Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая и биологическая характеристика района исследования 11
1.1 Вислинский залив 11
1.2 Юго-Восточная Балтика 17
Глава 2. Материал и методы исследования 20
2.1 Полевые исследования 20
2.2 Обработка и первичный анализ материала 24
2.3 Лабораторные эксперименты 26
2.4 Интеркалибрация данных полученных при разных способах отбора бентосных проб 28
2.5 Влияние ветровых условий на распределение организмов зообентоса... 29
Глава 3. Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг. Биологическая характеристика изучаемых видов 34
3.1 Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг 34
3.2 Биологическая характеристика изучаемых видов 39
Итоги главы 3 65
Глава 4. Закономерности пространственного распределения, динамика количественных показателей полихет в Вислинском заливе (1997-2016 гг.) и ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике (2001-2016 гг.) 66
4.1 Пространственное распределение полихет в Вислинском заливе 66
4.2 Пространственное распределение изучаемых видов полихет в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике 73
4.3 Факторы среды, обусловливающие распределение полихет 75
4.4 Многолетняя динамика биомассы бентоса и полихет (Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta) в Вислинском заливе 83
4.5 История натурализации Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе 89
4.6 Пространственное распределение Hediste diversicolor в Вислинском заливе, 1889-2011 гг 96
4.7 Распределение Marenzelleria arctia в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике 95
Глава 5. Распределение в донных осадках и некоторые аспекты питания Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе 100
5.1 Распределение в донных осадках Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta 100
5.2 Некоторые последствия вселения Marenzelleria neglecta в экосистему Вислинского залива 111
5.3 Особенности питания Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе 114
Итоги главы 5 120
Глава 6. Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в Вислинском заливе 121
6.1 Характеристика репродуктивной биологии изучаемых видов 121
6.2 Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в Вислинском заливе 125
Итоги главы 6 142
Заключение 143
Выводы 146
Список литературы 148
- Вислинский залив
- Пространственное распределение полихет в Вислинском заливе
- Распределение в донных осадках Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta
- Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в Вислинском заливе
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Многощетинковые черви – одна из наиболее разнообразных и широко распространенных групп морских беспозвоночных, доминирующих в большинстве донных биоценозов Мирового океана. Многие полихеты – активные биотурбаторы, «экосистемные инженеры», часто – организмы-эдификаторы донных сообществ. Глубоко проникая в осадок, изменяют его текстуру, связность, обводненность и насыщенность кислородом, что влияет на процессы рециклинга биогенов (Aller, 1978, 1980; Marinelli, 1992; Ebenhoh et al., 1995; Bird et al., 1999), тем самым существенно определяя трофический статус мелководных водоемов. В частности, для Финского залива, это показано на полихетах р. Marenzelleria (Максимов, 2014). Мелкие мейобентосные полихеты – индикаторы происходящих в экосистеме изменений – увеличивающейся нестабильности среды, обусловленной антропогенной деятельностью (Grassle, Grassle, 1974; Levin, 1984, 1986; Noji, Noji, 1991). Сказанное определяет высокий уровень значимости группы для функционирования морских экосистем Мирового океана.
Климатические изменения и антропогенное воздействие обусловили режимные перестройки функционирования экосистем, а также многочисленные случаи вселения чужеродных или появления аборигенных видов в ранее несвойственных им акваториях в ходе расширения ареала, что приводит к изменению структуры и состава донных сообществ Мирового океана. Массовым вселениям гидробионтов более подвержены мелководные, солоноватоводные, высокоэвтрофные акватории, с высокой продуктивностью и сравнительно низким видовым разнообразием, где обычно развита портовая инфраструктура и активное судоходство (Leppkoski, Olenin, 2000; Leppkoski et al., 2002; Биологические инвазии…, 2004; Экосистема эстуария…, 2008; Ojaveer et al., 2016).
Вислинский залив типичен в этом смысле, его можно рассматривать, как модель мелководной солоноватой бореальной эвтрофной лагуны или эстуария, а закономерности выявленные здесь могут быть экстраполированы на другие подобные экосистемы. В ХХ и ХХI вв. в Вислинском заливе произошли неоднократные кардинальные перестройки режима функционирования (Ежова и др., 2000; Ezhova et al., 2005; Semenova et al., 2014), которые с одной стороны способствовали вселению новых видов полихет, с другой – были связаны с их активностью (Ezhova et al., 2005; Юдин и др., 2005; Чечко, 2006). Полихеты стали доминировать в бентосе залива. Перечисленное определяет актуальность темы исследования.
Степень разработанности темы исследования. Биология Hediste diversicolor, аборигенного, и долгое время – единственного вида полихет Вислинского залива, изучалась на протяжении XX в., как в Балтийском море (Bogucki, 1953, 1954а, б; Smith, 1964, 1977; Bick, Gosselck, 1985), так и в Вислинском заливе (Willer, 1925; Мурина, 1956; Аристова, 1965а, б, 1973; Крылова, 1980; Крылова, Тэн, 1992). Для Вислинского залива были рассмотрены вопросы количественного распределения, сезонной динамики численности, биомассы и некоторые аспекты питания. Однако, последние опубликованные данные относятся к началу 1990-х гг. (Крылова, Тэн, 1992) и именно с этого момента начинается динамичное изменение видового богатства группы и ее роли в экосистемных процессах.
