Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Районы исследований, материал и методы 9
1.1 Природные условия районов исследования 11
1.2 Методы полевых исследований 23
1.3 Генетические методы исследования 30
1.4 Краткая характеристика используемого материала 37
ГЛАВА 2. Фауно-экологический анализ сообществ грызунов лесостепей и горных степей внутренней Азии 43
2.1 Виды и сообщества грызунов Казахского мелкосопочника 43
2.2 Сообщества грызунов Юго-Восточного Алтая 52
2.3 Сообщества грызунов Юго-Западной Тувы 54
2.4 Сравнительный фауно-экологический анализ сообществ грызунов горностепных ландшафтов Юга Сибири 58
2.5 Скальные полевки в сообществах грызунов горных ландшафтов Сибири, Казахстана и Монголии 65
Глава 3. Сравнение адаптивных стратегий размножения полевок горных степей юга сибири и северного казахстана 75
Глава 4. Изменчивость, внутривидовая стуктура и филогеография скальных полевок 80
4.1 Внутривидовая изменчивость плоскочерепной полевки по данным об изменчивости гена cytochrom b 81
4.2 Внутривидовая структура популяций плоскочерепной полевки по данным об изменчивости гена cytochrom b 81
4.3 Генетическое разнообразие и дифференциация скальных полевок 88
Выводы 92
Список литературы
- Генетические методы исследования
- Сообщества грызунов Юго-Восточного Алтая
- Скальные полевки в сообществах грызунов горных ландшафтов Сибири, Казахстана и Монголии
- Внутривидовая структура популяций плоскочерепной полевки по данным об изменчивости гена cytochrom b
Введение к работе
Актуальность исследования. Многими исследованиями показано, что изучение экологического и генетического состава популяций мышевидных грызунов позволяет уточнить таксономический статус отдельных видов, определить их филогенетические связи, а также вносит вклад в решение проблемы формирования и существования их современных сообществ (Шварц, 1980; Большаков и др., 1986; Щипанов, 1998; Роговин, 1999; Абрамсон, 2007; 2009; Lebedev et al., 2007).
Представители отряда Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) - одна из самых многочисленных и широко распространённых в открытых ландшафтах групп животных. Под открытыми ландшафтами мы понимаем в основном степные, частично значительно разреженные лесостепные участки, расположенные в равнинных и высокогорных районах Восточно-Казахстанского нагорья, Юго-Восточного Горного Алтая, Юго-Западной Тувы, Прибайкалья, Северной Монголии. Сообщества грызунов (совместно проживающие популяционные группировки) представляют собой элементы населения с различными ландшафтными особенностями видового и количественного состава. Изучение структуры сообществ позволяет выявить состав и соотношение популяций стенотопных, с узким ареалом, аборигенных элементов фауны и широко распространенных эвритопных видов полевок, обитающих в открытых высокогорных ландшафтах Юга Сибири, Казахстана и Монголии.
Представляется важным сравнительное изучение некоторых популяционных характеристик (в частности, экологических стратегий, таких как скорость роста, сроки размножения и параметры плодовитости) разных по типу распространения и биотопической приуроченности видов полевок (узкочерепной - Microtus gregalis (Pallas, 1779) и плоскочерепной - Alticola strelzowi (Kastschenko, 1899)), наиболее многочисленных в изучаемых ландшафтах грызунов.
Анализ межпопуляционного и внутрипопуляционного разнообразия включает изучение молекулярно-генетической изменчивости скальных полевок, обитающих на территории Внутренней Азии. Это связано с формированием структуры рельефа и палеоклиматической историей горных ландшафтов (Lebedev et al., 2007; Величко, 2009; Kohli et al., 2014). Возникшие разрывы ареалов, образование рефугиумов приводят к усложнению внутривидовой структуры, разделению на отдельные эволюционные линии (Hewitt, 1996). Генетическая изменчивость скальных полевок, обитающих на данной территории, остаются практически неизученными.
Проведенные в пределах Внутренней Азии эколого-фаунистические и
популяционно-генетические исследования грызунов сравнительно
немногочисленны. Научные публикации зоологов для изучаемой территории не имеют системного характера и разобщены во времени десятками лет. Поэтому вышеуказанные аспекты изучения мышевидных грызунов рассматриваемого региона, несомненно, представляются актуальными.
Цель исследования: на основе изучения сообществ и популяций грызунов равнинных и горно-степных районов северо-восточной части Внутренней Азии выявить основные закономерности их структурной организации, сравнить популяционные характеристики роста и размножения фоновых видов грызунов, определить молекулярно-генетические аспекты изменчивости в популяциях модельных горно-степных видов.
В работе решались следующие задачи:
1. Сравнить фаунистический состав и особенности ландшафтного
распределения населения грызунов на отдельных модельных степных и горно
степных участках Внутренней Азии.
-
Проанализировать структуру, сходство и различие, а также параметры разнообразия сообществ грызунов, обследованных участков.
-
Определить экологические стратегии совместно обитающих популяций видов полевок с различной структурой ареала.
