Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Происхождение и разнообразие внутривидовых форм у рыб со сложной структурой вида. Опыт применения краниологического анализа для выяснения эволюционных взаимоотношений в группе лососевых рыб (обзор литературы) .7
Глава 2. Материалы и методы 19
2.1. Район работ .19
2.2. Объект исследования 20
2.3. Сбор и объем материала 20
2.4. Морфологические методы 22
2.5. Изотопный анализ 25
2.6. Аналитический этап и методы статистического анализа 26
2.7. Личный вклад автора в работу .28
Глава 3. Фенетическое разнообразие гольцов оз. Кроноцкое 29
Глава 4. Анализ содержания стабильных изотопов 13C и 15N в мускулатуре пяти форм гольцов оз. Кроноцкое .42
Глава 5. Сравнение форм гольцов Кроноцкого озера и проходной мальмы р. Кроноцкая по внешним морфологическим признакам
5.1. Меристические признаки 43
5.2. Пластические признаки 52
Глава 6. Описание костей черепа пяти форм гольцов в оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая
6.1. Описание формы костей черепа 60
6.2. Варианты формы пяти костей черепа гольцов в оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая 74
6.3. Анализ размерной изменчивости пропорций костей черепа 81
Глава 7. Сравнение форм гольцов оз. Кроноцкое между собой и с проходной мальмой по остеологическим признакам 102
7.1 Сравнение одноразмерных особей (критерий Манна-Уитни (p 0,05)) 102
7.2. Сравнение выборок (метод главных компонент) .119
Глава 8. Обсуждение результатов. Различия в строении скелета головы у пяти форм гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая; дивергенция и вопросы формообразования...130
Заключение 140
Выводы .14
Список литературы .142
- Объект исследования
- Изотопный анализ
- Пластические признаки
- Варианты формы пяти костей черепа гольцов в оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая
Введение к работе
Актуальность исследования
Рыбы семейства Salmonidae обладают высоким уровнем изменчивости на видовом и внутривидовом уровнях. Одной из наиболее сложных групп лососвых рыб являются гольцы рода Salvelinus. Они способны к образованию симпатричных и аллопатричных группировок разного иерархического уровня, выяснение происхождения и таксономический статус которых представляет существенную проблему. Особенно сильно дивергенция у гольцов проявляется в изолированных горных водоемах с обедненной ихтиофауной. Ярким примером высокого разнообразия гольцов в замкнутом водоеме является пучок форм в бассейне озера Кроноцкое на Камчатском полуострове. Озеро было образовано в результате возникновения лавовой плотины на реке Кроноцкая после извержения вулкана. Ихтиофауна водоема - уникальный природный объект и удобная модель для исследования механизмов видообразования (Викторовский, 1978).
Впервые фактические сведения об ихтиофауне и гидрологическом режиме озера приводятся по итогам работы Камчатской экспедиции Ф.П. Рябушинского (1908-1910 гг.), организованной под эгидой Русского географического общества. В 70-х – 80-х годах был выполнен ряд фундаментальных исследований, посвященных изучению систематического статуса и места гольцов в экосистеме оз. Кроноцкое (Викторовский, 1978; Куренков, 1979; Савваитова, 1989). Полученные результаты были дополнены М.К. Глубоковским (1995), и разнообразие гольцов озера было сведено к трм эндемичным симпатричным видам: белый голец S. albus (Glubokovsky 1977), носатый голец S. schmidti (Viktorovsky 1978) и длинноголовый голец S. kronocius (Viktorovsky 1978), занимающие пищевые ниши полифага, бентофага и ихтиофага, соответственно. Видовой статус этих форм до сих пор остается дискуссионным (Радченко и др., 2006; Ostberg et al., 2009; Oleinik, Skurikhina, 2010). В течение последних десяти лет был выделен еще ряд форм кроноцких гольцов: карликовый голец, речная мальма, малоротый и большеротый гольцы (Павлов и др, 2003, 2013; Маркевич и др., 2014). Малоротый голец является преимущественно бентосоядным полифагом, большеротый и речная мальма – бентофагами. В желудках карликовых гольцов были обнаружены водоросли и планктонные ракообразные.
