Содержание к диссертации
Введение
ТOM 1. Общая характеристика работы 5. благодарности 11
Глава 1. История изучения и современные подходы к исследованиям aloninae .
1.1. Краткая характеристика группы 13.
1.2 История изучения группы 14.
1.3. Фаунистика подсемейства Aloninae 23.
1.4. Молекулярно-генетические исследования Aloninae 27.
1.5. Современный взгляд на морфологическую систематику кладоцер 31.
1.6. Проблема изучения гамогенетических стадий 32.
Глава 2. Материал и методика.
2.1. Изученный материал 35.
2.2. Изучение фиксированного материала 36.
2.3. Исследование воздействия метилфарнезоата на краткосрочные многовидовые культуры тропических кладоцер 37.
2.4. Кладистический анализ 38.
2.5. Биогеографический анализ 39.
Глава 3. Морфология aloninae и таксономическое значение отдельных признаков .
3.1. Строение партеногенетических самок 40.
3.1.1. Размеры 40.
3.1.2. Отделы тела 41.
3.1.3 Форма тела и очертания створок .41.
3.1.4. Скульптура и строение створок 44.
3.1.5. Строение структур головы 51.
3.1.6. Строение туловища 60.
3.1.7. Головные конечности 68.
3.1.8. Торакальные конечности 73
3.2. Морфология эфиппиальной самки 89.
3.3.Морфология самца 90.
3.3.1. Половые признаки и постэмбриональное развитие 90.
3.3.2.Форма тела 91.
3.3.3. Форма головы 91.
3.3.4. Постабдомен 92.
3.3.5.Антеннула 95.
3.3.6. Первая тара торакальных конечностей 96.
3.4. Гинандроморфные и аномальные гамогенетические особи 98.
Глава 4. Систематика и филогения aloninae
4.1. Исследование видового разнообразия группы 100.
4.2. Гипотетический предок и основные тенденции в эволюции Aloninae 108.
4.3 Критерии рода в подсемействе Aloninae 117.
4.4. Таксономический статус рода Alonopsis и группа родов Arthrocauda 119.
4.5. Ревизия Alona s. lato 130.
4.5.1 Ревизии видов неясного статуса 132.
4.5.2. Ревизия «маргинальных групп» 134.
4.5.3. Ревизия основных групп Alona s. lato. 139.
4.5.4. Таксоны Alona s. lato неясного систематического положения. 152.
4.6. Филогения подсемейства Aloninae 152.
4.6.1. Базальные группы подсемейства Aloninae 152.
4.6.2. Группа Archeopora 156.
4.6.3. Ядро разнообразия Aloninae 159.
4.6.4. Взаимоотношения между родами в пределах Alona s. lato 161. 5.6.5 Этапы эволюции подсемейства 169.
Глава 5. Зоогеография подсемейства aloninae .
5.1 Закономерности распространения видов. 171.
5.1.1. Виды с обширными ареалами. 171.
5.1.2. Эндемизм среди Aloninae 174.
5.1.3. Виды с разорванными ареалами 180.
5.1.4. Инвазии у Aloninae 182.
5.2. Закономерности распространения родов 182.
5.2.1. Роды, имеющие всесветное и пантропическое распространение 182.
5.2.2 Роды, распространенные на территории нескольких зоогеографических областей. 192.
5.2.3 Роды с ограниченным распространением 194.
5.2.4. Анализ современного распространения родов Aloninae. 196.
5.3. Разнообразие Aloninae России 198.
5.4 Зоогеографический обзор 201.
5.4.1. Фауна Палеактической области. 201.
5.4.2. Фауна Индо-Малайской области. 203.
5.4.3. Фауна Австралийской области. 211.
5.4.4. Фауна Афротропической области 214.
5.4.5. Фауна Неарктической области. 216.
5.4.6. Фауна Неотропической Области. 217.
5.4.7. Общие закономерности распределения Aloninae. 220.
Заключение. 224.
Выводы 226.
Список литературы
- Молекулярно-генетические исследования Aloninae
- Исследование воздействия метилфарнезоата на краткосрочные многовидовые культуры тропических кладоцер
- Форма тела и очертания створок
- Таксономический статус рода Alonopsis и группа родов Arthrocauda
Введение к работе
Актуальность темы исследования и степень её разработанности.
Ветвистоусые ракообразные (Cladocera, Crustacea) – одна из самых обычных и массовых групп пресноводных беспозвоночных животных, являющаяся модельным объектом разнообразных гидробиологических исследований. Виды подсемейства Aloninae семейства Chydoridae (отряд Anomopoda) (Рис. 1) являются важным компонентом прибрежных экосистем не только пресных и солоноватоводных, но и гипергалинных континентальных водоемов. Питаясь бактериями, детритом и водорослями, они потребляются широким спектром консументов второго порядка, в том числе молодью различных видов промысловых рыб. Благодаря хорошей сохранности экзувиев в донных отложениях, значительному видовому богатству и разнообразию экологических предпочтений у разных видов группы, Aloninae – важнейший объект палеолимнологических реконструкций экосистем водоемов в прошлом, климата прошлого и долговременных (от сотен до десятков тысяч лет) изменений в водоемах. Ряд видов Aloninae являются объектами экотоксикологических исследований.