4. Провести исследование генетической изменчивости в популяциях
плоскочерепной полевки в пределах ареала. На основе данных о
последовательности гена cytochrom b оценить полиморфизм ее митохондриальной
ДНК.
5. Выявить генетическую структуру видов скальных полевок для
формирования предварительной гипотезы об их филогенетических связях.
Научная новизна работы. В работе проведен оригинальный сравнительный анализ населения и организации сообществ грызунов открытых территорий труднодоступных горных и степных районов Внутренней Азии. Определены стратегии плодовитости и роста в популяциях разных по характеру распространения и биотопической приуроченности видов полевок, совместно обитающих в горно-степных районах. Впервые исследована межвидовая и внутривидовая генетическая изменчивость скальных полевок (рода Alticola) в пределах региона (Чертилина и др., 2012).
Теоретическое и практическое значение. Изучение современной структуры популяций и сообществ грызунов открытых ландшафтов северовосточной части Внутренней Азии - необходимый этап в создании научно обоснованных методов оценки и прогнозирования их состояния при изменениях климата и трансформации природной среды. Сведения по биологии и генетической изменчивости скальных полевок позволяют аргументировано обосновывать проблемы сохранения этой малоизученной реликтовой группы. Полученные последовательности мтДНК Alticola strelzowi депонированы в GenBank (JN032744-JN032755).
Положения, выносимые на защиту.
1. В открытых ландшафтах северо-восточной части Внутренней Азии
сообщества грызунов состоят из стенотопных, видов со значительной ландшафтно-
биотопической приуроченностью и эвритопных широко распространенных видов,
занимающих интразональные участки. Смена видового состава грызунов по
природно-климатическим градиентам среды происходит согласно экологическому
викариату.
2. Ландшафтные видовые группировки скальных полевок в разных участках
северо-восточной части Внутренней Азии характеризуются определенной
степенью видовой и внутривидовой генетической изменчивости.
Личный вклад в работу. Автор принимала участие в сборе полевого материала из обследованных участков Внутренней Азии в составе экспедиционных отрядов ИСиЭЖ СО РАН. Пробы тканей на генетический анализ собраны самостоятельно. Участие в анализе возрастной структуры и размножения популяций полевок оценивается в 65%. Молекулярно-генетический анализ проведен в лаборатории ИСиЭЖ СО РАН самостоятельно. Интерпретации молекулярно-генетических данных и построение филогенетических деревьев
проведены совместно с к.б.н. Е.П. Симоновым. Общий вклад автора в подготовку и написание диссертационной работы оценивается в 85%.
Степень достоверности и апробация материала. Видовое определение грызунов произведено и подтверждено совместно с д.б.н. Ю.Н. Литвиновым и к.б.н. Т.А. Дупал.
Результаты исследований представлены в виде устных и стендовых докладов на следующих научных международных и российских совещаниях и конференциях: 19th International Symposium «Ecology & Safety» (Bulgaria, 2010); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012); Международной научной конференции «Млекопитающие северной Евразии: жизнь в северных широтах» (Сургут, 2014); 3-й научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2014), Юбилейной научной сессии «70 лет териологических исследований в ИСиЭЖ СО РАН: Итоги и современное состояние», (Новосибирск, 2014), и на межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 11 работ, в том числе 4 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 14 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 224 источника, из них 69 на иностранных языках.
Благодарности. Особую благодарность автор выражает научному руководителю - д.б.н. Литвинову Юрию Нарциссовичу, чьи идеи и научные планы послужили основой для этой работы, за внимание, поддержку и ценные советы. Искренне признательна всем сотрудникам лаборатории экологии сообществ позвоночных животных: к.б.н. В.Ю. Ковалевой., к.б.н. Т.А. Дупал., к.б.н. Е.И Зуйковой., к.б.н. Н.А Бочкареву за помощь, конструктивные замечания, советы в процессе выполнения работы. Автор благодарен всем коллегам: к.б.н. С.А. Абрамову, Н.В. Лопатиной, к.б.н. Е.П. Симонову, к.б.н. А.А. Банниковой (Кафедра зоологии позвоночных, Биологический факультет МГУ), B.C. Лебедеву (Зоологический музей МГУ), которые любезно предоставили часть материала и помогли в обработке данных. Выражаю искреннюю благодарность сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН: к.б.н. М.А. Потапову, к.б.н. П.А. Задубровскому, к.б.н. И.В. Задубровской, к.б.н. Г. А. Семенову за помощь на разных этапах работы.
Отдельное большое спасибо моим родителям - Чертилиным Владимиру Сергеевичу и Полине Дмитриевне, а также сестрам, друзьям за безграничное терпение и поддержку.
Исследования финансировались за счет интеграционных грантов СО РАН № 63, 70; грантов РФФИ № 11-04-00141-а, 14-04-00121-а; и гранта МОИН Республики Казахстан (2008-2009 гг.)
Генетические методы исследования
В этом разделе мы приводим основные характеристики рельефа, климата, почв, растительности горно-степных районов Внутренней Азии, где проводили исследования. Очерки приведены по районам отдельно. При описаниях отдельных районов мы учитывали, как основные природные характеристики влияют на грызунов: распределение по территории, трофические связи и предпочтения, наличие убежищ и укрытий (Долговых и др., 1999).