Таким образом, в настоящее время, по мнению большинства исследователей, в бассейне оз. Кроноцкое существует ряд форм гольцов. Каждая из форм характеризуется специфическим распределением в водоме, локализацией нерестилищ и сроками нереста, предпочитаемыми объектами питания, возрастным составом и ростом, а также генетическими особенностями (Викторовский, 1978; Савваитова,1989; Ostberg et al., 2009; Сенчукова и др., 2012; Павлов и др., 2013; Сенчукова, 2014; Кржевицкая, 2014; Маркевич и др., 2014). Однако уровень морфологической дивергенции форм друг от друга, а также общее число форм остаются дискуссионными. В частности, существует мнение о тождественности карликового и малоротого гольцов ввиду их значительного сходства, выявленного как при анализе внешней морфологии, так и при анализе мт-ДНК (Сенчукова, 2014). Однако эти формы имеют различные сроки и места нереста, а также расходятся по предпочитаемым глубинам (Павлов и др., 2013; Маркевич и др., 2014).
Цель исследования: оценить характер дивергенции разных форм гольцов бассейна оз. Кроноцкое по внешним морфологическим и краниологическим признакам.
Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:
- по собственным и литературным данным провести анализ биологических и
морфологических особенностей белого, носатого, длинноголового, малоротого и
большеротого гольцов оз. Кроноцкое;
- изучить строение черепа гольцов оз. Кроноцкое, оценить внутригрупповую изменчивость
краниологических признаков;
оценить размерную изменчивость краниологических признаков у каждой исследуемой формы гольцов;
провести сравнительный анализ краниологических признаков разных форм с учтом их размерной изменчивости;
- выявить краниологические признаки, характеризующие каждую из форм.
Научная новизна
Впервые стандартными морфологическими и остеологическими методами на репрезентативном материале одним оператором изучены пять форм гольцов оз. Кроноцкое. Впервые описано строение черепа у малоротого и большеротого гольцов. Полученные данные демонстрируют высокий уровень экологической и морфологической пластичности гольцов оз. Кроноцкое.
Обнаружены две новые формы гольцов (большеротый и малоротый) и дано их полное описание: диагноз, внешняя морфология, окраска, питание, предпочитаемый биотоп.
Показано, что основные морфологические признаки, дифференцирующие гольцов оз. Кроноцкое – форма, размеры и расположение рта - формируются, в основном, за счет специфических изменений в строении костей верхней и нижней челюстей.
Теоретическое и практическое значение
Результаты исследования расширяют представления о закономерностях изменчивости ряда остеологических признаков и общей морфологической изменчивости у гольцов р. Salvelinus. Эти результаты могут быть использованы для характеристики степени дивергенции в пучке форм или видов рыб в курсах лекций по зоологии позвоночных, ихтиологии и теории эволюции для студентов ВУЗов.
Апробация работы
Основные результаты исследований были представлены на школе-конференции молодых учных «Современные представления и методы исследования микроэволюционных процессов» (Борок, 2011); VII и VIII международном симпозиуме по гольцам (Южно-Сахалинск, 2012; Tromso, 2015); на XXI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2014" (Москва); на XV международной научной
конференции "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей"
(Петропавловск-Камчатский, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
В основе фенетического разнообразия кроноцких гольцов лежит трофический полиморфизм, определяющий, в частности, форму и размеры ротового аппарата. Строение ротового аппарата служит одним из основных признаков при диагностике форм гольцов.
-
Среди гольцов Кроноцкого озера наибольшие морфологические отличия от остальных озерных форм обнаруживает большеротый голец, характеризующийся узкой пищевой специализацией. Длинноголовый, белый и носатый гольцы демонстрируют непрерывный ряд изменчивости по краниологическим признакам, на одном конце которого находится длинноголовый, на другом – носатый гольцы.
3. У особей белого и носатого гольцов существенные размерные изменения в пропорциях
костей черепа проявляются только после достижения определенной длины тела (FL > 400
мм и 350 мм, соответственно), тогда как у большеротого гольца изменения пропорций
костей наблюдаются во всех размерных группах.
Структура диссертации. Работа изложена на 166 страницах, содержит 51 таблицу и 48 рисунков. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 142 источника, и приложения.