Несмотря на существенную роль видов группы в пресноводных экосистемах, систематика Aloninae до последнего времени оставалась неразработанной. Последняя ревизия группы в объеме мировой фауны проведена Н.Н. Смирновым (1971) более сорока лет назад, фауна России после этой публикации тоже не подвергалась специальной ревизии. Хотя на рубеже XX-XXI столетий исследования Aloninae активизировались, и было описано много новых видов и несколько родов, тем не менее, около половины таксонов видового ранга этой группы относилось к роду Alona Baird, 1843, искусственность которого была совершенно очевидной. Не было выработано надежных критериев рода в пределах Aloninae. Хотя была показана значимость детальных морфологических данных, в первую очередь, особенностей строения торакальных конечностей и морфологии гамогенетических особей для систематики Aloninae, тем не менее, большинство видов группы оставались плохо изученными, для многих видов были известны только партеногенетические самки. Имеющиеся в распоряжении исследователей ключи для локальных фаун были по большей части устаревшими, и лишь фауна Западной и Восточной Европы была исследована на достаточно высоком уровне. Даже определение обычных форм Alona s. lato Европейской России вызывало значительные затруднения у гидробиологов широкого профиля, которые зачастую предпочитали ограничиваться определением особей Aloninae до уровня рода, что существенно снижало ценность экологических и биогеографических данных. Значительное число видов Aloninae считалось космополитическими или пантропическими, что, по современным представлениям о систематике и биогеографии ветвистоусых ракообразных, обычно указывает на присутствие комплексов видов (Frey, 1985, 1987). При этом лишь несколько таких групп были ревизованы до последнего времени. Отсутствие надежных фаунистических данных не позволяло выделить в пределах группы
Рис. 1. Разнообразие внешнего строения партеногенетических самок Aloninae. А. Acroperus tupinamba Sinev et Elmoor-Loureiro, 2010. Б. Camptocercus australis Sars, 1896. В. Celsinotum macronyx (Daday, 1898). Г. Rhynchotalona falcata (Sars, 1862). Д. Acanthalona willisi (Smirnov, 1989). Е. Graptoleberis cf. testudinaria (Fischer, 1851). Ж-З. Monospilus daedalus Kotov et Sinev, 2011. И. Notoalona globulosa globulosa (Daday, 1898). К. Karualona kwangsiensis (Chiang, 1963).
устойчивые фаунистические комплексы и проанализировать закономерности распространения группы на планете.
Цель настоящей работы: Ревизия морфологии, систематики и зоогеографии Aloninae мировой фауны.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Провести исследование морфологии всех основных групп Aloninae классическими методами и реконструировать эволюцию всех основных морфологических структур в пределах подсемейства.
-
Изучить закономерности постэмбрионального развития самцов в пределах подсемейства.
3. Проанализировать пригодность традиционных и новых
морфологических признаков для различения близких видов в различных
группах подсемейства Aloninae.
-
Провести таксономические ревизии групп подсемейства с запутанной видовой систематикой и обосновать разбиение искусственного рода Alona s. lato на ряд естественных родов.
-
Выработать единый критерий выделения рода для всех групп подсемейства.
6. Реконструировать филогению подсемейства.
-
На современном уровне полностью ревизовать фауну Aloninae России и Юго-Восточной Азии, составить определительные ключи для фауны этих регионов.
-
На основе полученного оригинального материала и литературных данных уточнить представления о географическом распространении видов Aloninae, выявить закономерности распределения видов и родов группы в пределах мировой фауны.
Научная новизна и теоретическая значимость работы.
Проведена полная ревизия морфологии видов подсемейства Aloninae классическими методами оптической и сканирующей электронной микроскопии. Для более 50 видов впервые исследованы и опубликованы данные по детальному строению — морфологии головных пор, головных и торакальных конечностей, половых структур самца. Впервые полностью исследовано постэмбриональное развитие самцов многих таксонов Aloninae.
Всего детально изучено 112 видов подсемейства Aloninae (из примерно 170 видов, известных на начало работы), а также около 20 видов сестринской группы — подсемейства Chydorinae. Для 55 недостаточно полно изученных видов Aloninae опубликованы снабженные детальными иллюстрациями полные описания. Описаны новые для науки таксоны: 7 родов, 35 видов и 2 подвида подсемейства Aloninae, а также 5 новых видов подсемейства Chydorinae.
Решена проблема критерия выделения рода для Aloninae, что позволило провести ревизию искусственного рода Alona, к которому на начало
исследования относилось около половины известных видов группы. Впервые рассмотрены филогенетические связи и пути эволюции подсемейства, выделены основные монофилетические клады.
На современном уровне инвентаризована фауна Aloninae России и Юго-Восточной Азии. Впервые проведен зоогеографический анализ мировой фауны Aloninae, проанализированы закономерности распространения видов и родов группы по континентам и отдельным регионам.
