканей, зафиксированы 96% этиловым спиртом и сохранены для анализа ДНК.
Собранные материалы депонированы в Зоологическом музее Московского университета (ЗММУ) и Исследовательском институте и музее Зенкенберг во Франкфурте на Майне (SMF). Собственные сборы включают 4 вида Portunoidea, впервые указываемых для вод Вьетнама и 3 новых вида для Красного моря. Помимо собственных сборов и изучения музейных коллекций нами изучены материалы систематически организованных съемок 1980х - 2000х гг. Обширный материал собран, в частности, экспедициями Бюро научных и технических исследований Заморской Франции (ORSTOM; ныне Институт исследований для развития) во время съемок гигантской лагуны Новой Каледонии и о-вов Честерфилд в конце 1970 - начале 1990х гг. Материал собран на примерно 1000 траловых станций на глубине от 12 до 200 м; все траления проводились по стандартной методике (Richer de Forges, 1991), кроме этого использованы литоральные и верхне-сублиторальные водолазные сборы, сделанные К. Вадон (С. Vadon), Б. Ришар де Форжем (В. Richer de Forges) и Ф. Буше (P. Bouchet). Сборы Thalamita и близких родов отсортированы их общего материала Б. Ришар де Форжем и А. Кронье, определены автором во время пребывания в Национальном Музее естественной истории, Париж в 1995 г. и депонированы в этом музее и, отчасти, в ЗММУ (Таблица 2-2).
Другая съемка, в ходе которой проводился систематический сбор крабов в различных биотопах, включая сборы симбиотических организмов, выполнена в ходе биоисторической экспедиции «Румфиус», посетившая о. Амбон (Молуккские о-ва, Индонезия) в 1990 г. Описание экспедиции, методов коллектирования и список станций приводятся в работе Х.Л. Страка (Strack, 1993). Портуноидные крабы были отсортированы Ш. Франзеном, определены автором и депонированы в NHM Naturalis.
Специализированная съемка по изучению декапод, живущих на кораллах, выполнена Ф. Нойманом (V. Neumann) в 1991 и 1992 гг. на атолле Санганеб (Красное море, Судан) (Spiridonov, Neumann, 2008). Данные материалы после определения хранятся в SMF (Таблица 2-2).
В ходе выполнения работы автором исследованы коллекции крабов, депонированные в 21 музее мира (Таблица 2-2; там же приводятся сокращения для названий коллекций). Степень охвата этих сборов значительно различается: от практически полностью просмотренных коллекций по группе (ЗММУ, ИО РАН, ЗИН РАН, SMF), до ограниченного материала, полученного по специальному запросу. В ряде случаев нами были обнаружены и специально выделены типовые материалы видов, сведения относительно депонирования которых в литературе отсутствовали, либо были неполны, для 2 видов обозначены лектотипы, для 9 видов найден типовой материал, место депонирования которого в литературе не указывалось или указывалось предположительно (Таблица 2-2). Коллекционные экземпляры определялись с помощью необходимой литературы, включая первоописание, в ряде случаев сравнивались с типовым материалом. Проводилось морфологическое изучение с помощью бинокулярного микроскопа (целые животные и их части). Для исследования ротовых придатков и генитальных органов при наличии разрешения хранителей коллекций на препаровку использовалась световая и сканирующая электронная микроскопия. Организмы и их части зарисовывались с помощью рисовальной приставки к бинокуляру Leitz. Макрофотографии крабов в исследованиях до 2010 г. выполнялись с помощью профессиональных фотографов из штата SMF (S. Traenkner) и MNHN. С 2010 г. автор документирует исследуемый материал с помощью макросъемки фотокамерой Canon 350D и объективов Canon 67 мм и Tamron 55 мм или макроприставки Leica к бинокуляру.