Благодарности. Автор глубоко признателен К.В. Кузищину (МГУ) за общее руководство при подготовке данной работы и Г.Н. Маркевичу (МГУ) за организацию экспедиционных работ. Автор благодарен А.С. Голубцову (ИПЭЭ РАН), М.В. Мине (ИБР РАН), Е.В. Есину (ВНИРО), М.Ю. Пичугину (МГУ) за конструктивные замечания и рекомендации при работе над текстом диссертации. Кроме того, автор благодарит дирекцию ФГБУ Кроноцкий государственный заповедник в лице Т.И. Шпиленка, а также выражает глубокую благодарность А.В. Тиунову (ИПЭЭ РАН) за обработку проб стабильных изотопов. В сборе, обработке и описании ихтиологического материала, а также изучении питания рыб неоценимую помощь оказали Л.А. Анисимова (ВНИРО); А.М. Малютина (МГУ), Р. Кнудсен (Университет Тромс, Норвегия), а также инспектор Кроноцкого государственного заповедника Т.П. Егоров.
Объект исследования
Феномен пучок видов или пучок форм (species flock), т.е. необычайно высокий уровень морфологического разнообразия в пределах одного водоема, был описан для ряда видов рыб. Пучки видов рыб изучались с помощью различных методов. Как известно, существует две гипотезы объяснения возникновения пучков видов: аллопатрической или симпатрической дивергенции. Симпатрия или симпатричность (от греч. sn — вместе и patris — родина) — способ видообразования, при котором возникновение новых видов происходит в популяциях с перекрывающимися либо совпадающими ареалами (Майр и др., 1956; Mayr, 1970; Медников, 1963; Мина, 1986). Противоположный случай — видообразование в популяциях с неперекрывающимися ареалами — называют аллопатрией (Майр и др., 1956).
Пучок видов – уникальный пример озерного сообщества. Специфические особенности озерной среды, по-видимому, способствуют быстрой эволюции. Озерная среда характеризуется гетерогенностью условий, которые являются устойчивыми на экологической шкале времени (ecological time scale) но при этом неустойчивы на геологической шкале времени (geological time scale) (McCune, Lovejoy, 1998).
В фенотипической эволюции социальное поведение имеет огромное значение. Ряд авторов (Sage et al., 1984) утверждает, что социальное поведение может инициировать морфологическую эволюцию с помощью механизма, называемого поведенческое управление (behavioral drive), и этот механизм состоит из следующей последовательности: 1) индивид создает новую модель поведения, с помощью которой можно по-иному использовать окружающую среду (обычно это вариант пищевого поведения). Это поведение может быть не закреплено генетически. 2) С помощью того или иного социального механизма это поведение быстро распространяется по популяции. 3) Далее такое поведение становится признаком, подверженным отбору, в том числе, половому, и это отражается и на генетике, и на морфологии (особенно на структурах, связанных с питанием особи). Этот механизм особенно эффективен для организмов с высокой коммуникабельностью.
Во многом симпатрическое видообразование определяется фенотипической пластичностью видов. Фенотипическая пластичность – это возможность одного генотипа продуцировать более одной морфологической формы в ответ на условия внешней среды (West-Eberhard, 1989). Лососевые, сиговые, цихлиды и барбусы – группы, характеризующиеся наиболее высоким уровнем пластичности.
Количество озерных пучков с большим (десять и более) числом входящих в них форм или морфотипов весьма невелико. Особняком стоят цихловые пучки трех Великих Африканских озер (Малави, Виктории и Танганьики), включающие десятки и сотни видов (Snoeks et al., 1994; Genner et al., 2007; Meyer et al., 1990). Сложность репродуктивного поведения видимо следует признать наиболее вероятным объяснением легкости возникновения репродуктивной изоляции в условиях симпатрии у некоторых филогенетических линий цихловых (Seehausen, 2000). Другие известные озерные пучки у рыб, включающие десяток и более форм: цихловый пучок африканских озер Эдвард и Баромби Мбо (Seehausen, 2002), карповый пучок озера Тана.