Полученные данные имеют важное теоретическое значение для инвентаризации современного и прошлого биоразнообразия пресноводных водоемов, а также для выявления общих закономерностей в зоогеографическом распространении ветвистоусых ракообразных и пресноводных животных в целом. Данные по морфологии и филогении группы имеют значение для сравнительного анализа различных групп ветвистоусых ракообразных и понимания филогенетических взаимосвязей внутри этой группы и жаброногих ракообразных в целом.
Практическая значимость работы.
Разработаны оригинальные определительные ключи для фауны
Aloninae Палеарктики и Юго-Восточной Азии, которые могут
использоваться специалистами-гидробиологами, генетиками,
палеолимнологами для адекватного определения видового состава
ветвистоусых ракообразных. Полученные описания головных щитов, створок
и постабдоменов Aloninae могут использоваться для идентификации их
экзувиев в палеолимнологических исследованиях. Полученные данные могут
быть использованы для подготовки курсов по зоологии беспозвоночных,
фауне континентальных вод и гидробиологии, биогеографии и
палеолимнологии.
Положения, выносимые на защиту.
1. Алонины являются компактной и мономорфной группой, в пределах
которой может быть предложена единая схема гомологизации основных
морфологических структур. Эволюция ряда морфологических структур в
пределах группы проходила в связи с миниатюризацией последних.
-
Основным критерием для выделения родов в пределах группы должно служить, в первую очередь, единообразие строения торакальных конечностей. Традиционно применявшиеся для этого признаки, такие как форма тела, строение головных пор, головных конечностей, постабдомена не являются надежными критериями рода для ядра разнообразия группы из-за значительного количества параллелизмов.
-
Предложенная схема эволюции подсемейства, включающая группу базальных родов и четыре монофилетические продвинутых группы, и схема филогенетических отношений в пределах ядра разнообразия группы (формы облика Alona s. lato.).
-
Среди Aloninae нет космополитических и пантропических видов, формы, ранее считавшиеся таковыми, представляют собой группы близких
видов. Для большинства широко распространенных видов характерен континентальный эндемизм.
5. Особенности современного распространения родов Aloninae на планете указывают на значительную древность группы и отсутствие интенсивного видообразования в ее пределах в последнее время, что подтверждает мнение о реликтовом характере современной фауны ветвистоусых ракообразных (Korovchinsky, 2006). В то же время, зоогеографический анализ фауны Aloninae показывает, что распределение группы наиболее четко укладывается в классическую биогеографическую схему А. Уоллеса, а не в схему зоогеографического районирования по Коровчинскому (2004), предложенную на основе анализа распространения преимущественно планктонных ветвистоусых ракообразных.
Апробация.
Результаты работы докладывались на 5-ом (Плён, Германия, 1999 г.), 6-ом (Виержба, Польша, 2002 г.), 7-ом (Херсберг, Швейцария, 2005 г.), 8-ом (Агуаскалентес, Мексика, 2008 г.), 9-м (Вербания, Италия, 2011 г.) и 10-м (Леднице, Чехия, 2014 г.) Международных Симпозиумах по ветвистоусым ракообразным (International Symposium on Cladocera), ряде других международных и российских конференций, на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова и лаборатории экологии пресноводных сообществ и инвазий Института проблем экологии и Эволюции РАН, а также в Зоологическом Музее Университета Осло (Норвегия), Университете г. Кхон Кэн (Таиланд), Университете Валенсии (Испания), Университете Джинан (Jinan University, Гуанджоу, Китай), Университете Путра Малайзии (University Putra Malaysia, Куа ла-Лумпур, Малазия), Национальном Музее Естественной Истории Смитcонианского Института (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Вашингтон, США), Институте Геологических Наук Академии Наук Польши (Варшава, Польша).
Публикации. Основные результаты опубликованы в 80 печатных работах (1 глава в совместной монографии и 79 статей), в том числе 71 статья в журналах, рекомендованных ВАК; общий объем публикаций - 60 печатных листов (1461 страниц).
Декларация личного участия автора. Тридцать из опубликованных по теме диссертации статей в рецензируемых журналах написаны без соавторов. Личный вклад автора составляет 60-90% в статьях, где он является первым соавтором, и 25-60% в других публикациях. Все рисунки и фотографии, приводимые в работе, выполнены лично автором.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и двух приложений, изложена на 432 страницах. Рукопись включает 70 листов иллюстраций, вынесенных в отдельный
Молекулярно-генетические исследования Aloninae
Ветвистоусые ракообразные семейства Chydoridae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Branchiopoda: Cladocera) - важный компонент сообществ прибрежной зоны континентальных водоемов. Они ведут ассоциированный с субстратом образ жизни, среди них обычны фитофильные и донные виды, отдельные представители семейства проникают в грунтовые воды и пещерные водоемы, обитают в небольших объемах воды в пазухах листьев эпифитных растений и во влажных мхах дождевых тропических лесов (Смирнов, 1971, 1996; Dumont & Negrea, 2002). Изредка хидориды присутствуют и в планктонных сообществах. Представители этого семейства обладают более толстыми и прочными, чем у большинства других кладоцер, покровами. Их остатки, в первую очередь створки и головные щиты, в изобилии сохраняются в донных отложениях озер и имеют первостепенное значение для палеолимнологических исследований (Смирнов, 2010; Szeroczynska & Sarmaja-Korjonen, 2007). Chydoridae - самая обширная группа ветвистоусых ракообразных, к этому семейству на 2008 год (Forr et al., 2008) относилось 269 из 620 известных на тот момент видов кладоцер (более трети от всех известных видов), из которых более половины принадлежало к подсемейству Aloninae. Для сравнения, Daphnidae, второе по численности семейство ветвистоусых, включало на тот момент всего 121 вид.