Исследования биологии вида-вселенца Marenzelleria neglecta в Балтийском море
многочисленны. Рассмотрены процесс вселения, распространение вида, размножение (Zettler et
al., 1995; Zettler, 1996; 1997а, б; Bochert, 1996; 1997; Bochert et al., 1996а, б; mudzinski et al.,
1996; Schiedek, 1997; Grushka, 1998; Daunys et al., 2000; Kotta et al., 2001; Gusev, Starikova, 2005).
Цикл исследований был выполнен и в Вислинском заливе (mudziski, 1996; Рудинская, 1998;
Ежова, Перетертова, 1999; Ежова, 2000; Ezhova, Spirido, 2005). В то же время не было
проведено исследование истории инвазии и натурализации вида-вселенца M. neglecta, не
выявлены ключевые факторы, лимитирующие распространение этого вида в регионе.
Отсутствуют сведения о биологии мейобентосных полихет, за исключением
Manayunkia aestuarina в Южной Балтике (Bick, 1996).
Знание репродуктивной биологии, соленостных адаптаций и различных факторов, ограничивающих распространение полихет – основа для понимания адаптивных механизмов организменного уровня к обитанию в сложившихся условиях лагуны и расселения видов в меняющихся климатических условиях.
Цели и задачи работы. Цель исследования: провести инвентаризацию видового состав полихет в Вислинском заливе и выявить особенности биологии массовых видов, обеспечивающие адаптацию к условиям эвтрофной солоноватой лагуны.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Изучить видовой состав полихет и его изменение во времени;
-
Охарактеризовать пространственные и временные аспекты распределения численности и биомассы видов;
-
Выявить основные факторы, определяющие биотопическую приуроченность Marenzelleria neglecta, Hediste diversicolor, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina;
-
Изучить историю инвазии массового вида Marenzelleria neglecta;
-
Охарактеризовать основные черты репродуктивной биологии Marenzelleria neglecta, Hediste diversicolor, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в условиях Вислинского залива.
Научная новизна. Впервые определен видовой состав полихет Вислинского залива, включающий семь видов. Среди них – пять видов новых для залива и один вид (Laonome cf. calida) – для Балтийского моря. Впервые показано, что в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике обитает не один, а два чужеродных вида рода Marenzelleria, разделенных биотопически: M. neglecta – характерна для мелководной лагуны и M. arctia – для открытой морской акватории до изобаты 70 м. Впервые охарактеризовано распространение, пространственное распределение, биотопическая приуроченность и экологические требования видов полихет, обитающих в заливе в настоящее время. Определен статус популяций чужеродных видов – как натурализовавшихся. Описана история инвазии массового вида M. neglecta в акватории начиная с момента вселения.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования пополнили знания о донной фауне залива. На основании многолетнего материала показано, как приспосабливаются виды к условиям среды на разных уровнях организации. Полученные результаты вносят вклад в изучение биологического разнообразия морских экосистем, развитие теории стратегий жизненного цикла, а также в понимание адаптивных механизмов организменного и популяционного уровня к обитанию в хорогалинном соленостном диапазоне.
Полученная информация может быть использована при организации мониторинга бентосных сообществ в условиях усиливающегося антропогенного воздействия и климатической нестабильности. Описанная зависимость количественных показателей зообентоса от вида бентосных пробоотборников и синоптической ситуации в заливе, позволит планировать гидробиологические работы и анализировать имеющиеся данные с учетом этих факторов. Вислинский залив относится к важным рыбопромысловым районам Балтики, полученные данные по распределению и сезонной изменчивости количественных показателей полихет, позволят оптимизировать прогнозы кормовой базы рыб-бентофагов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту
1. В период 1989-2016 гг. видовой состав и распространение полихет в Вислинском заливе претерпели существенные изменения. Число видов полихет обитающих в заливе увеличилось с одного до семи. Эти изменения инициированы разными видами антропогенного воздействия: изменение гидрологического режима, антропогенное эвтрофирование, ненамеренная интродукция с судовым балластом, и определены условиями среды.
2. Трофические и эдафические условия благоприятны для успешного развития вселившихся видов, однако наличие градиента солености и температурный режим в зоне повышенной солености ограничивают количественное развитие видов и распространение ряда видов по акватории залива.
3. Межгодовая динамика численности и биомассы группы в 1996-2010 гг. определялась обилием инвазионной Marenzelleria neglecta. Динамика ее популяции в первые 10 лет инвазии соответствовала классической модели развития вида-вселенца в новом местообитании.
