Введение к работе
Актуальность. Горные экосистемы являются уникальными природными комплексами для исследования фундаментальных проблем биологии, экологии и зоогеографии животных. В настоящее время не существует достоверной информации о разнообразии беспозвоночных животных горных районов ни по России в целом, ни по регионам. Предполагается, что экосистемы Северного Кавказа, Среднего и Южного Урала и юга Сибири в результате активного освоения представляют собой антропогенные модификации природных горных экосистем с богатым биоразнообразием. Горы менее освоенного Европейского Севера сохранили первозданный облик и природное богатство фауны и флоры.
Неоднозначны результаты сравнительных исследований почвенной фауны горных (интразональных) и равнинных (зональных) экосистем. По одним данным, структура населения, вертикальное размещение и численность животных существенно отличаются в зональных и горных почвах [Криволуцкий и др., 1997]. По другим источникам, почвы зональной тайги по составу и соотношению групп мезофауны идентичны горным аналогам [Грюнталь, 2009]. Разнообразие почвенной фауны предгорных и среднегорных ландшафтов Средней Сибири выше, чем на равнине [Стригнова, Порядина, 2005]. В высокогорных местообитаниях Урала, Алтая, Дальнего Востока влияние высотной поясности на беспозвоночных различно. Общей тенденцией является лишь снижение видового богатства насекомых и смена таежных видов тундровыми с высотой.
Исследование фауны Хибин (Мурманская обл.) носило эпизодический характер. Первые сведения были обобщены В.Ю. Фридолиным [1934, 1936], который рассматривал «Хибинскую горную страну» как «географический рефугиум», населённый сложным комплексом лесных, горных, арктоальпийских видов европейского и сибирского происхождения и редкими реликтовыми видами. Ученый описал около 1 тыс. видов насекомых. В дальнейшем были выполнены работы по жукам [Новиков, 1958; Россолимо, 1989, 1994] и дождевым червям [Рыбалов, 2006], показано разделение фауны жесткокрылых на лесной и тундровый ландшафтно-высотные комплексы и приуроченность тундровых видов жужелиц и стафилинид к высокогорным поясам. Обследование территории массива в рамках проекта по организации национального парка подтвердило зоогеографическую закономерность – обеднение энтомофауны Северной Евразии при продвижении с востока на запад [Эколого-экономическое обоснование …, 1999].
Цель работы состояла в изучении своеобразия, структурно-функциональной организации и сезонной активности почвенной фауны Хибин с учетом факторов высотной поясности, экспозиции склонов и в сравнении с фауной зональных почв региона, изученных в достаточной степени.
Основными задачами были:
1. Исследование таксономического и трофического разнообразия и обилия почвенной фауны в высотно-поясном градиенте природных факторов.
2. Сравнение сообществ беспозвоночных в почвах разных гор Хибинского массива с целью выявления своеобразия или общих закономерностей их организации.
3. Сравнение разнообразия, структурно-функциональной организации и динамики сообществ беспозвоночных в горных и зональных почвах Мурманской области.
Научная новизна. Впервые детально исследована структурно-функциональная организация и динамика почвенной фауны в экосистемах Хибин. Проведено сравнение состава, численности, биомассы, трофической структуры и сезонной активности почвенной фауны в биоценозах горно-растительных поясов, склонов разной экспозиции и разных гор. Сформировано представление о «типичной структуре» почвенных зооценозов Хибин и степени экстремальности и/или благоприятности горных местообитаний. По результатам исследования таксономического и экологического разнообразия жесткокрылых сделан вывод о мягких климатических условиях в горных тундрах по сравнению с зональной кольской тундрой, а на основании видового и морфо-экологического разнообразия дождевых червей – заключение о высокой функциональной активности трофического комплекса сапрофагов в обогащенных биогенными элементами и высокогумусированных почвах Хибин по сравнению с почвами зональной тайги и тундры.
Обоснован вывод о фаунистическом своеобразии горных почв, обусловленном, с одной стороны, обеднением горной фауны видами, характерными для северо-таежных экосистем Мурманской области, с другой – наличием комплекса горных (аркто-альпийских и борео-монтанных) видов, нетипичных для зональной тайги. Установлены закономерности высотно-поясного распределения беспозвоночных совпадающие для ряда групп (жесткокрылые, многоножки, дождевые черви) с их широтно-зональным распространением по территории региона. Прослежена высотная смена таежных видов жуков тундровыми при сохранении во всех поясах преобладания по видовому составу и численности видов с лесной преференцией. Подтверждена характеристика субальпийского пояса как экотонного, переходного между лесным и тундровым поясами. Расширен региональный список доминирующих семейств жесткокрылых: стафилинид на 18 видов или 10%, жужелиц на 4 вида или 6%, щелкунов на 1 вид или 4%.
Теоретическая значимость. Сформировано представление о своеобразии почвенной фауны Хибинских гор, которое обусловлено их заполярным географическим положением, особыми физико-химическими и минералогическими характеристиками почв и специфическими условиями горного микроклимата. На основе фаунистических данных подтверждена принадлежность Хибинской горной провинции к северотаежной группе бореального класса типов поясности по классификации горных систем России [Урусевская, 2007]. Показано, что в почвах заполярных горных экосистем могут формироваться и функционировать разнообразные и продуктивные биотические сообщества, нетипичные для зональной тайги и тундры и обогащающие региональную фауну. Расширено представление о разнообразии и путях формирования фауны заполярных горных экосистем, что важно с точки зрения ее сохранения в условиях экстремальных природных факторов и антропогенного воздействия в промышленно развитых регионах Европейского Севера РФ.
Практическая значимость. Подготовлены к опубликованию дополненные и уточненные фаунистические списки жесткокрылых семейств Carabidae, Staphylinidae, Elateridae Хибинского горного массива и Мурманской области в целом. Жужелица блестящая Carabus nitens (Linnaeus, 1758), локальная популяция которой впервые обнаружена на территории региона в хибинских тундрах, рекомендована для включения в Красную книгу Мурманской области со статусом редкого (узколокального) вида.
Апробация работы. Результаты исследований озвучены на научных конференциях: «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); «Сбалансированное природопользование. Охрана природы Севера» (Апатиты, 2010); «Проблемы изучения лесов мерзлотной зоны» (Якутск, 2011); III и IV всерос. конф. по лесному почвоведению (Петрозаводск, 2009; Апатиты, 2011); научн. форуме «Ломоносов» (Москва, 2010, 2011); межрег. совещ. энтомологов Сибири и Д. Востока (Новосибирск, 2010); XVI совещ. по почвенной зоологии (Ростов, 2011).
Публикации. По результатам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 3 приложений и перечня литературы, включающего 124 источника, в т.ч. 25 на иностранных языках. Работа изложена на 145 страницах, содержит 38 рисунков, 58 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н. И.В. Зенковой и к.б.н. А.А. Похилько за руководство работой, идеи и постоянную помощь при подготовке диссертации; д.б.н. Г.А. Евдокимовой за возможность проведения исследований на базе Лаборатории экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН, сотрудникам лаборатории за помощь в выполнении работы. Особую благодарность за идентификацию беспозвоночных, предоставленные данные и консультации выражаем д.б.н. Филиппову Б.Ю. (Архангельск), к.б.н. Колесниковой А.А. (Сыктывкар), к.б.н. Вершининой С.Д. (Екатеринбург), к.б.н. Рапопорт И.Б. (Нальчик), Барне А.Ж. (Москва), Шикову Е.В. (Тверь).