Барбусы озера Тана (Эфиопское нагорье, бассейн р. Нил) значительно различаются по ряду меристических признаков: количеству чешуй в боковой линии и орбитальных костей (Banister, 1973; Shkil et al., 2010a). Кроме того, наблюдаются значительные различия по форме головы и туловища, форме и расположению рта, выраженности затылочного горба (Nagelkerke, 1997; Mina, Golani, 2004, Dgebuadze et al., 1999; Smirnov et al., 2012). Механизмы, обуславливающие разделение 14 морфотипов барбусов оз. Тана по морфологическим и генетическим признакам пока до конца не ясны. Единственный способ, которым морфологические вариации могут закрепиться в морфотипы генетически, - это если у особи с зарождающимся морфотипом будет велик шанс скреститься с особью с таким же зарождающимся морфотипом (Nagelkerke, 1997). Лео Нагелькерке (Nagelkerke, 1997) считает, что в озере Тана эта стратегия реализована: не смотря на то, что все морфотипы нерестятся в реке, существует надежная темпоральная изоляция и представители различных морфотипов не скрещиваются друг с другом. Другие авторы считают, что механизм изоляции более сложен: поимка различных морфотипов на одном и том же нерестилище показывает, что механизм темпоральной изоляции действует слабо. По-видимому, существует дополнительный фактор, обеспечивающий изоляцию морфотипов, в частности, ассортативное скрещивание (в случае морфотипов, значительно различающихся по размерам тела), а также различное половое поведение (Dgebuadze et al., 1999).
Разные авторы выделяют разное количество морфотипов барбусов. Здесь мы перечислим основные: Intermedius (наиболее генерализованная форма в оз. Тана), Zurki, Acute, Troutlike, Lip, Barbel, White hunch, Dark, Big head, Bigmouth mini eye, Bigmouth small eye, Bigmouth big eye, Bigmouth intermediate eye, Acute hunch. Были проанализированы пропорции черепа и ряда костей у морфотипов барбусов (Mina, Golani, 2004; Mina et al., 2013) и было выявлено, что взрослые особи не формируют непрерывного морфологического ряда, т.е. во взрослом состоянии рыбы разделяются на морфотипы очень четко, без переходных стадий (Mina et al., 2013). Однако при анализе зависимости роста костей от длины черепа было выявлено, что краниологические особенности, характерные для ряда морфотипов, развиваются постепенно, с возрастом, из одного генерализованного морфотипа. Следует отметить, что между некоторыми морфотипами существует поток генов (Дзержинский и др., 2007). Можно предположить, что барбусы оз. Тана произошли от локального комплекса форм, существующего в Голубом Ниле (Mina, Dgebuadze, 2008b), и некоторые морфотипы принадлежат к разным популяциям, в то время как некоторые другие составляют одну популяцию, подразделяясь на морфотипы внутри нее (Mina et al., 1996). По-видимому, высокое морфологическое разнообразие барбусов в озере Тана объясняется как генетическими, так и эпигенетическими экологическими факторами, причем роль этих факторов неодинакова в формировании каждого из морфотипов (Mina et al., 2012). В частности, было показано, что различия по внешнеморфологическим и остеологическим признакам у особей, живущих в разных условиях, но полученных от скрещивания самки и самца, принадлежащих к одному морфотипу, могут быть сопоставимы с различиями между морфотипами, что доказывает значительную роль паратипической изменчивости в формировании конечного облика взрослых рыб. Кроме того, в зависимости от условий, характерные морфологические признаки, свойственные родителям, потомство может приобретать с разной скоростью, а в ряде случаев эти признаки могут вообще не развиться, что ещ раз иллюстрирует значение факторов среды в морфогенезе симпатричных морфотипов эфиопских барбусов (Mina et al., 2012).
В большинстве случаев образования пучка внутриозерная дивергенция приводит к возникновению пяти и менее форм; наиболее частыми являются ситуации, в которых от широко распространенного генерализованного предка дивергировали всего одна или две озерные формы.
В Голарктике многими десятками исчисляются озера, где происходило симпатрическое образование форм «настоящих» сигов (Coregonus lavaretus complex, C. clupeaformis complex и некоторых близких им филогенетических линий – Берг, 1948; Решетников, 1980 и мн. др.). У озерного гольца-кристивомера Salvelinus namaycush (Walbaum, 1792) известны симпатрические формы из четырех североамериканских озер (Eshenroder, 2008). У европейской ряпушки (Coregonus albula (Linnaeus, 1758)) симпатрические формы известны из Ладожского и Онежского озер, озер Скандинавии и северной Германии (Берг, 1948; Vuorinen et al., 1981; Бабий, Сергеева, 2003 и мн. др.). Вальки рода Prosopium образовали симпатрические формы в озере Медвежьем в Скалистых горах Северной Америки (Smith, Todd, 1984; Vuorinen et al., 1998).