Степень достоверности и апробации результатов. Материалы диссертации были представлены на российских и международных научных конференциях: 16th Baltic Marine Biology Symposium (Klaipeda, 1999), международная конференция «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000), VIII и X Съезды Гидробиологического общества при РАН (Калининград, 2001; Владивосток, 2009), международная конференция «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), международные конференции «Baltic sea science congress» (Helsinki, 2003; Rostock, 2007, 2017); международная конференция «European lagoons and their watersheds: function and biodiversity» (Klaipeda, 2012), всероссийская конференция «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), 4-я Международная научная конференция, посвященная памяти профессора Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2010), International Symposium «Alien species in Holarctic» (Борок, 2013, 2017); на научном семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (2004-2006 гг.), а также вошли в отчеты о выполнении плана научно-исследовательских работ АО ИОРАН, 2011-2016 гг.
Личный вклад автора. Автор непосредственно принимал участие в сборе и обработке бентосных проб (лично обработал не менее 60% проб макробентоса, все пробы мейобентоса), проводил эксперименты и морфометрические измерения червей, анализировал полученные данные.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 22 научные работы, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК; 2 статьи – в прочих рецензируемых изданиях; две главы в рецензируемых монографиях (в соавторстве); 14 публикаций в материалах международных и всероссийских конференций.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 171 странице и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 56 рисунками и 38 таблицами. Список литературы содержит 226 источников, из них 122 на иностранном языке.
Благодарности. Автор глубоко благодарен своему научному руководителю, д.б.н., профессору В.В. Хлебовичу за неизменную поддержку и всестороннюю помощь на всех этапах исследования. Сердечную признательность выражаю моему учителю, к.б.н., зав. лаб. морской экологии АО ИОРАН Е.Е. Ежовой за веру в меня и многолетнюю поддержку; сотрудникам АтлантНИРО Ч.М. Нигматуллину – за неоценимую помощь в работе над рукописью, С.Н. Семеновой и Л.Л. Роменскому за профессиональную и человеческую поддержку. Автор бесконечно признателен д.ф.-м.н., директору АО ИОРАН в 1980-2009 гг., В.Т. Паке, создавшему условия для творческой работы, сотрудникам лаборатории морской экологии Е.К. Ланге, Ю.Ю. Полуниной Н.С. Молчановой, М.А. Герб, М.Ф. Маркияновой, А.В. Гущину, В.Н. Андронову, за неоценимую помощь в сборе и обработке материала, ценные советы и дружеское участие; В.И. Шкуренко и А.Ф. Кулешову за помощь в сборе гидрофизических данных. Автор выражает искреннюю признательность своей семье за понимание и поддержку во время подготовки диссертации.
Вислинский залив
Физико-географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика Вислинский залив расположен в восточной части южного побережья Балтийского моря. От Балтийского моря залив отделяется Вислинской косой – песчаной пересыпью длиной 65 км, из которых к Российской Федерации (РФ) относится 35 км. Соединяется залив с морем Балтийским проливом, расположенным у г. Балтийска. По акватории залива проходит государственная граница между РФ (северо-восточная часть залива) и Республикой Польша (юго-западная часть залива) (Рисунок 1.1). Площадь залива 838 км2, из них 472.5 км2 – акватория России (56.2%) (Соловьев, 1971).
По гидрологическим и гидрофизическим параметрами акваторию залива можно разделить на несколько районов. Это Прибалтийский район, примыкающий к Балтийскому проливу; Центральный, расположенный вдоль Вислинской косы; Приморская бухта, отделенная от залива островами; Калининградский район и эстуарий р. Преголи (Рисунок 2.1 В), Эльблонгский залив – юго-западная часть акватории (Грекова и др., 1971; Чубаренко, 2007). К российской части акватории относятся: Калининградский район и эстуарий р. Преголи, Прибалтийский район, Приморская бухта, часть Центрального района; к польской – часть Центрального и Эльблонгский районы.
Средняя глубина залива 2.7 м, наибольшая, измерена к юго-востоку от пролива, составляет 5.2 м (Соловьев, 1971).
Существенное влияние на температурный режим вод залива имеют малые глубины, что обусловливает его термическую однородность. В зимние месяцы температура воды колеблется от – 0.2 до -3.0оС. В марте начинается существенное повышение температуры воды. К маю температура увеличивается до 12.5-13.0оС, своего максимума 25-26оС, характерного для прибрежной части акватории, она достигает в июле. В Прибалтийском районе в июле наибольшая температура воды – 20-21оС. С августа начинается охлаждение залива, в Центральном и Прибалтийском районах тепература опускается до 17оС, в сентябре – 13-14оС, в октябре-ноябре – 2-3оС (Прокофьева, 1971; Беренбейм, 1992).
Ветровой режим – основной фактор, формирующий динамику вод Вислинского залива, он обусловливает особенности льдообразования, тепло - и солеобмена. В течение года преобладают западные и юго-западные ветра, дующие вдоль продольной оси залива. Волнение в заливе в первую очередь определяется ветровым режимом. Во время штормов оно достигает дна, воды хорошо перемешиваются и аэрируются (Беренбейм, 1992).
Поле течений в заливе определяется ветровой активностью, водообменом с морем и очертаниями береговой линии. Течения в заливе очень неустойчивы, носят преимущественно нерегулярный характер. Наиболее длительными и сильными являются ветровые течения (Беляева, 1971; Беренбейм, 1992; Дубравин и др., 1997) (Рисунок 1.2).