Рассматриваемая территория расположена вблизи географического центра Азии в северной части суббореального биоклиматического пояса. Ее климат формировался в мезозое-кайнозое под суммарным влиянием трех океанов: Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого. По последним уточненным данным (Волкова, 1994, 1997) современная западная граница резко континентального сектора проходит через Тянь-Шань пересекает восток Джунгарии, затем тянется по континентальному водоразделу вдоль магистрального хребта Монгольского Алтая, хр. Сайлюгем, Монгун-Тайги и далее на север вдоль р. Енисей. На юге этот секторный рубеж совпадает с установленной Е.И. Рачковской (1993) границей между Ирано-Туранской и Центрально Азиатской пустынными подобластями.
Под влиянием азиатского антициклона по долготному градиенту - с севера на юг и широтному - с запада на восток возрастает степень континентальности и аридизации климата. Возрастает общая ксерофитизация ландшафтов: постепенно сокращаются и редуцируются леса; на склонах, в межгорных понижениях и на пьедесталах хребтов развиваются сухие, затем опустыненные степи, полупустыни (злаково-пустынные степи, или пустынные злаковники) и пустыни (Емельянов, 1974).
Многие палеозоологи склоняются к мнению, что Азия служит центром происхождения и расселения многих млекопитающих (Мензбир, 1934; Дарлингтон, 1966). В неогене условия для формирования фауны грызунов в Азии отличались стабильностью, поскольку характеризовались однообразием климата и постоянством эколого-географических условий. Это выразилось в тождестве олигоценовых и современных форм (Криштофович, 1959). Некоторые исследователи считают, что в четвертичном периоде ледники занимали всю северную часть Западной Сибири к северу от 60с.ш. (Обручев, 1931; Сакс, 1953). Фауна ледникового периода тесно связана с предшествующей ей фауной, особенно это касается мелких форм животных (грызунов), которые возникли в конце плиоцена.
Алтае-Саянская горная область в конце третичного периода не являлась горной, она имела незначительные поднятия в виде сопок, покрытых темнохвойной тайгой с примесью широколиственных элементов (Ревердатто, 1931; 1940). Современный горный рельеф образовался перед ледниковой эпохой в начале четвертичного периода (Юдин, 1980). Во время неоднократных оледенений флора и фауна гор подвергались существенным изменениям - часть представителей погибала, часть мигрировала. Некоторые реликты сохранились до сегодняшнего дня в Северо-Западной Монголии. В четвертичном периоде происходили значительные изменения климата в сторону потепления и похолодания с изменением режима влажности. Это вызывало соответствующие перестройки растительных сообществ и животного населения. Только в начале голоцена на территории Алтая установились климатические условия, близкие к современным (Алтае-Саянская горная обл., 1969). В конце плейстоцена-голоцена развилась темнохвойная тайга и лиственничные леса восточносибирского типа с современной фауной (Сушкин, 1938).
В зависимости от направления изменения климата в сторону увлажнения или сухости менялись соотношение степей и территорий, покрытых лесом, а соответственно - фаунистических сообществ. Только коренными изменениями природной обстановки в историческом плане можно объяснить существование изолированных территорий, заселенных реликтовыми видами (Юдин, 1980).
Таким образом, современная фауна, население и структура сообществ грызунов Внутренней Азии формировалась в плейстоцен-голоцене в результате отхода основных ледников, общего потепления климата, неотектонических процессов, формирующих горные районы.
Казахский мелкосопочник Северный Казахстан расположен в основном в степной части Западно-Сибирской равнины; на севере он заходит в лесостепную зону, а на юге в полупустыню южной части Центрально- Казахстанского мелкосопочника (Огарь, Иващенко,2006).
Казахский мелкосопочник - степь в центральном Казахстане с небольшими, обрывистыми низко горными массивами, отсюда и название «мелкосопочник». Для Казахского мелкосопочника характерно большое количество холмов и увалов, обычно разделенных замкнутыми понижениями различной величины. Холмы-сопки имеют куполовидную или конусовидную вершину, поднимающуюся над окружающей местностью на высоту от нескольких метров до 80-100 м. Однако рельеф территории мелкосопочника отличается сложностью, и характеризовать его только множеством сопок нельзя. В средней, приподнятой части мелкосопочника располагаются горы, протягивающиеся с запада на восток: Улутау (1137 м), Каркаралинские с наиболее высокой горой Кызыл-рай (1559 м), Чингиз-Тау (1301 м). В северной части, на границе с Западно-Сибирской низменностью, обособленно расположены Кокчетавские горы, поднимающиеся почти до 900 м (Давыдова и др., 1966).