Общая схема описания и морфологическая терминология, используемая в работе в целом следует системе, принятой для десятиногих ракообразных и описанной в руководстве П. Маклафлин (McLaughlin, 1980). Вместо термина абдомен, обозначающего задний отдел тела ракообразных, мы используем его синоним плеон, принимая более последовательный подход в применении этого термина ко всем Eumalacostraca в новейшем издании Treatise on Zoology (напр. Spiridonov, Casanova, 2010). Детализация морфологической терминологии для портуноидных крабов следует схемам А. Кронье (Crosnier, 1962), слегка модифицированным в англоязычном варианте (Wee, Ng, 1995; Apel, Spiridonov, 1998; Ng et al., 2008; см. рис. 2-1, 2-2, 2-3). При формировании русскоязычного варианта терминологии мы постарались сделать его максимально интернациональным, отдавая предпочтение словам латинского происхождения перед русскими, хотя бы и используемыми в литературе и даже предпочтительными с литературной точки зрения (например «карапакс» вместо «панцирь», «фронтальный» вместо «лобный», «латеральный» вместо «боковой», «хелипеды» вместо «клешненосные ноги», «дактилоподит» вместо «палец»). Иногда бытующий русский научный термин приводится в скобках. Для описания гетерохелии хелипед и гетеродонтии клешней использована терминология, предложенная Г. Пржибрамом (Przibram, 1905) и В. Шефером (Schafer, 1954), переведенная с немецкого на русский (Рис. 3-1) и английский (Spiridonov et al., in press) языки.
Заключительные замечания: использование таксономичеких признаков на разных уровнях иерархии
Набор признаков, исторически опробованных в ходе изучения, описания видов и отнесения их к таксонам высшего уровня в пределах той или иной группы - важнейший компонент частной таксономической концепции, складывающейся в процессе изучения таксона высокого ранга. Поскольку история изучения портуноидных крабов показывает значительную зависимость от тех или иных аспектов глобальных исторических процессов и личностных факторов (1.2), можно ожидать, что наряду с хорошо изученными морфологическими структурами и наборами признаков должны быть и такие, анализ которых не получил развития просто в силу игры исторического случая. Выявление подобных пробелов представляется особенно актуальным в связи с тем, что расширение и усложнение концепции Portunoidea в результате молекулярно-филогенетических реконструкций и палеонтологических находок и включение в надсемейство морфологически весьма разнообразных групп крабов сделали прежние диагнозы таксонов портуноидей малопригодными.
В первую очередь наше внимание было привлечено к морфологии клешней, которая рассматривалась классиками карцинологии XX века Р. Мэннингом и Л.Б. Хольхойсом как наиболее универсальная характеристика портуноидных крабов, позволяющая сблизить их с герионидами (Manning, Holthuis, 1981, 1989). Сравнительное описание зубцов на режущих поверхностях пальцев клешни потребовало усовершенстования и детализации терминологии, первоначально предлорженной В. Шефером (Schafer, 1954) (Рис. 3-1; Приложение 3). Кроме того мы провели дополнительные сравнительные исследования других признаков, описания которых следуют принятому для ракообразных порядку, когда сначала рассматриваются структуры цефалоторакса, затем конечностей цефалоторакса, а потом плеона и его придатков. Для большинства портуноидных крабов характерна квази-гексагональная форма цефалоторакса, максимальная ширина которого превышает максимальную длину, а ширина фронто-орбитального края ширину заднего края. Сходная форма тела (однако далеко не всегда с соблюдением тех же пропорций, что у Portunoidea) встречается и у других групп крабов, как Heterotremata: Mathildellidae, (Рис. 3-2 А) ряда групп Goneplacidae, Pilumnidae (Рис. 3-2 В), Panopeidae, некоторых Xanthidae (Рис. 3-1 Г) Trichodactylidae (Рис. 3-2 Б) и Parathelphusidae, так и Dromiacea. Существенно также, что задняя часть карапакса может быть заметно длиннее передней (Рис. 3-2 А-Б) или примерно соответствовать ей (Рис. 3-2 В-Г). Как первый (например Рис. 3-2 Д, Ж; Benthochascon, Brusinia, Carcinus), так и второй вариант (Рис. 3-2 Е-3) встречаются у Portunoidea. Второй вариант характерен для Portunidae sensu stricto и Pirimelidae: карапакс квази-симметричен относительно оси максимальной ширины - передняя часть примерно соответствует по длине задней или даже несколько превышает ее (Рис. В-1 Б, В). Нередко при сохранении общего плана квази-гексагонального цефалоторакса, антеро-латеральные края становятся дугообразными; при узком фронтальном крае, передняя часть приобретает полукруглую форму, а задняя сохраняет форму многоугольника (Рис. 3-2 3).