При юго-западных, южных и восточных ветрах (сгонах, когда вода из залива поступает в море), в заливе образуются две основные ветви течений – юго-западная и восточная (Дубравин и др., 1997) (Рисунок 1.2А). Между этими струями формируются локальные циркуляции (ниже м. Северный), с небольшой скоростью течения (5 см/с), своеобразной халистатической зоной, в которой осаждение взвешенного материала преобладает над его переносом. В результате часть органических частиц, переносимых как юго-западным, так и восточным течением, осаждаются в придонные горизонты воды и на дно. Аналогичная ситуация наблюдается и при северных, северо-западных и западных ветрах (нагонах, когда вода из Балтийского моря поступает в залив и Калининградский морской канал) (Рисунок 1.2Б).
Ледовый режим. Лед в Вислинском заливе наблюдается ежегодно. В среднем, первый лед появляется в начале декабря, неподвижный – во второй декаде декабря. Разрушение неподвижного льда происходит в начале марта, а окончательное его исчезновение – в третьей декаде марта (Беренбейм, 1992).
Прозрачность воды Вислинского залива небольшая, вследствие малых глубин, частых волнений, взмучивающих донные осадки, и высокого содержания взвешенного вещества. В северной части залива прозрачность вод составляет 50-80 см. В юго-западной части залива при штилевой погоде наблюдается прозрачность 1.0-1.2 м (Лисас, 1971).
По солености Вислинский залив классифицируется как опресненный морской водоем с преобладающим влиянием морских факторов. Соленость залива определяется двумя основными факторами: притоком через морской канал вод Балтийского моря и опресняющим действием речного стока. Распределение солености, как на поверхности, так и у дна зависит от направления и скорости ветра. При западных и северных ветрах область воздействия морских вод в заливе увеличивается, и соленость в центральной части Прибалтийского района достигает 6-8. При южных и восточных ветрах увеличивается влияние речных вод, и соленость снижается до 1.5-3.5.
Наблюдаются также и сезонные изменения. Минимальная соленость в заливе отмечается весной (в Прибалтийском районе 3-5, а в устьях рек – ниже 1). Максимальных значений (в среднем по заливу 3.0-5.5, а в Прибалтийском районе 6-8) соленость достигает в октябре-ноябре. Зимой она остается высокой (в Центральном районе 3-4, в Прибалтийском – 6-7). Среднемноголетняя придонная соленость в Калининградском районе – 3.9, в Приморском – 4.1, в Центральном – 2.9, в Прибалтийском районе – 5.0, в Эльблонгском – 1.8. В среднем для залива соленость составляет 3.8 (Журавлева, Тшосиньска, 1971).
Кислородный режим залива меняется в зависимости от времени года и гидрометеорологических условий. В Прибалтийском районе у дна содержание кислорода изменяется от 5.3 до 9.8 мл/л (насыщенность 82-120%); в Калининградском районе – 4.6-8.9 мл/л (насыщенность 75-118%); в Приморской бухте – 4.5-7.6 мл/л (72-107%) (Журавлева, Тшосиньска, 1971).
Концентрация водородных ионов (рН). Воды залива обладают почти постоянной щелочной реакцией (значения рН 6.4-9.2) (Журавлева, Тшосиньска, 1971).
Взвешенное вещество (ВВ). Воды залива в целом характеризуются повышенным по сравнению с Балтийским морем содержанием ВВ и неравномерным его распределением по акватории (Рисунок 1.3).
В придонном горизонте содержание взвеси, как правило, в несколько раз выше и, в основном, повторяет схему ее распределения в поверхностном слое. В заливе формируется три типа взвеси: терригенный, переходный и органогенный, с содержанием органического вещества до 30, 30-50 и более 50% соответственно. Терригенный тип распространен в районах выносов рек, на мелководьях и в прибрежной полосе. Органогенный тип взвеси доминирует в верхних горизонтах и в Прибалтийском районе (Чечко, 2002, 2006).
Осадки .
«В Вислинском заливе распространены терригенные донные осадки с небольшой примесью биогенной компоненты» (цит. по: Чечко, 2006) (Рисунок 1.4). Песчаные осадки занимают около 27% площади дна, они протягиваются в виде полосы вдоль всего прибрежья, до глубин 1.5-2.0 м. Далее распространены илы (65%) (Чечко, 2006). Содержание органического углерода в донных осадках варьирует от 0.5 до 10%, составляя в среднем 3–5% (Блажчишин, 1995).
Пространственное распределение полихет в Вислинском заливе
Полихеты встречаются по всей акватории залива. Однако, совместно виды обитают лишь в северо-восточной части, Прибалтийском гидрологическом районе (гл. 3: Рисунок 3.3).
Северо-восточная часть Вислинского залива
У H. diversicolor, M. аestuarina и S. benedicti район обитания практически совпадает с Прибалтийским гидрологическим районом (Рисунок 4.1, 4.4, 4.5). Последние два вида за весь период исследований не встречались за пределами данного района. H. diversicolor единично отмечали в других районах залива: Приморской бухте (численность 27 экз./м2, биомасса 0.03 г/м2) и Калининградском районе (численность 360 экз./м2, биомасса 6.3 г/м2). Количественные показатели поселений H. diversicolor, M. аestuarina и S. benedicti представлены в таблице 4.1 и 4.2.