Почвы Казахского мелкосопочника зональные. К северу от верхнего широтного течения р. Ишим распространены черноземы, входящие в зону степей. Большая часть мелкосопочника занята почвами полупустыни - светло-каштановыми и бурыми (Давыдова и др., 1966). Сухой континентальный климат мелкосопочника, расположенного большей частью в зоне полупустынь, неблагоприятен для образования гумуса в почвенной толще. Этому способствует и редкая, тощая растительность зоны (Казахстан, 1969). На Казахском мелкосопочнике большие пространства заняты каменистыми почвами. В долинах накапливается мелкозем, он периодически хорошо увлажняется; в долинах значительно лучше развивается растительность. Климат в основном резко континентальный. В течение года на территории господствует воздух умеренных широт (полярный воздух). Этот воздух на севере граничит с арктическим, а на юге - с тропическим. Это обусловливает частую и быструю смену погод - типичную черту климата средних широт. Преобладание того или иного типа погоды в определенные сезоны года определяет характер климата территории. Климат мелкосопочника характеризуется не только большими амплитудами суточных и годовых температур воздуха, холодной зимой и жарким летом, но и небольшим количеством осадков. Самый холодный месяц - январь. Средняя температура января от -16 до -19С, абсолютные минимумы - до -45С. Самый теплый месяц - июль. Средняя температура июля +22С, абсолютные максимумы достигают +45С. Годовое количество осадков - около 250 мм (Давыдова и др., 1966).
Растительность имеет переходный характер от степной к пустынной. В северной части мелкосопочника, в Кокчетавской области, - степи, в которых преобладают дерновинные злаки. На большей его части распространены типчаково-полынные степи полупустыни. В северной их полосе преобладают злаки, а в южной полыни. Белая полынь и другие полыни занимают слабо засоленные участки. Черной полыни обычно сопутствуют солянка-биюргун, белая лебедка - кокпек, изен, или прутняк, камфоросма, эбелек, или устели-поле, и др. На солончаках растут солянки, например, сарсазан, кустарник кермек, тамариск, черная полынь. Из дерновинных злаков широко распространены типчаки, тонконог, ковыли. Весной быстро развиваются эфемеры -тюльпаны, ревень, верблюжья трава, лютик.
На горах формируется высотная поясность растительности. Вся приподнятая центральная полоса мелкосопочника с островными горами занята ковыльно-типчаковыми, полынными каменистыми степями, в которых щироко распространены заросли кустарника караганы и небольшие березовые рощи. У подножия гор эти степи сменяются полыннотипчаковыми каменистыми степями. (Давыдова и др., 1966).
По физико-географическому районированию территория Баянаульского национального парка, где собирался материал с 2008 по 2010 гг., входит в Ерментау-Каркаралинскую область Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Это регион умеренно-сухих и сухих степей с выраженным высотным поясом. Характерными особенностями климата являются холодная, довольно продолжительная зима с устойчивым снежным покровом и жаркое лето с дождями и сильными ветрами. Среднегодовая температура +3,3С, среднегодовая сумма осадков около 400 мм, причем большая их часть выпадает с апреля по октябрь (Огарь, Иващенко, 2006).
Значительную площадь занимают выходы скальных пород, сложенных в основном из крупнозернистых гранитов и туфов, покрытых разреженными сосновыми лесами и кустарниками (таволга, шиповник, спирея, казацкий можжевельник), а также петрофильной растительностью (очиток пурпурный, лишайники). В более низких и увлажнённых местах расположены смешанные леса (берёза, осина, ольха, черёмуха и сосна) с подстилкой и хорошо развитым травостоем. Выровненные пространства между скальниками и низинами заняты обширными участками полынно-злаковой степи со спиреей и другими кустарничками, большим количеством луковичных растений и горноколосника. Берега озера покрыты берёзово-тополёвыми лесами с густым кустарниковым подлеском (шиповник, таволга, жимолость, смородина и др.). Вдоль береговой линии хорошо развиты тростники.
Сообщества грызунов Юго-Восточного Алтая
Распределение зверьков по территории определяется в основном наличием мест, пригодных для устройства жилищ, в результате плотность их поселений значительно различается. На участках с благоприятными для устройства жилищ условиями возможны контакты зверьков из различных семей. Все основные работы (запасание кормов, сооружение загородок и жилищ) производятся сообща взрослыми и молодыми полевками одной семьи.
В наших исследованиях в районе с. Баянаул зафиксировано заселение плоскочерепной полевкой скальных массивов с большим количеством ниш, трещин, каменных глыб. Отмечено мозаичное расположение поселений относительно территории всего района. В местообитаниях полевок осенью редко отлавливали малую лесную мышь.
По нашим данным, в мае 2008 года плоскочерепная полевка отлавливалась в окрестностях с Баянаул, в скальниках с разреженными сосняками, с кустарниковой разреженно-петрофильной растительностью (п. ч. на 100 л-с - 8,3) (Таблица 6). Повторные учеты, проведенные в сентябре в этом же районе, показали следующий результат: в скальниках с разреженными сосняками, с кустарниковой разреженно-петрофильной растительностью показатель численности составил на 100 л-с - 10,6 (Таблица 7). Среди 26 отловленных осенью животных 3 особи оказались взрослыми зимовавшими. Возможно, это говорит о том, что полевки этого специализированного горного вида могу пережить не одну зиму.