В настоящее время семейство Chydoridae разделяется на три подсемейства: 1) Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967; 2) Chydorinae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967; 3) Sayciinae Frey, 1967. Ранее к данному семейству относили и род Eurycercus Baird, 1843 (Смирнов, 1971). Однако, в настоящее время он выделен в отдельное семейство Eurycercidae Kurz, 1875 emend. Dumont & Silva-Briano, 1998 (Dumont, Silva-Briano, 1998). Подсемейство Aloninae, предмет исследования моей работы, является наиболее богатым таксонами и широко распространенным среди кладоцер в целом. Кроме того, именно для Aloninae характерно крайнее разнообразие образа жизни, например, только среди Aloninae встречаются интерстиальные и пещерные виды.
История исследования Chydoridae начинается с 1775 года, когда Отто Фидериком Мюллером, пионером изучения кладоцер, был описан первый представитель данного семейства — Lynceus quadrangularis O. F. Muller, 1775 (в настоящее время Alona quadrangularis (полные названия всех валидных видов Aloninae приводятся в Приложении 1)). Отметим, что Мюллер относил к роду Lynceus самых разных представителей кладоцер и «конхострак». Несколько видов Chydoridae было описано в первой половине XIX столетия (Jurine, 1820, Baird, 1834, 1843, Zaddach, 1844), но интенсивное изучение Aloninae началось только во второй половине XIX столетия. В этот период были описаны большинство европейских видов Aloninae. При этом наиболее интенсивно исcледовалась фауна Центральной Европы (Leydig, 1860, Schoedler, 1858, 1862; Kurz, 1874, 1875; Hellich, 1874, 1877; Daday, 1888), Англии (Norman & Brady, 1867) и Скандинавии (Lilljeborg, 1858; Sars, 1861, 1862; Mller, 1867). В это же время появились первые данные по Aloninae России (Fischer, 1851, 1854; Hudendorf, 1876; Поггенполь, 1874; Stenroos, 1897).
Изучение представителей группы с других континентов началось заметно позднее. Первые виды были описаны из Австралии в 1853 году Кингом (King, 1853), однако интенсивным этот процесс стал только к концу XIX века. Исследование фауны США было начато Бёрджем и Херриком (Birge, 1879, 1892, 1893, 1910; Herrick, 1882, 1884), несколько новых видов из Центральной и Южной Америки было найдено Ришаром (Richard, 1895, 1897). Значительное число новых форм было описано в монографиях Дадая (Daday, 1898, 1901, 1092, 1905, 1910) по фауне Цейлона, Парагвая и Восточной Африки.
Огромный вклад в изучение алонин, и кладоцер в целом, внес знаменитый норвежский карцинолог Георг Оссиан Сарс. Его диссертация по ветвистоусым ракообразным водоемов окрестностей Кристиании (Осло), написанная в 1861 году (в 1993 рукопись и сопровождающие рисунки были полностью опубликованы (Sars, 1993)) представляет собой один из самых подробных и значимых трудов по таксномии ветвистоусых ракообразных XIX века. Начав свои исследования с фауны Норвегии (Sars, 1861, 1862), он в дальнейшем исследовал ветвистоусых Австралии (Sars, 1885, 1888, 1896), Центральной и Юго-Восточной Азии (Sars, 1903), Южной Америки (Sars, 1901), Южной Африки (Sars, 1916) и некоторых других территорий. Вершиной первого этапа в изучении ветвистоусых ракообразных несомненно следует считать монографию Лилльеборга (Lilljeborg, 1900) по фауне Швеции. Имеющиеся в ней описания кладоцер вообще, и алонин в частности, являлись непревзойденными для своего времени по подробности и детализации, для многих видов было исследовано строение торакальных конечностей, подробно описана морфология самцов и эфиппиальных самок. Практически все упоминаемые выше работы представляли собой исследования региональных фаун кладоцер. На данном этапе шло накопление первоначальных данных, а время специализированных работ по таксономии Aloninae было еще впереди.