Характерной особенностью распределения данных видов является уменьшение количественных показателей их поселений с удалением от Балтийского пролива (Таблица 4.3, рисунок 4.1, 4.4, 4.5).
Конгрегационный тип распределения наиболее обычен в природе, поскольку обусловлен неоднородностью среды обитания (Дажо, 1975, Одум, 1986).
M. neglecta встречается по всей акватории залива (Рисунок 4.2). В течение 1997-2012 гг. количественные показатели вида в заливе изменялись (см. глава 4.4). В 2010-2012 гг. значения численности и биомассы (Таблица 4.1, 4.2) были невелики по сравнению с периодом начала инвазии. Пространственное распределение этого вида носит также конгрегационный (пятнистый) характер (Таблица 4.4).
A. romijni в 1997-2014 гг. встречалась точечно (только на одной станции, ст. 6), расположенной в Прибалтийском районе (Рисунок 4.3). В 1997-1998 гг. вид отмечали в бентосных пробах ежемесячно, численность варьировала от 40 до 520 экз./м2, в среднем составляя 120.0±34.7 экз./м2, биомасса – от 0.04 до 0.3 г/м2, в среднем составляя 0.07±0.02 г/м2. В последующие годы A. romijni встречалась нерегулярно. В 2005-2006 гг. полихеты отмечены только в августе (Таблица 4.1, 4.2). В 2009-2014 гг. вид встречался эпизодически, количество особей в пробах, как правило, не превышало 1-2 экз.
B. ligerica – впервые обнаружена в северо-восточной части Вислинского залива в 2013 г., Прибалтийский район (ст. № 6), численность составила 27 экз./м2. Позднее, в 2016 г. вид отмечен также в Калининградском морском канале, вблизи устья р. Преголи (Рисунок 3.3). Количественные показатели вида представлены в таблице 4.1 и 4.2.
L. cf. calida впервые в Вислинском заливе зарегистрирована в июле 2014 г., численность 25 экз./м2, биомасса менее 0.001 г. В 2015 г. была обнаружена уже на трех станциях, максимальные численность – 167 экз./м2 и биомасса – 0.001 г/м2. Однако, в 2016 г. эти полихеты были найдены лишь вблизи устья р. Преголя (залив, на одной из трех станций 2015 г.) и впервые отмечены нами в прибрежном биотопе Калининградского морского канала. Численность составила 120 и 173 экз./м2, соответственно, биомасса 0.4 и 0.1 г/м2 (Рисунок 3.3).
Юго-западная часть Вислинского залива
Известно (Lagoons…, 2011), что в данной акватории обитает два вида полихет: B. ligerica и M. neglecta.
B. ligerica встречается точечно (только на одной станции), в районе порта Толкмицко (Рисунок 3.3), численность в 2009-2010 гг. составила 6.6 экз./м2 (Lagoons…, 2011).
M. neglecta обитает по всей акватории (Рисунок 4.5), численность вида в 2009-2010 гг. составила 1812.4 экз./м2 (Lagoons…, 2011).
Сравнивая данные по северо-восточной и юго-западной частях залива, выявлено, что B. ligerica в заливе встречается точечно, расширение района обитания не происходит, новые находки (2016 г.) в Калининградском морском канале, мы предполагаем, больше связаны с антропогенной деятельностью, чем с расселением вида.
Численность и биомасса M. neglecta в юго-западной части залива значительно выше, чем в северо-восточной. Анализ собственных и литературных (Lagoons…, 2011; Marut, 1994; Brzeska, 1995) данных позволил заключить, что количественные показатели M. neglecta значительно варьируют в зависимости от типа биотопа (Рисунок 4.2, 4.5, Таблица 4.5).
В прибрежных биотопах залива, где преобладают средне-и мелкозернистые песчаные осадки и глубины не превышают 1.6-2.0 м количественные показатели M. neglecta значительно выше, чем в биотопах открытой части залива.
Авторы (Lagoons…, 2011) предположили, что в открытой юго-западной части залива низкие значения численности и биомассы M. neglecta, обусловлены повышенным содержанием органического вещества в осадке (следствие эвтрофикации), высокими летними температурами и отсутствием ветрового перемешивания, и как следствие – низким содержанием кислорода в придонном слое воды – менее 1 мл/л. Недостаток кислорода в придонном слое воды возникает и в зимний период из-за долго стояния льда. В то же время, авторами отмечено, что на максимальных глубинах Вислинского залива (4-5 м) редко и кратковременно возникают анаэробные процессы.
Известно, что M. neglecta толерантна к пониженному содержанию кислорода в придонном слое воды, при парциальном давлении кислорода 2-3 кПа, эти полихеты переходят на анаэробные процессы продуцирования энергии. При солености 0.5 время их жизнеспособности в анаэробных условиях составляет 50 час., тогда как при 10 – 210 час. (Schiedek, 1997).