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779)
Вид с очень обширным ареалом. В пределах Внутренней Азии встречается на Памиро-Алтае, Тянь-Шане (кроме некоторых западных хребтов), в Саянах, в Северной и Центральной Монголии. Южная граница ее ареала проходит в Актюбинской, Кустанайской областях и в Тургайской долине. От центральной части Казахского нагорья южная граница ее распространения поднимается к северу и по пойме р. Иртыш вновь идет к югу, охватывая Алтай, Зайсанскую котловину. Далее она распространена по всем окраинным юго-восточным хребтам: в Сауре, Джунгарском Алатау, Кунгей-Алатау, Заилийском Алатау, Киргизском хребте (Млекопитающие Казахстана, 1978).
Эти полевки наиболее охотно заселяют увлажненные луговые массивы, степи, участки с пышным травянистым и кустарниковым покровом, колки, опушки леса. В Северном Казахстане охотно селятся на выгонах, сильно выбитых скотом. Зверьки предпочитают биотопы с разнообразными сочными растениями. Помимо влажности и видового состава кормов, для них большое значение имеют и условия зимовки (Млекопитающие Казахстана, 1978).
В мае 2008 года узкочерепную полевку отлавливали в окрестностях с Баянаул, в скальниках с разреженными сосняками, с кустарниковой разреженно-петрофильной растительностью (п. ч. на 100 л-с - 1,1). На опушке березового и сосново-березового леса показатель численности на 100 л-с - 2,9. В районе наших работ наиболее излюбленными участками обитания для узкочерепной полевки были степи злаковые, злаково-закустаренные, злаково-лишайниковые. В мае численность на этих участках была достаточно высока - 26,2 зверька на 100 л-с (Таблица 6).
Повторные учеты, проведенные в сентябре в этом же районе, показали следующий результат: в скальниках с разреженными сосняками, с кустарниковой разреженно-петрофильной растительностью встречаемость узкочерепных полевок несколько выросла (п. ч. составил на 100 л-с - 2,2) (Таблица 7). При этом зверьков отлавливали лишь у подножия останцев, не поднимаясь высоко по склону. На опушке березового и сосново-березового леса показатель численности также увеличился и составил 3,7 на 100 л-с. В степных ассоциациях показатель численности был по-прежнему высоким - 22 зверька на 100 л-с. Это свидетельствует о том, что основная масса отловленных в сентябре молодых зверьков находились в коренной стации в степи.
В Казахстане ареал мыши-малютки включает северную и северо-восточную части республики. Обитает в Алакольской котловине. Отсюда граница распространения идет резко на юго-восток к оз. Зайсан. Далее на восток мышь-малютка встречается повсеместно. В Казахстане численность мыши-малютки во всех районах низкая. Еще больше она снизилась в связи с интенсивной распашкой целинных и залежных земель (Млекопитающие Казахстана, 1977).
Питаются мыши-малютки семенами культурных и диких растений, а также их зелеными частями, животными кормами (насекомыми). Кроме того, в их питании присутствуют плоды липы, боярышника, шиповника и других ягод. Большой потребностью в питьевой воде объясняется приуроченность этого вида к влажным биотопам.
В мае 2008 г. нами был отловлен один взрослый самец мыши-малютки на опушке низинного березового леса с черемухой и плодовыми кустарниками по краю (п. ч. на 100 л-с - 0,1) (Таблица 6). В повторных отловах в конце сентября этот вид мышей не встречался.
Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811)
Предпочитает вырубки, просеки, опушки, кустарниковые заросли. Хорошо лазает по деревьям (Павлинов и др., 2002). Основная пища - семена, особенно древесных пород; на втором месте стоят ягоды и животные корма (в основном насекомые).
В районе с. Баянаул малая лесная мышь вместе с плоскочерепной полевкой заселяет скальные массивы с большим количеством ниш и трещин, с разреженными сосняками, можжевельником, кустарничково-злаковой и петрофильной растительностью. Если рассматривать расположение поселений относительно территории всего района, то можно сказать, что их количество незначительно. В мае 2008 года малая лесная мышь встречалась в скальниках с разреженными сосняками (п. ч. на 100 л-с - 2,2), а также в березово-тополевом лесу с густым кустарником по берегу озера - 5 зверьков на 100 л-с (Таблица 6). Повторные учеты, проведенные в сентябре в этом же районе, показали следующий результат: в скальниках с разреженными сосняками, с кустарниковой петрофильной растительностью показатель численности на 100 л-с составил 2,8 (Таблица 7) (Литвинов, 2010).
Распределение грызунов по биотопам
В районе были обследованы 4 основных видов биотопа, в которых проводили отловы животных: гранитные крупноглыбчатые сланцы, покрытые разреженными сосняками, можжевельником, плодовыми кустарниками и злаково-лишайниковой растительностью; кустарничковая злаково-полынная степь; опушка соснового и сосново-березового леса; березово-тополевый лес с густым кустарником по берегу озера. (Распределение отловленных грызунов по биотопам и количественные результаты представлены в Таблицах 6, 7).