Среди лососевых рыб наиболее сложной внутривидовой структурой обладают гольцы рода Salvelinus. Огромное разнообразие фенотипов гольцов как внутри одной, так и в разных популяциях в литературе носит название гольцовой проблемы (charr problem, Jonnson, Jonsson, 2001; Klemetsen, 2010 и мн. др.). Во второй половине ХХ века в изучении разнообразия и решении таксономических проблем у лососвых рыб сформировались две тенденции, которые сохранились и до настоящего времени. Согласно одной из них, ряд исследователей трактует выявляемые отличия между всевозможными формами, морфами и группировками как видовые или подвидовые; наблюдаемые в Природе формы считаются достигшими видового ранга. Соответственно, их разнообразие сводится к существованию самостоятельных, обособленных видов; эти исследователи настаивают на ведущей роли пространственной изоляции в видообразовании и отрицают саму возможность симпатрического формообразования (Викторовский, 1978; Глубоковский, 1977, 1990, 1995; Черешнев, 1982, 1998; Фролов, 2000; Черешнев и др., 2002 и др.). В то же время, объяснить значительное видовое разнообразие в изолированных регионах или водных системах только фактором изоляции затруднительно. Другая тенденция интерпретирует существование многообразия форм проявлением внутривидовой изменчивости, причем отдельные формы могут находиться на разных этапах дивергенции (Савваитова, 1989; Гриценко, 2002; Голубцов, 2010; Мина, 2010). Дискуссии об интерпретации наблюдаемого разнообразия в значительной степени основаны на различных методических подходах и оценках критериев, основанных как на классических, так и на современных ихтиологических методах исследования.
Изотопный анализ
Озерных гольцов отлавливали в период с мая по октябрь 2010-2013 гг. в озере с помощью набора ставных жаберных сетей с размером ячеи от 10х10 до 60х60 мм. Сетные порядки устанавливались в озере перпендикулярно береговой черте и уходили на расстояние до 100 м, захватывая глубины от 1 до 110 м. Материал по проходной мальме любезно предоставлен К.В. Кузищиным и был собран в июле-августе 2010 г. в р. Кроноцкая с помощью набора ставных жаберных сетей с размером ячеи от 10х10 до 60х60 мм.
В поле материал консервировали поваренной солью. Характер питания, пищевые объекты и наполненность желудка определялись визуально при вскрытии. Для интегральной оценки питания каждой формы и размерной группы производился пересчет: суммарная наполненность желудков всех особей соответствующей формы и размерной группы принималась за 100 %, далее вычислялась доля содержания каждого из пищевых объектов в процентах. Так как обловы проводились в период с мая по октябрь, то оценка питания, представленная в работе, также соответствует этому промежутку времени.
Озерный Материалом для данной работы послужили выборки пяти форм гольцов: белого, носатого, длинноголового, малоротого и большеротого гольцов, собранные в оз. Кроноцком, а также выборка проходной мальмы из р. Кроноцкая (таблица 2). Хотя в течение четырех лет нами проводились постоянные обловы бассейна озера, истока р. Кроноцкая и рек-притоков озера, не все формы охвачены исследованиями в равной мере. Так, нам не удалось поймать карликовых гольцов, обитающих в истоке р. Кроноцкая. Кроме того, несмотря на значительные рыболовные усилия и постоянные наблюдения, в реках-притоках (Лиственичная, Унана и Узон) нам не удалось поймать «речную мальму», описанную Павловым и соавторами (2013) по результатам сборов 2003 г. По-видимому, по неизвестным причинам, в данный период (2010-2013) эти формы резко сократились в численности.
Особи гольцов, отобранные для исследования (таблица 2), были подвергнуты полному биологическому анализу. Измерения проводили по схеме Правдина (1966). Исследовали 15 пластических признаков: FL– длина тела по Смитту; C–длина головы, H – максимальная высота тела, ID, IA– длина основания соответственно спинного и анального плавника; hD, hA– высота спинного и анального плавника; IP, IV - длина грудного и брюшного плавника. aD, pD, aV, aA, P–V, V–A– расстояние соответственно антедорсальное, постдорсальное, антевентральное, антеанальное, пектовентральное, вентроанальное. Также исследовали 10 меристических признаков: D, А, Р, V– количество лучей соответственно в спинном, анальном, грудном и брюшном плавниках; ll – количество прободнных чешуй в боковой линии; sp. br. – количество жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге; rb.1, rb.2 – количество жаберных лучей соответственно слева и справа; pc – количество пилорических придатков; vert.– общее количество позвонков.