По нашему мнению, более высокие значения численности и биомассы M. neglecta в прибрежном биотопе залива связаны с активной придонной гидродинамикой в данной области (Чечко, 2006), создающей благоприятную трофическую ситуацию для сестонофагов-фильтраторов (Кузнецов, 1980) (см. гл. 5.3).
Таким образом, в Вислинском заливе M. neglecta распространена повсеместно, H. diversicolor, S. benedicti, M. аestuarina – локально, а A. romijni, B. ligerica, L. cf. calida встречаются точечно. Для H. diversicolor, S. benedicti, M. аestuarina и M. neglecta характерен конгрегационный тип пространственного распределения. Наибольшие значения численности и биомассы H. diversicolor, S. benedicti и M. аestuarina отмечены на удалении до 3-4 км от Балтийского пролива, M. neglecta – прибрежных биотопах, районах с активной гидродинамикой.
Распределение в донных осадках Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta
Об особенностях распределения H. diversicolor и M. neglecta в донных осадках Горизонтальное распределение H. diversicolor и M. neglecta встречаются на разных типах осадка от крупнозернистых песков до илов, предпочитая осадки обогащенные органическим материалом (Лосовская, 1977; Хлебович, 1996; Kotta, Kotta, 1998; Алемов, 2000; Neideman et al., 2003; Warzocha et al., 2005).
Вертикальное распределение в донных осадках
Вопросам вертикального распределения этих видов в осадке посвящены многие работы, данные по мелководным лагунам Южной и Юго-Восточной Балтики приведены в таблицах 5.1 и 5.2.
Таким образом, в лагунах Южной и Юго-Восточной Балтики наибольшая численность и биомасса H. diversicolor приходится на горизонт 4-12 см (Таблица 5.1). Максимальная длина ходов отмечена на песчаных осадках и составляет 30 см. В Куршском и Вислинском заливах предельной длины ходов установить не удалось, поскольку дночерпатели захватывали 21 см и 27 см осадка, соответственно, а ходы шли глубже (Гасюнас, 1956; Аристова, 1973).
Наибольшие значения количественных показателей M. neglecta отмечены на горизонте 6-25 см (Таблица 5.2). Глубина ходов зависит от типа осадка – на песчаных она составляет 32-35 см (mudziski, 1996; Zettler et. al, 1995), на илистых – 25 см (Gruszka, 1998).
Ювенильные особи обоих видов обитают на горизонте 0-10 см (Гасюнас, 1956; mudziski, 1996). Только, что осевшая молодь – поверхностной пленке осадка (Яблонская, 1952; Zettler et. al, 1995).
Суточная динамика распределения численности и биомассы в осадке Вертикальное распределение H. diversicolor в осадке в течение суток изучалось в Куршском заливе Балтийского моря (Гасюнос, 1956; Аристова, 1965) (Рисунок 5.1). Авторами показано, что утром наблюдается практически равномерное распределение особей по горизонтам осадка. Днем наибольшая численность и биомасса вида находится на глубине 10-27 см, ночью – в слое осадка 5-10 см.
Таким образом, ночью H. diversicolor поднимается к поверхности осадка, утром происходит миграция червей в более глубокие слои, днем полихеты находятся на горизонте 10-27 см. Нахождение червей ночью в поверхностных слоях осадка, вероятно, связано с уменьшением насыщенности придонных слоев воды кислородом, подобное явление было характерно и в условиях аквариума (Гасюнас, 1956). Повышенная активность в сумерках и на рассвете наблюдалась и в Каспийском море (Свешников, Алигаджиев, 1984): в это время H. diversicolor «выходят из норок только на длину своего тела, удерживаясь уритами за устье норки. В течение светлой части суток полихеты не показываются из своих норок».
Циркадная динамика вертикального распределения M. neglecta в осадке не изучена. Известно только, что в течение ночи крупные черви длиной 50-70 мм наблюдались в толще воды в заливе Дарсс-Цингст (Южная Балтика) (Zettler, 1996). Шмидт (Schmidt) (устное сообщение, цит. по: Winkler, Debus, 1996) также обнаружил свободноплавающих червей M. neglecta в толще воды. В юго-западной Балтике у рыб питающихся в пелагиале зимой желудки бывают заполнены M. cf. viridis (= M. neglecta) (Neidman et al., 2003). В сумерках M. neglecta находится глубо в грунте (Winkler, Debus, 1996).
Таким образом, в Вислинском заливе для H. diversicolor остались неустановленными: максимальный горизонт проникновения особей вглубь осадка, распределение по горизонтам осадка представителей разно- размерных групп. Для M. neglecta – не изучены зависимость пространственного распределения от типа осадка, распределение по горизонтам осадка особей разноразмерных групп и распределение вида в осадке в течение суток.
Распределение в донных осадках H. diversicolor и M. neglecta в Вислинском заливе
Горизонтальное распределение
Известно, что в районе обитания H. diversicolor преобладают песчаные и илистые осадки, не влияющие на характер распределения вида (Лосовская, 1977; Хлебович, 1996; Алемов, 2000).