Биотопическое распределение грызунов зависит, в первую очередь, от характера питания, а также устройства жилищ животных. Скальные биотопы заселены преимущественно характерным представителем горно-степной фауны - плоскочерепной полевкой (и.д. 68 весной и 68,8 осенью). Для обитания плоскочерепной полевки наличие крупноглыбчатых камней с горизонтальными трещинами является необходимым условием. Там она устраивает свои жилища, используемые многими поколениями этого вида, хранит запасы корма на зиму. Защищенные и богатые семенным кормом участки привлекают сюда малую лесную мышь (и.д. 18 весной и 18,2 осенью). Красную полевку отлавливали в скальниках в небольшом количестве только в раннелетний период (и.д. 5). Встречается здесь и узкочерепная полевка (и.д. 9 весной и 13 осенью), но только у подножия камней на травянистых участках.
В злаково-кустарничковой степи весной было отмечено 2 вида грызунов, характерных представителей степной фауны. Степная мышовка, избегающая в своем распространении увлажненных участков, основу питания которой составляют насекомые, имела невысокую численность (и.д. 4,7). Основную долю в отловах составила узкочерепная полевка (и.д. 92,6), питающаяся зелеными частями, корневищами и луковицами растений. В осенних отловах с 20 сентября не было поймано ни одного экземпляра степной мышовки. К этому времени они залегают в спячку, используя норы, выкопанные другими видами грызунов. Узкочерепная полевка по-прежнему имела высокую численность (22 зверька на 100 л-с) сохраняя доминирующее положение в отловах (и.д. 95,6). В незначительном количестве отмечена малая лесная мышь, вид, которого совсем не было в сухой степи весной.
Скальные полевки в сообществах грызунов горных ландшафтов Сибири, Казахстана и Монголии
В природных популяциях грызунов такие характеристики воспроизводства, как темпы роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость, периодичность размножения, участие разных возрастных групп в воспроизводстве и т.д., достаточно хорошо изучены на разных видах (Наумов, 1948; Большаков, Покровский, 1967; Шварц, 1969; Башенина, 1977; Цветкова, 2003; Литвинов, 2010; Панов, 2010). Высокая плодовитость большинства видов грызунов в природе реализуется на фоне сезонных изменений среды обитания, которые определяют параметры воспроизводства и, в конечном итоге, численность и динамику популяции. Популяционная динамика обусловлена в основном специфичностью сезонных генераций (Шварц, 1969). В течение года ясно прослеживается сезонная изменчивость половозрастной структуры, в которой можно выделить четыре основных физиологических группы грызунов: половозрелые взрослые животные, размножающиеся сеголетки, половозрелые неразмножающиеся сеголетки и неполовозрелые сеголетки (Панов, 2010). Сроки существования, численный состав и соотношение численности этих физиологических групп и определяют динамику данной популяции, а также роль группы в сообществе грызунов.
В зависимости от среды обитания, принадлежности к горным, высокоширотным или равнинным ландшафтам, природные популяции грызунов могут характеризоваться различными экологическими стратегиями (существенно разными параметрами роста, развития и размножения). Показано, что специфика размножения горных видов полевок связана с ограниченностью площади пригодных местообитаний при их высоких защитных свойствах (Маликов, Мейер, 1990). Подобная зависимость характерна также для некоторых тундровых видов грызунов, таких как копытного лемминга (Dicrosfonyx torquatus), обитающего в специфических местообитаниях - сухой тундре (Литвинов, 2010). Принято считать, что суровость условий обитания в высокогорьях или высоких широтах определяет относительно низкую смертность, увеличенную продолжительность жизни, позднее половое созревание, пониженную интенсивность размножения, меньшее число генераций у видов с более низким репродуктивным потенциалом (Маликов, Мейер, 1990). Это хорошо показано на примере северных популяций болынеухой полевки в природе и эксперименте (Цветкова, 2003). Различия в экологических стратегиях у стенотопов и широко распространенных видов объясняется теорией г и К стратегий, характеризующих животных с разными обобщенными мерами выживаемости и плодовитости, определяющими относительный вклад организма в будущие поколения (MacArthur, Wilson, 1967).
Был проведен анализ параметров размножения у специализированного горного вида, имеющего ограниченный ареал, плоскочерепной полевки Alticola strelzowi (Kastschenko, 1899) и совместно обитающего, широко распространенного вида -узкочерепной полевки Microtus gregalis (Pallas, 1779) (Объем отловленных особей см. Таблица 3).
Известно, что взрослые (в особенности перезимовавшие) самцы узкочерепной полевки характеризуются большими размерами тела по сравнению с самками (Дупал, Абрамов, 2010). Анализ собственных данных показал, что взрослые самцы имеют в среднем несколько большую длину тела по сравнению с самками, однако различия оказались незначимы (t-тест: t= 1.8, df = 150, Р = 0.06). Различий по длине тела между взрослыми самцами и самками плоскочерепной полевки не обнаружено (t-тест: t = 1.02, df=378, Р = 0.3). Поэтому, при анализе возрастной структуры обоих видов самцы и самки анализировались совместно.