Как и при исследовании многих других групп беспозвоночных, на начальном этапе изучения группы ученые не имели надежных представлений о критерии вида и значимых таксономических признаках. Зачастую для описания видов использовались крайне изменчивые и экологически пластичные признаки, такие, как окраска животных или тип скульптуры створок. Такая практика привела к появлению значительного количества синонимичных и сомнительных таксонов. Особенно много их было описано для планктонных родов Bosmina Baird, 1845 и Daphnia O. F. Mueller, 1785, для которых характерен цикломорфоз и высокая изменчивость формы тела (Dumont & Negrea, 2002;
Котов, 2013) но и представители Chydoridae не избежали этой участи. Так, популяции Coronatella rectangula (Sars, 1862), обычного европейского вида, были описаны еще под восемью различными названиями — Lynceus lineatus Fischer, 1854, A. pulchra Hellich, 1874, Alona coronata Kurz, 1875, A. richardi Stingelin, 1895, Alona tuberculata Hudendorff, 1876, A. inornata Hudendorff, 1876, A. madensis Keilhack, 1905, и Alona aculeata Werestschagin, 1911 (см. Van Damme et al., 2010).
Уже в начале XX века интерес к тщательным морфолого-систематическим исследованиям ветвистоусых в целом, и хидорид в частности, был практически полностью утрачен (Коровчинский, 2007; Коровчинский и др. 2012). В обиход прочно вошла концепция высокой изменчивости и космополитического распространения кладоцер. Она сформировалась, в первую очередь, благодаря отсутствию надежных критериев вида для планктонных форм, склонных к цикломорфозу, таких как Daphnia и Bosmina. Основной задачей гидробиологов стало комплексное изучение экосистем водоемов, основанное преимущественно на методах количественной продукционной биологии. Учет динамики биомассы видов казался существенно важнее их точного определения. При этом гидробиология часто рассматривалась как преимущественно прикладная наука, главной задачей которой является проблема определения качества воды и биологической продуктивности водоемов (Korovchinsky, 1997, Коровчинский, 2004, 2007; Котов, 2006б, 2013; Коровчинский и др. 2012). В случае хидорид следует также отметить, что эти животные, обитающие в первую очередь в прибрежной зоне, оказались обделены вниманием исследователей по сравнению со своими планктонными сородичами, игравшими основополагающую роль в экосистемах средних и крупных озер, на которых было сфокусировано внимание гидробиологов. К сожалению, среди исследователей в это время не было ученых-систематиков уровня Г. О. Сарса и В. Лилльеборга.
Исследование воздействия метилфарнезоата на краткосрочные многовидовые культуры тропических кладоцер
Латеральные поры у большинства алонин представляют собой небольшие отверстия, от которых начинаются направленные внутрь каналы, выстланные кутикулой (Смирнов, 1971). Такие латеральные поры широко распространены среди аномопод, они встречаются у Eurycercidae, Sauciinae, Chydorinae. У отдельных представителей (Ovalona meridionalis, Euryalona, Notoalona) латеральные боковые поры имеют щелевидную форму. У видов Camptocercus australis (Рис. 14Б) и Ovalona nuragica (Рис. 12Д, 14Е) поры находятся на дне небольших округлых углубленийй, а у Flavalona (Рис. 12Б, 14З) - на дне уплощеннных напоминающих карманы полостей, соединенных с внешней средой щелевидным отверстием. Размер и форма полостей варьируют в пределах группы, их строение является важным систематическим признаком (Sinev, 1999a, 2001c, 2009b). У представителей двух родов, Anthalona и Nicsmirnovius, под латеральными порами располагаются небольшие полости, названные нами космариями (cosmaria - Van Damme et al., 2011), цельные, или состоящие из двух, изредка трех лопастей (Рис. 12И, 14Ж), a у рода Notoalona - небольшие бобовидные полости (Рис. 11П). Латеральные поры отсутствуют у Magnospina dentifera (Sinev et al., 2004), Acanthalona willisi (Sinev & Kovayashi, 2012) и видов рода Monospilus (Alonso, 1996; Котов и Синев, 2011) (структуры, которые Массон и Аморо (Masson & Amoros, 1992b) сочли латеральными порами у Monospilus dispar, на самом деле представляют собой элементы микроскульптуры).
В пределах подсемейства можно выделить три варианта положения латеральных пор: (1) Латеральные поры располагаются очень близко к главным (Leydigiopsis, Tretocephala, Euryalona, Leydigia, Alona s. str.) на уровне средней поры (если их три) или середины единой крупной главной поры; (2) Латеральные поры располагаются на значительном расстоянии от средней линии головного щита, это наиболее распространенный вариант, в таком случае положение пор может сильно варьировать, часто они существенно смещены вперед от главных; (3) латеральные поры смещены к самому краю головного щита (Alonopsis, Briospilus). Если головной щит покрыт микроскульптурой в виде продольной исчерченности, вокруг главных и латеральных головных пор имеются гладкий участок кутикулы, если латеральные поры отстоят от главных, гладкие пространства вокруг пор соединяются узкими гладкими перемычками (Рис. 12Е-Ж, 13З, 14Б). Только у Alonopsis, у которого расстояние до латеральных пор очень велико, такие перемычки отсутствуют (Рис. 13Д) .
Головные поры Aloninae были подробно исследованы Д. Фраем (Frey, 1959, 1962), который справедливо указал на важность этого признака для систематики алонин. Однако его значение было несколько переоценено, этот признак был поставлен во главу угла при выделении родов Aloninae (Frey, 1959; Смирнов, 1971), при этом предполагалось, что строение головных пор в пределах рода должно быть строго постоянным. Так, род Biapertura Smirnov, 1971 в его исходном понимании объединил все виды с двумя главными головными порами, до этого относившиеся к роду Аіопа. В настоящее время эти виды распределены по нескольким неродственным родам (Biapertura, Karualona, Anthalona и др).