M. neglecta в Вислинском заливе встречается на всех типах донных осадков. Распределение вида в открытой части залива неравномерно. Нами исследована зависимость количественных показателей M. neglecta от типа донных осадков. Сведения о типах которых для 103 станций Вислинского залива (вся акватория: северо-восточная и юго-западная части залива) взяты из работы В.А. Чечко (Чечко, 2006). Данные по численности и биомассе вида на станциях юго-восточной части залива – из магистерских работ (Marut, 1994; Brzeska, 1995), северо-восточной – наши данные (1998 и 1999 гг.), результаты представлены в таблице 5.3.
Методом непараметрического дисперсионного анализа Краскела-Уоллеса (или Н-теста) определяли зависимость биомассы M. neglecta от типа осадка. Результаты (p 0.05, N=103) показали, что пространственное распределение не зависит от типа осадка. Полученные данные не противоречат литературным.
Однако, нами отмечено, что наибольшая численность и биомасса M. neglecta в Вислинском заливе наблюдаются на разнозернистых песках (Таблица 5.3). Вероятно, данное распределение связано не столько с данным типом осадка, сколько с его расположением в акватории залива. Разнозернистые пески распространены преимущественно в Прибалтийском районе и прибрежной полосе залива (Чечко, 2006). Это районы активной гидродинамики, где трофическая ситуация наиболее благоприятна для подвижных сестонофагов-фильтраторов (Кузнецов, 1980).
Полученные данные позволяют заключить, что распространение H. diversicolor и M. neglecta в Вислинском заливе не зависит от типа осадка. Количественное развитие вида-вселенца определяется особенностями придонной гидродинамики.
Вертикальное распределение в донных осадках
M. neglecta. На разнозернистых песках (размер частиц 1.0-0.1 мм) глубина проникновения вида в осадок максимальна – до 40 см, на мелкоалевритовых илах (размер частиц 0.05-0.01 мм) – до 30 см. Минимальная глубина проникновения (20 см) наблюдается на плотных тонкозернистых алеврито-пелитовых илах (размер частиц 0.01 мм). С увеличением плотности осадка увеличиваются энергетические траты на передвижение в нем, что объясняет на наш взгляд, минимальную глубину проникновения M. neglecta в осадок на этих илах (Peretertova, 2003). Следовательно, глубина проникновения M. neglecta в осадок зависит от гранулометрического состава осадка.
Количественные показатели M. neglecta изменяются с глубиной проникновения в осадок (Рисунок 5.2). Наибольшая численность характерна для поверхностного горизонта осадка 0-5 см, биомасса – 5-10 см и 10-15 см. На горизонте осадка 15-20 см, наблюдается снижение обилия, при сравнительно высокой биомассе, на горизонте 20-30 см количественные показатели невысоки. С увеличением глубины проникновения полихет в осадок увеличиваются и их размерно-весовые характеристики (Таблица 5.4, рисунок 5.2).
Таким образом, на горизонте осадка 0-5 см обитает молодь, на горизонте 5-10 см и 10-15 см наиболее многочисленный, среднеразмерный класс, на горизонтах осадка 15-30 см – крупные особи.
Одна из сложностей работы с этим видом состоит в том, что в процессе отбора бентосной пробы или выемки червей из осадка, при работе в литоральном биотопе, M. neglecta практически всегда автотомирует хвостовой отдел, при этом, чем больше длина, тем большая часть особи отрывается. Поэтому целые особи в нашем распоряжении были редки. Этой особенностью вида также объясняется небольшая биомасса в слоях осадка 15-20 и 20-30 см (Рисунок 5.2).
Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в Вислинском заливе
Репродуктивная биология H. diversicolor и M. neglecta была изучена на основе данных о сезонной динамике численности и биомассы, частоте встречаемости и численности планктонных личинок, размерно-весовой структуры популяций, а также по наблюдениям за червями в естественных биотопах. Возможность оплодотворения у H. diversicolor и M. neglecta в условиях залива оценивали в экспериментах по соленостной резистентности половых клеток. Особенности репродуктивных характеристик M. aestuarina и S. benedicti изучали на червях, отловленных в открытой части Вислинского залива в мае-ноябре 2005-2006 гг.
В многочисленных работах рассматриваются температура и соленость в заливе, построены карты сезонного хода солености в придонном и поверхностном горизонтах, в период входных и выходных течений. Однако приводятся усредненные данные по заливу, по сезонам, либо по гидрологическим подрайонам. Так для Прибалтийского района указывается весенняя соленость 3-5, осенняя 6-8 (Журавлева, Тшосиньская, 1971; Чуборенко, 2007). На картах распределения солености (Журавлева, Тшосиньская, 1971) в весенний период показана придонная соленость 3-3.5. Данные значения ниже возможных для успешного развития H. diversicolor, размножающегося именно весной. Анализ собственных массивов данных по температуре и солености в период 1997-1998 гг. и 2005-2006 гг., позволил детализировать их изменения в районе обитания изучаемых видов (Рисунок 6.4).
Нами выявлено, что весной в период опреснения залива, связанного с таянием снега и льда и преобладанием выходных течений, в придонном горизонте Прибалтийского района, в акватории на удалении до 3-4 км от Балтийского пролива, значения солености не опускаются ниже 4.5. Осенью, когда преобладают входные течения обусловливающие повышение солености воды в заливе, придонная соленость воды в среднем составляет 5.3 (Рисунок 6.4).