Одно из направлений трансформации квази-гексагонального цефалоторакса связано с расширением фронто-орбитального края. Собственно фронтальный край карапакса у Portunoidea довольно узкий и у большинства представителей (равно как и у внешних групп) уже заднего края, что очевидно является плезиоморфным состоянием. У Thalamita наблюдается тенденция к расширению фронтального края (апоморфия), который у ряда представителей оказывается шире заднего края, и базального членика антенн, таким образом, что фронто-орбитальная ширина становится максимальной шириной цефалоторакса, а его контур приближается к форме обратной трапеции (Рис. 3-3 А-Б). Эта тенденция достигает максимального развития у Thalamitoides, имеющих квази-трапециедальную форму цефалоторакса (Рис. 3-3 В). Такая трансформация, очевидно, также связана с приспособлением к определенным местообитаниям: многие Thalamita и все Thalamitoides живут в коралловых местообитаниях, где используют различные укрытия (6.2.8). При подобном образе жизни сужающаяся кзади часть цефалоторакса облегчает использование разного рода убежищ, а широко расставленные за счет расширения базального членика антенн (Рис. 3-3 Г) глазные орбиты обеспечивают максимальный сектор обзора. Другой вариант морфогенетических преобразований, с помощью которого достигается квази-трапециедальная форма это расширение самих орбит, где располагаются длинные глазные стебельки. Такая форма свойственна Podophthalmus (Рис. В-1 В), которые являются активно плавающими животными, также нуждающимися в максимально широком обзоре окружающего пространства (6.2.6). Интересно отметить, что расширение фронто-орбитального края за счет орбит характерно для представителей многих определенно отдаленно родственных между собой групп крабов (некоторые Goneplacidae, Macrophthalmidae, Ocypodidae), вариант Thalamitoides является уникальным для Portunoidea.
В пределах семейств и родов Portunoidea наблюдаются различные переходы от квазигексагональной формы цефалоторакса к иным вариантам. Так, например, у Libystes edwardsi цефалоторакс квази-гексагональный с выпуклым антеро-латеральным краем карапакса, несущим развитые зубцы и вогнутым постеро-латеральным краем, у L. aff. nitidus эти зубцы редуцированы, постеро-латеральный край выпуклый, а форма цефалоторакса приближается к овальной. У L. nitidus форма почти идеально овальная (Рис. 3-3 Д-Е). Переходная от квазигексагональной к овальной форма цефалоторакса характерна и для нескольких других групп Portunoidea: Ovalipes (Рис. 3-4 А), некоторых видов Nectocarcinus, родов Richerellus и Сагира, рода Catoptrus.
У немногих групп цефалоторакс относительно удлинен, так что его длина оказывается равна или превышает максимальную ширину, при этом общая форма может быть охарактеризована как переходная от квази-гексагональной к грушевидной (Portumnus) (Рис. 3-4 Б), практически грушевидная (Brusinid) (Рис. 3-4 В) или ногтевидная (Thid) (Рис. 3-4 Д). Такие формы цефалоторакса свойственны экоморфе зарывающихся и проводящих значительную часть времени погруженными в песчаный субстрат крабов (6.5).
Учитывая распространенность квази-гексагональной формы цефалоторакса среди гетеротрематных крабов, ее массовую представленность среди Portunoidea и возможность построить трансформационные ряды для случаев иной формы карапакса у портуноидных крабов, квази-гексагональную форму цефалоторакса можно считать плезиоморфией, а другие варианты у Portunoidea - апоморфиями, характеризующими те или иные таксоны (обыкновенно родового уровня).