Единство строения главных головных пор действительно отмечается в большинстве родов Aloninae, однако нами показано (Sinev, 1999a; Sinev & Sanoamung, 2007), что число главных головных пор может меняться в пределах группы родственных видов, поэтому само по себе различие или сходство в их строении не может являться единственным критерием родовой принадлежности.
Важным таксономическим признаком является расположение главных головных пор на головном щите. Для его оценки используется отношение расстояния от задней поры или от заднего края единственной крупной поры до заднего края головного щита по средней линии (PP) к расстоянию между передней и задней порами (IP) или длине единственной крупной поры. Соотношением PP/IP у взрослых самок различаются, в частности, четко различаются между собой виды Biapertura иАІопа s. lato (Sinev, 1997, 2009a, 2012, 2013). У ювенильных самок, имеющих меньший размер голового щита, главные поры располагаются ближе к заднему краю головного щита, при этом размер главных головных пор лишь незначительно меньше, чем у взрослых особей. Поэтому соотношение IP/PP у ювенильных особей существенно меньше, чем у взрослых, после первой и второй линьки оно скачкообразно возрастает. У взрослых самок особи с боле крупным головным щитом всегда имеют соотношение PP/IP несколько больше, чем у более мелких, но существенно не меняется.
В пределах родов, имеющих латеральные поры необычного строения, различия в их морфологии часто оказываются надежными таксономическими признаками. Так, нами показано, что виды группы costata различаются длиной и глубиной карманов латеральных пор (Sinev, 1999a, 2001с, 2009a), виды рода Anthalona - очертаниями космариев латеральных пор (Van Damme et al., 2011, Sinev & Kotov 2012, Sousa et al., 2015; Tiang-nga et al., 2016).
У нескольких групп Alona s. lato - Biapertura, Karualona и группы видов intermedia -на средней линии спинной части створок сразу позади головного имеется уникальная структура (Рис. 11Е-Ж), строение и функции которой пока не выяснены — поровое поле (Alonso, Pretus, 1989; Синев, 1999; Sinev, 1997, 1998, 2009a, 2013; Sinev, Hollwedel, 2005) . Под оптическим микроскопом эта структура выглядит как светопреломляющее округлое тело, расположенное под кутикулой. При рассмотрении этого участка створок у видов Biapertura с помощью сканирующего электронного микроскопа обнаруживается идущая от края головного щита до места расположения «порового поля» щель в кутикуле створок (Рис. 13Е), отсутствующая у всех остальных исследованных Aloninae, не имеющих этой структуры.
Форма тела и очертания створок
Изменение строения антеннулы у самцов всех изученных видов протекает по единой схеме. Антеннула самца первого ювенильного возраста по строению не отличается от антеннулы самки (Рис. 39З). У самца второго возраста форма антеннулы может незначительно изменяться, на ее внутренней стороне появляется зачаток самцовой щетинки, число эстетасков остается таким же, как у самки (Рис 39И, 40З). У взрослого самца форма антеннулы часто изменяется, обычно она становится более широкой и короткой, самцовая щетинка достигает окончательного развития, появляются дополнительные эстетаски.
Строение антеннулы самцов в пределах естественных родов отличается значительным единообразием, существенных различий между родственными видами обычно нет, в частности, одинаково число терминальных и латеральных эстетасков. Близкие виды могут различаться длиной эстетасков и самцовой щетинки. Для родственных родов часто также характерно одинаковое строение антеннулы самца (у Acroperus и Alonopsis, у Ovalona, группы elegans Alona s. lato, Leberis и Magnospina).
Первая тара торакальных конечностей самца служит для удержания самки во время копуляции и поэтому подвергается существенным изменениям (Рис. 38Г-Д). Между внешней и внутренней дистальными долями располагается массивный копуляторный крюк (copulatory hook) U- или V- образной формы, на конце которого располагаются короткие тупые зубчики. Размеры копуляторного крюка сильно варьируют, у большинства родов его длина в полтора -два раза меньше длины самой ноги (Рис. 38Г, 40М-Н, 45И-З, M-Н). Очень крупный копуляторный крюк имеется у рода Leydigia (Рис. 45Ж), напротив, у родов Oxyurella (Рис. 39О), Leberis (Рис. 45К-Л) и Magnospina он очень небольшой.
Напротив вершины копуляторного крюка расположена копулятивная щетка (copulatory brush), состоящая из многочисленных расположенных рядами толстых коротких тупоконечных сетул. Ниже копулятивной щетки расположена щетинка копулятивной щетки (copulatory brush seta), отсутствующая у самки. Ниже ее основания на передней поверхности эндита 3 располагается ряд сетул, также отсутствующий у самки. Эти щетинки сильно варьируют по строению, например, у родов Alonopsis, Acroperus (Рис. 40М) и Flavalona (Рис. 45З) они очень длинные, а у видов рода Coronatella (С. rectcmgula, С. circumfimbriata) — очень короткие, цилиндрические, с тупыми основаниями.