Температура придонного слоя воды в начале апреля 5-7оС. Наибольшие температуры в заливе наблюдаются в июле-августе и не превышают 22.5оС в придонном слое Прибалтийского района. Полученные характеристики позволили объяснить некоторые особенности репродуктивной биологии изучаемых видов.
Hediste diverswolor
Эксперименты по соленостной резистентности половых клеток Яйцеклетки Н. diversicolor обладают высокой соленостной резистентностью (Рисунок 6.3А). Диаметр яйцеклеток, измеренный в течение 5 мин. после попадания клеток в воду, (температура 20оС, соленость 5.6) изменялся в диапазоне 184-200 мкм, в среднем составляя 212±5 мкм. Измерение 10-15 клеток в каждой экспериментальной среде показало, что вода с соленостью 10.5 не вызывает заметных изменений диаметра яйцеклеток, который составлял в среднем 199+5 мкм, что свидетельствует об изотоничности содержимого клетки и внешней среды. В данной среде наблюдалось и максимальное время жизнеспособности гамет, равное 24 часам.
В средах 8.8 и 14.0 яйцеклетки также оставались жизнеспособными в течение 24 часов, хотя диаметр их изменялся от 184 мкм до 210 мкм. В гипоосмотических средах с соленостью 1.8, 3.5 и 7.0, диаметр яйцеклеток заметно возрастал, достигая 339 мкм (в среднем составляя 249 мкм, 234 мкм, 220 мкм, соответственно), время жизнеспособности составляло 3 часа в первых двух средах и 12 часов в последней. В гиперосмотических средах имеющих соленость 21, 28 и 35 диаметр клеток уменьшался до 184+5 мкм, гибель клеток в первых двух средах наблюдалась через 7 час. и в последней через 1 час.
В средах с низкой соленостью (1.8 и 3.5) время подвижного состояния сперматозоидов (Рисунок 6.3 Б) составляло 7 часов. В средах с соленостью 7.0-10.5 оно было максимальным и достигало 12 часов. С дальнейшим повышением солености время жизнеспособности гамет постепенно уменьшалось, достигая минимальных 2 часов в среде 35.
Таким образом, соленостный оптимум, определяемый по выраженному плато на графиках (Рисунок 6.3), для активности сперматозоидов Н. diversicolor лежит в диапазоне 7.0-10.5 и для яйцеклеток - 8.8-14.0. Следовательно, диапазон 8.8-10.5 можно считать оптимальным для процесса оплодотворения. В этом диапазоне наблюдается максимальная продолжительность (12 час.) активности сперматозоидов и 24-час. жизнеспособность яйцеклеток (Перетертова, Ежова, 2002).
Сезонная динамика численности и биомассы Н. diversicolor
Наибольшие значения численности и биомассы наблюдались в декабре. От декабря к июню значения количественных показателей снижаются, биомасса достигает среднегодового минимума – 4.2 г/м2 (Рисунок 6.4). От июля к декабрю биомасса H. diversicolor увеличивалась на фоне флуктуирующей численности (Перетертова, 2002).
В зоопланктоне, в районе обитания вида, в апреле-мае единично встречаются ранние личиночные стадии – гаструлы и трохофоры. Их численность не превышает 28-30 экз./м3.
Размерно-весовая характеристика популяции
В бентосных пробах, начиная со второй половины мая, присутствуют ювенильные особи хедисте. Ширина их X сегмента (ШС10) 0.2-0.3 мм, длина 0.7-1.0 мм и масса менее 0.001 г. В июле-сентябре одновременно в популяции находились ювенилы (ШС10 – 0.9-1.4 мм) и сравнительно крупные (ШС10 – 4.5-5.0 мм) особи. От середины лета к осени размер особей увеличивался, при этом сохранялось разделение на мелких и крупных червей (Рисунок 6.5).
Их можно интерпретировать как особей первого и второго года жизни. В середине лета в популяции преобладали особи с ШС10 – 2.1-2.6 мм (крайние величины 0.9-5.0 мм), в августе – 3.3-3.8 мм (1.5-6.2 мм), в сентябре – 3.9-4.4 мм (2.1-6.5 мм). Размерно-весовые характеристики H. diversicolor (ШС10, длина и вес особи) приведены в таблице 5.5 (глава 5.1). У червей, предположительно, первого года жизни от середины лета к осени ШС10 изменилась от 0.9-1.4 до 2.1-2.6 мм, второго года жизни – от 4.5-5.0 до 6.3-6.5 мм.
В открытой и прибрежной части залива с марта по июнь встречаются особи с созревшими половыми продуктами и отнерестившиеся особи H. diversicolor (Рисунок 6.6), это всегда крупные черви (примерно 50-70 мм), желто-зеленого цвета, у которых только головной конец тела сохраняет слабую подвижность, в то время как основная часть тела мягкая («разлагающаяся»), неподвижная. Известно (Dales, 1950; Bogucki, 1953; Smith, 1964), что особи H. diversicolor погибают после размножения.