Реконструкция, основанная на совместном анализе нуклеотидных последовательностей Н 3, СО 1 и 28 S генов
Метод максимального правдоподобия (ММП) на основе анализа данных по фрагменту гистона Н 3 позволяет (хотя и с весьма невысокой бутстрап-поддержкой) предположить монофилию клады, которая включает практически всех исследованных представителей таксонов, когда либо относимых к Portunoidea: Portunidae sensu Ng et al., 2008, Geryonidae, Pirimelidae и Thiidae. Другие представители Heterotremata в нашем анализе формируют несколько клад с хорошей поддержкой: 2 вида Carpilius (Carpiliidae), Cancer pagurus + 2 вида Atelecyclus (Cancridae + Atelecyclidae = Cancroidea), Demania scaberrima, Etisus utilis and Liagore rubromacuJata (Xanthidae), а также Telmessus cheiragonus + Corystes cassivelaunus (Cheiragonidae + Corysteidae = Cheiragonoidea). Ни одна из этих клад, как и Trichodactylus dentatus (Trychodactylidae), Epilobocera sinialifrons (Pseudothelphusidae), Trapezia tigrina (Trapeziidae), Carcinoplax suruguensis (Carcinoplacidae) и Daldorfia horrida (Parthenopidae) не показывает особенно близких филогенетически отношений с Portunoidea (Рис. 4-1).
Среди Portunoidea Benthochascon hemingi и Chaceon crosnieri образуют кладу, однако ее реконструкция статистически не поддерживается (43%). Два представителя Ovalipes, принадлежащие к мелководной (О. trimaculatus) и глубоководной группам {О. iridescens) оказываются сестринскими таксонами, но при этом не показывают близкого филогенетического родства с кладой Chaceon/ Benthochascon. Другая монофилетическая (очевидно) клада включает виды, традиционно относимые к семействам Carcinidae, Polybiidae, Pirimelidae and Thiidae (Рис. 4-1). Эта часть филогенетического дерева имеет топологию практически идентичную той, которая получена при первом анализе использованного материала (Schubart, Reuschel 2009: fig. 1) и состоит из двух субклад : одной, включающей представителей Carcinidae (Carcinus maenas, Portumnus latipes) и Pirimela denticulata (Pirimelidae), а другой объединяющей Thia scutellata с Bathynectes maravigna и двумя видами Liocarcinus + Macropipus tuberculatus (Рис. 4-1). Оставшаяся, самая многочисленная по числу входящих таксонов клада (поддержка 66%) соответствует Portunidae sensu novo (Schubart & Reuschel, 2009). Podophthalmus vigil (Podophthalminae) образует сестринскую по отношению к другим портунидам группу (поддержка 50%). Среди остальных портунид выделяются несколько четких клад, чьи отношения между собой в данном анализе прояснены недостаточно. Группа, которая включает Сагира spp. и Richerellus moosai (Carupinae sensu lato) вместе с Laleonectes nipponensis имеет низкую бутстрап-поддержку (35%). Другие клады с высокой вероятностью монофилетичны (поддержка более 80%). Одна из них включает Portunus pelagicus, Callinectes sapidus и Arenaeus cribrarius; другая состоит из трех видов, ранее относимых к подроду Monomia рода Portunus и вид, ранее классифицируемый как Portunus {Cycloachelous) orbitosinus (Рис.4-1). Поскольку эти виды определенно не образуют монофилетическую группу с Portunus pelagicus, типовым видом рода Portunus Weber, 1795 (Ng et al., 2008), мы рассматриваем их как представителей родов Monomia Gistel, 1848 and Cycloachelous Ward, 1942 соответственно. Другие три клады с высокой поддержкой монофилетического происхождения возможно связаны (поддержка 29%) и имеют сестринские отношения с пучком описанных выше клад Portunus pelagicus/ Callinectes sapidus + Monomia/ Cycloachelous + Carupa spp.I Laleonectes nipponensis + Scylla serrata. Наиболее базальное положение в указанной ветви занимает клада из двух видов рода Lupocyclus и вида ранее называемого Portunus {Lupocycloporus) gracilimanus. Поскольку он также филогенетически близко не связан с Portunus pelagicus, а его младший синоним Lupocycloporus whitei A. Milne-Edwards, 1861 - типовой вид таксона родовой группы Lupocycloporus Alcock, 1899 (Ng et al., 2008), мы принимаем самостоятельный родовой статус Lupocycloporus (Рис. 4-1). Еще одна клада состоит из видов рода Achelous De Haan, 1833 (или подрода Achelous рода Portunus по старой классификации).