На внутренней дистальной доле имеется дополнительная самцовая щетинка (male seta), остальные щетинки внутренней тоже дистальной доли обычно отличаются от таковых самки. Щетинка 1 обычно заметно меньше, чем у самки (Рис. 38Д, 45Ж), или даже полностью отсутствует (Рис. 39О, 45И, О), щетинки 2 и 3 часто более короткие и тонкие, чем у самки. У некоторых форм щетинка 1 эндита 3 становится более длинной, чем у самки (Рис. 38Д), строение других щетинок эндитов торакопода не меняется, то же самое можно сказать о других структурах (выбрасываетельных крючках, эпиподите, максиллярном придатке и т.д.) Обычно первая нога самца оказывается более мощной и массивной, чем у самки, что связано с возросшей функциональной нагрузкой на нее, по-видимому, удержание на самке во время спаривания требует значительных усилий.
У самца первого возраста между внутренней и внешней дистальными долями первой ноги имеется зачаток копуляторного крюка в виде короткого толстого выроста с закругленной вершиной (Рис. 39Л, 40К). Строение внутренней дистальной доли не отличается от такового самки, других характерных для взрослого самца структур не имеется. У самца второго возраста размер копуляторного крюка значительно увеличивается, он становится крючковидным (Рис. 39М, 40Л). На внутренней дистальной доле появляется зачаток самцовой щетинки. У многих видов исчезает или сильно уменьшается первая щетинка внутренней дистальной доли, строение щетинок 2 и 3 остается таким же, как у самки. На вентральной поверхности ноги, выше эндита 3 появляется зачаток щетинки копулятивной щетки, а на поверхности ноги под ним — ряд сетул, меньших размеров и не таких многочисленных, как у взрослого самца.
У самцов близких видов торакальная конечность первой пары имеет обычно сходное строение. Мною впервые показано, что близкие виды могут различаться по числу и длине сетул на внешней поверхности эндита 3 под копулятивной щеткой (Sinev 1999b, Sinev 2009c). В родах, где у самок разнообразно вооружение щетинок внутренней дистальной доли ноги, например, в роде Anthalona, сходные, но менее выраженные различия наблюдаются и у самцов (см. Sinev & Holwedell, 2002, Van Damme et al., 2011, Sinev & Kotov 2012). Самцы видов Biapertura ossiani и В. affinis различаются степенью редукции и преобразования щетинки 1 внутренней дистальной доли (Sinev, 1998).
Хотя явление гинандроморфизма хорошо известно у Cladocera (Frey, 1965c), у представителей Aloninae оно было зарегистрировано только дважды, у Alona quadrangularis (Kurz, 1874) и у Biapertura affinis (Ramult, 1930). Мною были исследованы несколько особей Biapertura affinis, с аномальным развитием вторичных половых прзнаков, полученных в культуре (Sinev, 2000). Хотя истинного гинандроморфизма (то есть, наличия и семенника и яичника) обнаружено не было, каждая особь имела вторичные половые признаки, характерные для противоположного пола. Анализ морфологии данных особей указывает на то, что онтогенез различных вторичных половых признаков — замещение зубцов постабдомена группами сетул, изменение размеров когтя постабдомена, изменение морфологии щетинок внутренней дистальной доли, а также прекращение линек самца после достижения половозрелости, контролируется у этого вида разными, независимыми друг от друга механизмами. У других видов подсемейства подобных особей обнаружено не было, несмотря на большой объем исследованного материала, из чего можно сделать вывод, что гинандроморфизм в естественных условия у Aloninae весьма редок.
Таксономический статус рода Alonopsis и группа родов Arthrocauda
В ходе ревизии оказалось, что разнообразие этой группы существенно выше, нами были описаны еще четыре вида - южноамериканский A. acuta, индонезийский A. obtusa, центральноафриканский A. simplex, и палеотропический A. harti с двумя подвидами (Van Damme et al., 2011). Позднее нами были обнаружены еще два вида, A. sanoamungae и А. spinifera из Юго-Восточной Азии (Sinev & Kotov, 2012; Tiang-Nga et al., 2016), а Ван Дамм (Van Damme, 2016с) показал, что редкий вид Alona milleri, обитающий на юге Китая и севере Вьетнама, тоже относится к роду Anthalona.
Как и во многих других крупных родах Aloninae, в пределах Anthalona можно выделить четко отличающиеся группы видов. Виды группы simplex - A. simplex, A. neotropica и A. sanoamuangae - специализированные реофильные формы, имеют удлиненные щетинки внутренней дистальной доли, вооруженные сетулами (Рис. 48Б), и скребущие щетинки второй торакальной конечности сходного строения (Рис. 48С). Такое состояние этих структур плезиоморфно для ветви Cornatella в целом, однако следует отметить, что длина щетинок внутренней дистальной доли у этих видов существенно больше, чем у других видов сходного размерного класса, что может быть специализацией, связанных с реофильным образом жизни (Tiang-nga et al., 2016). Эта группа видов является базальной для рода (Sinev & Kotov, 2012).