По нашим материалам, в популяции узкочерепной полевки взрослые размножающиеся особи преобладают в начале и середине лета (см. Рисунок 10 а, июнь, июль). Пик летнего размножения, связанный с вступлением в размножение сеголетков, обусловил увеличение доли молодых особей 2 возрастной группы в популяции в августе-сентябре (см. Рисунок 10 а). За лето самки узкочерепной полевки приносят до 4-5 выводков (Млекопитающие Казахстана, 1978). В сентябре размножение практически прекращается. Зимовавшие животные и взрослые сеголетки к сентябрю фактически исчезают, и популяция, состоящая на 96% из неразмножающихся сеголетков, уходит в зиму.
У плоскочерепной полевки взрослые особи также составляют значительную часть популяции в начале лета. Их доля, постоянно увеличиваясь, достигает максимума к сентябрю (Рисунок 10 б). Самки приносят не более двух приплодов за сезон. В отличие от узкочерепной полевки, молодые особи плоскочерепной полевки в год рождения участия в размножении не принимают (Млекопитающие Казахстана, 1978), что подтверждается и собственными многолетними наблюдениями.
По данным отлова грызунов, проведенного в конце марта 2012 г в долине р. Аргут (Горный Алтай), две самки узкочерепной полевки из третьей возрастной группы были беременны (5 и 4 эмбриона в возрасте нескольких дней), что свидетельствует о раннем начале размножения у этого вида в горах. Две самки плоскочерепной полевки из этой же возрастной группы имели ювенильную матку, что может говорить о более позднем начале размножения у этого вида полевок.
Анализ индивидуальной плодовитости показал, что у самок узкочерепной полевки плодовитость зависит от веса тела (R = 0.07, F(1.87) = 6.7, Р = 0,01), т. е. более взрослые самки с большим весом характеризуются в среднем и большей плодовитостью. У плоскочерепной полевки зависимости между плодовитостью и размерами самок не обнаружено, что, по-видимому, связано с их длительным периодом созревания и поздним вступлением в размножение.
О более интенсивном размножении в летние месяцы в популяции узкочерепной полевки свидетельствует большая доля самок, имеющих эмбрионы или темные пятна (Рисунок 11). Большая доля размножающихся самок в популяции (как зимовавших, так и сеголетков) уменьшается к концу лета и в сентябре становится минимальной. В популяции плоскочерепной полевки летнее размножение проходит более равномерно и продолжается в августе-сентябре.
Увеличение численности популяции плоскочерепной полевки, как и у других видов скальных полевок (Цветкова, 2003), зависит от уровня весенней плотности и выживаемости молодняка. При содержании в виварии плоскочерепной полевки (по устному сообщению Н.В. Лопатиной) выяснено, что эти зверьки в неволе живут до трех лет, что не свойственно другим видам полевок. Плоскочерепной полевке присущи следующие черты животных с "-стратегией: большая продолжительность жизни, хорошая выживаемость сеголетков в зимней период, слабая связь основных параметров воспроизводства с изменением численности.
Внутривидовая структура популяций плоскочерепной полевки по данным об изменчивости гена cytochrom b
Все три гаплогруппы плоскочерепной полевки строго ассоциированы с географическими регионами (см. Рисунок 13), поток генов между которыми, согласно высоким значениям Fst, крайне ограничен. Статистически достоверная изоляция расстоянием говорит о пребывании данных географических популяций в равновесном состоянии между миграцией и дрейфом (Hutchinson, Templeton, 1898; Page, Holmes, 1998).
Предварительный анализ филогеографии вида позволяет предположить, что его распространение во время последнего ледникового максимума ограничивалось Западным Алтаем, откуда затем произошло расселение на юго-восток (Калбинский Алтай, Монгольский Алтай), юго-запад (Казахский мелкосопочник) и, в последнюю очередь, в Центральный Алтай. Обитание A. strelzowi на территории Северо-Западного Алтая во время средне- и позднеплейстоценовых оледенений подтверждается находками из ряда пещер, где этот вид был одним из самых массовых среди грызунов (Дупал, 2004; 2010), но сейчас на данной территории не встречается. Генетическая удаленность экземпляра из Монгольского Алтая может указывать на возможное существование другого рефугиума у южных макросклонов этого хребта.
Гаплогруппа I, формируемая номинативным подвидом, отличается очень низкой гетерогенностью и широким распространением отдельных гаплотипов. Самый частый гаплотип 1а распространен от крайней западной до крайней восточной точки. Второй по частоте гаплотип lb распространен несколько южнее первого. Вместе эти гаплотипы занимают 61% выборки A. s. strelzowi. Согласно реконструированной сети, эти гаплотипы являются предковыми для всех остальных на Алтае. Кроме того, 1а наиболее близок к предковой гаплогруппе из всех выявленных гаплотипов.
Низкая дифференциация, широкое распространение отдельных гаплотипов, отсутствие изоляции расстоянием и значения тестов на нейтральность указывают на сравнительно недавнюю и быструю экспансию вида на территорию Центрального Алтая в направлении с запада на восток. Пониженное генетическое разнообразие является ожидаемым эффектом при быстром расселении на занимаемые ранее ледником территории (Hewitt, 1996). Схожий характер изменчивости наблюдается, например, для рыжей полевки на северо-западе России (Абрамсон, Родченкова, 2007).