Клада в верхней части филогенетического дерева включает, в основном, виды, относимые к Thalamitinae (Рис. 4-1). При этом Lissocarcinus orbicularis (Caphyrinae) обнаруживает сестринские отношения с ветвью, включающей крупные виды Thalamita с 6-лопастным фронтальным краем (Г. crenata and Т. prymnd). Эта субклада, в свою очередь, обнаруживает сестринские отношения с Charybdis (представители трех подродов) + Т. sima (сестринский таксон по отношению к Charybdis (Gonioneptunus) bimaculatd).
Байесовская реконструкция филогении (Рис. 4-2) дает дерево, где все клады, выявленные с помощью метода максимального правдоподобия, показывают высокую постериорную вероятность ( 0.9). Однако их взаимоотношения отличаются от первой кладограммы. Прежде всего, Portunoidea не образуют единой ветви. Portunidae sensu strict показывают (с низкой постериорной вероятностью) сестринские отношения с кладой, включающей Xanthidae, Trapezia tigrina и Carcinoplax purpurea. Вместе все эти группы проявляются как сестринская ветвь по отношению к другим Heterotremata, включенным в анализ, которые, в свою очередь, включают кладу других портуноидей с субкладой Chaceonl Benthochascon в качестве наиболее базальной ветви, субкладу Ovalipes spp. и субкладу, в которую входят Thia scutellata (имеющая базальное положение), Macropipus tuberculatus, Liocarcinus spp., Pirimela denticulata + Carcinus maenasl Portumnus latipes и Bathynectes maravigna. В пределах Portunoidea основное различие байесовской реконструкции от филогенетического дерева, полученного с помощью ММП, состоит в наличии трех основных клад, клады с двумя видами Achelous, занимающей наиболее базальное положение, клады, включающей Thalamitinae/ Lissocarcinus orbicularis + Lupocyclus spp./ Lupocycloporus, и клады объединяющей ветви Portunus pelagicusl Callinectes + Carupa spp./ Richerellus moosail Laleonectes nipponensis + Scylla serrata, группирующуюся с ветвью Monomial Cycloachelous (Рис. 4-2).
Филогенететические реконструкции, основанные на последовательностях трех генов, сделаны для меньшего числа видов (по причине ограниченности материала) и могут быть использованы только для реконструкции филогении в пределах Portunoidea, не затрагивая вопроса об отношениях портуноидных крабов с другими Heterotremata. Материал дополнен образцами двух видов ранее относимых к подроду Xiphonectes A. Milne-Edwards, 1873 рода Portunus, а также Podophthalmus nacreus, для которых оказались по техническим причинам оказались доступны только последовательности СО 1 и 28 S. ММП позволяет выявить Portunidae sensu stricto как монофилетическую группу (поддержка 70%, постериорная вероятность ) (Рис. 4-3). Другие портуноидные крабы разделяютя на две клады: одну (с высокими значениями бутстрап-поддержки и постериорной вероятности), состоящую из Carcinus maenas и Liocarcinus holsatus, и другую (с умеренной поддержкой и постериорной вероятностью), которая включает Benthochascon hemingi и Ovalipes trimaculatus (Рис.4-3). Топология филогенетических деревьев, построенных с помощью ММП и байесовского метода для Portunidae sensu novo практически идентична. Выделяются следующие клады с высокой поддержкой и постериорной вероятностью: Lupocyclus spp./ Lupocycloporus, Monomial Cycloachelous и Thalamitinae. Podophthlamus nacreus выявляется как сестринский таксон к первой из этих клад. Клада Monomial Cycloachelous также включает Xiphonectes hastatoides, а X. tenuipes оказывается среди Thalamitinae. Также как и в реконструкции на основе Н 3 Thalamita sima показывает более близкие родственные отношения с Charybdis , чем с группой Т. crenata. Portunus pelagicus выявляется как сестринский таксон по отношению ко всем остальным портунидам (Рис. 4-3).