Большинство видов рода, относящиеся к группе verrucosa (A. verrucosa, A. harti, А. pectinata, A. obtusa, A. acuta, A. mediterranea, A. milleri) имеет специализированные крючковидные щетинки 2 и 3 внутренней дистальной доли торакопода I с сильно редуцированной дистальной частью (Рис. 29К), и дифференцированные скребущие щетинки второй торакальной ноги, у всех этих видов щетинки 3 и 6 утолщаются и несут не сетулы , а мощные зубцы (Рис. 30И). К этой группе относятся два наиболее распространенных вида рода, неотропический A. verrucosa и палеотропический A. harti.
Третья группа, включающая два редких вида, A. brandorffi и A. spinifera, отличается уникальным для Aloninae строением щетинок внутренней дистальной доли торакопода I и скребущих щетинок торакопода II. Обе щетинки внутренней дистальной доли у этих видов заканчиваются несколькими длинными шипами, а несущая сетулы дистальная часть щетинки отсутствует (Рис. 29М). Скребущие щетинки 7-8 торакопода II сильно уменьшены и не несут сетул, а щетинки 3 и 6 не отличаются по строению от остальных щетинок (Рис. 30К-Л). Эти два признака несомненно являются аутапоморфиями группы brandorffi, которая должна рассматриваться как сестринская группе verrucosa.
Параллельно, еще несколько маргинальных групп Alona s. lato были ревизованы моими коллегами. Группа видов phreatica, включавшая четыре вида — интерстициальные европейские виды A. phreatica, A. protzi и A. smirnovi, а также байкальского эндемика А. labrosa, ранее переописанного нами (Sinev & Kotov, 2000), была выделена в отдельный род Phreatalona Van Damme, Barncelj & Dumont, 2009 (Van Damme et al., 2009). Особенностями группы являются постабдомен со слабо развитыми краевыми зубцами, антенна с сильно редуцированным шипом базального членика экзоподита, но сильно развитыми дистальными шипами, торакльная конечность I с хорошо развитыми внутренними щетинками эндитов 1-2 и отсутствующей щетинкой i эндита 1, сильно уменьшенные по сравнению с торакоподом I экзоподиты ног III-V с существенно укороченными щетинками, отсутствие фильтрационного веера торакопода V и торакопода VI, а также присутствие двух латеральных эстетасков на антеннуле самца.
Виды группы eximia — A. eximia, A. jitzpatriki, A. incredibilis были перенесены в род Nicsmirnovius Chiambeng & Dumont, 1999 (Van Damme et al., 2003; Kotov, 2003). Важнейшими определительными признаками рода являются постабдомен необычной формы (Рис. 18Д) и присутствие полостей (космариев) под латеральными порами, a также внутренняя дистальная доля первой торакальной конечности с когтевиждной щетинкой 3, и особое строение щетинок 5-6 экзоподита IV
Группа sarasinorum, включавшая два солоноватоводных вида, A. sarasinorum и А. teraporevalae, была выделена в отдельный род Salinalona Van Damme & Maiphae, 2013. Ее основные отличительные морфологические признаки — особо крупная, лишенная сетул крючковидная щетинка 3 внутренней дистальной доли торакопода I (Рис. 29В) и особое строение экзоподита V, с очень длинными щетинками 1-3 и крайне короткой щетинкой 4.
Хочется подчеркнуть, что три этих рода выделяются из основного многообразия Alona s. lato не только морфологически, но и обладают выраженной экологической специализацией — Phretalona объединяет виды, тяготеющие к интерстициальному образу жизни, Nicsmirnovius - реофильные виды, Salonalona - виды, обитающие в мангровых зарослях морских побережий, это единственный род Aloninae, адаптированный к жизни в водах с океаническим (хлоридно-натриевым) типом солености.
До последнего времени оставался неясным статус группы dentifera, включавшей два вида, A. dentifera и A. siamensis. Проведенные нами исследования строения партеногенетических самок этих видов (Sinev et al., 2004; Sinev & Sanoamuang, 2007) показали, что, несмотря на явные отличия в строении головного щита и постабдомена, строение торакальных конечностей у этой группы сходно с таковым у Coronatella и Leberis. Однако точно определить таксономический статус группы на тот момент не представлялось возможным, так как все общие черты в строении конечностей этих групп представляют собой редукции щетинок, и независимо возникли у Coronatella и Leberis (Sinev, 2015). Эту проблему разрешили Соуза с соавторами (Sousa et al., 2016b), обнаружившие и описавшие самца A. dentifera, строение постабдомена которого оказалось близко к таковому у видов Leberis, а антенна несет два латеральных эстетаска, имеющихся у Leberis и родственных родов, но отсутсвующих у Coronatella. На основании этого группа была выделена в самостоятельный род Magnospina Sousa, Elmoor-Loureiro & Santos, 2016, близкий к Leberis, но надежно отличающийся от него формой тела и головного щита, строением постабдомена самки, и сильным развитием шипов антенны.