В сравнении A. s. strelzowi, подвид A. s. desertorum разделен на две хорошо обособленные митохондриальные линии, что и отражается на выраженности внутриподвидового полиморфизма при сравнении с номинативным подвидом (Таблица 14). Недостаточный размер выборок в гаплогруппах II и III заставляют нас воздержаться от обсуждения их изменчивости и демографии до получения новых данных.
Известные материалы по филогении и таксономии скальных полевок достаточно разрозненны и различаются по времени и отдельным взглядам на проблему разных исследователей (Lebedev et al., 2007; Млекопитающие России ..., 2012). Как видовая, так и подвидовая системы рода нуждаются во всесторонней ревизии. На результаты филогенетического анализа группы скальных полевок, несомненно, оказывает влияние их приуроченность к уникальным сухим природным условиям в скальных биотопах, которые создают адаптивные преимущества этих зверьков (Lebedev et al., 2007). Также на современное систематическое положение группы скальных полевок оказывает влияние происхождение данных форм, палеонтологические находки которых (ранний и поздний плейстоцен) из азиатской части России анализируются многими исследователями (Гилева, Рыбников, Мирошниченко, 1990; Поздняков, Литвинов, Лопатина, 2004; Lebedev et al., 2007; Abramson et. al., 2009a; Abramson et. al., 2011; Лопатина, 2011; Kohli et al., 2014).
Мы провели исследование молекулярно-генетической изменчивости разных форм, скальных полевок открытых пространств северной части Внутренней Азии, методом полимеразно-цепной реакции (ПЦР). Проанализированные 17 образцов последовательности cytochrom b пяти видов скальных полевок: A. semicanus, А. tuvinicus, A. olchonensis, A. strelzowi и A. barakschin, отловленных в районах наших исследований - позволяют составить предварительную гипотезу об их родственных филогенетических отношениях на видовом и родовом уровне. Для сравнения были использованы имеющиеся материалы по молекулярно-генетической изменчивости видов A. barakschin, A. lemminus, A. montosa, A. argentatus и A. albicaudus. из GenBank. Форма - Ольхонская полевка Alticola olchonensis рассматривается как отдельный вид, так как имеет изолированный участок ареала и значительно отличается морфологически от других форм (Литвинов, Литвинов, Поздняков, 2000).
На основе изменчивости фрагмента гена cytochrom b (длиной 783 пн) было получено филогенетическое дерево (Рисунок 14), отражающее взаимоотношения девяти видов рода Alticola. Согласно полученной реконструкции род разбивается на две большие группы, первая из которых включает A. semicanus, A. tuvinicus, A. olchonensis, A. strelzowi и A. barakschin, а вторая состоит из A. lemminus, A. montosa, A. argentatus и А. albicaudus. При этом первая группа имеет бутстреп поддержку средней силы (75%), а вторая группа статистически не поддержана. Монофилия всего рода имеет высокую статистическую поддержку (100%). Внутри первой группы выделяются две клады, одна из которых представлена одним видом - гобийской полевкой , а другие виды образуют отдельную кладу со 100% поддержкой, группировка внутри которой соответствует видам, выделяемым на основе морфологических признаков. Во второй группе А. montosa, A. argentatus и A. albicaudus группируются вместе (поддержка 86%), тогда как A. lemminus кластеризуется отдельно, но его положение как сестринского таксона к вышеупомянутым видам не поддерживается статистически.
Полученные результаты согласуются с таковыми у Kohli (Kohli et al., 2014) и отчасти с работой Лебедева с соавторами (Lebedev et al., 2007), хотя в последней было включено существенно меньшее количество видов рода Alticola. При включении в филогенетический анализ, основанный на митохондриальной ДНК, других видов трибы Myodini, A. lemminus группируется совместно с представителями рода Myodes (Kohli et al. 2014), что объясняет слабую статистическую поддержку этого вида на полученном нами дереве. При анализе ядерных маркеров A. lemminus группируется совместно с другими представителями рода Alticola, являясь при этом сестринским таксоном по отношению ко всем остальным видам, что может быть объяснено гибридизацией и интрогрессией мтДНК в прошлом (Kohli et al. 2014). Во всех остальных аспектах наши данные совпадают с результатами Kohli (Kohli et al., 2014), дополняя и расширяя их за счет включения в анализ A. tuvinicus и A. olchonensis. Таким образом, в результате предварительного анализа показано, что ольхонская полевка действительно представляет собой валидный вид, обособленный не только в морфологическом, но и в филогенетическом плане. При ЭТОМУ!. semicanus,A. tuvinicus и A. olchonensis составляют единую группу близкородственных видов, сестринскую к плоскочерепной полевке А. strelzowi. Также наши данные подтверждают результаты предыдущих исследований о неправомерности выделения плоскочерепной полевки в отдельный род или подрод Platycranius (Lebedev et al., 2007).
Предварительный анализ изменчивости мтДНК позволил выявить существенную внутривидовую дифференциацию внутри вида A. barakschin. Обнаружено, что особи с территории республики Тува значительно отличаются от таковых из Центральной и Восточной Монголии. Генетические дистанции по cytochrom b соответствуют уровню подвидов и составляют от 1,8 до 2,1%.