Материал по меристическим признакам малоротого и большеротого гольцов любезно предоставлен Г.Н. Маркевичем.
Обработку черепов проводили в лаборатории экологии и систематики рыб кафедры ихтиологии в соответствии с принятыми методиками краниологического анализа (Norden, 1961; Vladykov, 1963; Шапошникова, 1971; Васильева, 1977; Глубоковский, Глубоковская, 1981). Предварительно отмытые от соли черепа помещали на несколько секунд в кипящую воду, после чего проводили препарирование. Отдельные покровные кости осевого черепа и висцерального скелета фотографировались цифровой камерой Canon1100 на фоне мерных линеек в реальном масштабе для получения цифровых снимков высокого разрешения в формате JPG. В настоящей работе были исследованы следующие 17 костей черепа (рис. 1): supraethmoideum, praemaxillare, palatinum, vomer, maxillare, dentale, articulare, quadratum, hyomandibulare, operculum, suboperculum, interoperculum, praeoperculum, parasphenoideum, frontale, entopterygoideum, metapterygoideum. Рисунок 1. Схема промеров 17 костей черепа
На рисунке 1 во всех случаях промер "ab" обозначает наибольшую длину и является базовым. A - preaemaxillare: cd - наибольшая высота, ас - длина передней части, cb - длина задней части B - maxillare: ас - длина сочленовной части, db - длина свободной части, de -длина озубленной части С - dentale: cd - наибольшая высота, eb - глубина вырезки, gh - длина озубленной части, ad - длина верхнего края; D - articulate: cd - высота свободной части, ef -высота заднего края, bd - длина свободного верхнего края Е - operculum: cd - наибольшая ширина; F - suboperculum: cd - ширина; J - praeoperculum: cd - ширина; H - interoperculum: cd -высота заднего края, ef - переднего края; I - palatinum: cd - наибольшая высота J -metapterygoideum: cd - длина передней и ef - задней части; К - quadratum: ас - длина заднего края, de - высота отростка, be - ширина; L - entopterygoideum: cd - наибольшая ширина, ad -длина передней части внутреннего края, db - длина задней части внутреннего края; М -hyomandibulare: ас - высота заднего края, ij - высота переднего края, gh - ширина переднего краяне - ширина средней части; N - parasphenoideum: ас - длина передней части, ef - ширина передней части, gh - ширина перехвата, cd - расстояние между боковыми отростками; О -supraethmoideum: ас - наименьшая длина, de - наибольшая ширина; Р - frontale: cd - наибольшая ширина, ef - наименьшая ширина, gh - ширина перед сужением, fg - наибольшая ширина кости; Q - vomer: ас - длина головки, de - ширина головки.
Данный анализ был проведен, чтобы подтвердить расхождение форм по пищевым нишам; материал частично опубликован (Saltykova et al., 2015). Пробы представляли собой фрагмент мышц. Все образцы на изотопный анализ высушивались при температуре 50-60С в течение 48 часов. В лаборатории от каждого образца были взяты навески 3-4 мг, образцы взвешивали с точностью до 1 мкг на весах Mettler Toledo МХ5 и заворачивали в гильзы из оловянной фольги. Соотношение стабильных изотопов было измерено на комплексном приборе, представляющим собой элементный анализатор Flash 1112 и изотопный масс-спектрометр Thermo-Finnigan Delta V Plus. Изотопный состав выражали в тысячных долях отклонения от международного эталона (для углерода- Vienna Pee Dee Belemnite, для азота -атмосферный азот): пЕ=(Кпробы-Кэталон)/Кэталон)х1000,
Е - элемент (С или N), R - молярное отношение изотопов в анализируемой пробе и в эталоне. Аналитическая ошибка определения 13С 15N не превышала ±0.3 . Определение содержания стабильных изотопов было непосредственно проведено Г.Н. Маркевичем и А.В.Тиуновым в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. 2.6. Аналитический этап и методы статистического анализа
Выборки гольцов были разбиты на размерные группы по длине тела с шагом 50 мм. Всего было сформировано 8 размерных групп (таблица 3): от первой размерной группы – особи с FL менее 150 мм (только большеротые) до восьмой – особи с FL более 450 мм (только белые и длинноголовые). Из-за небольшого размера выборки длинноголовых гольцов ввели размерную группу 300-400мм для увеличения количества особей в размерной группе.
Пластические признаки
Описание (Маркевич и др., 2014; собственные данные). Длина тела большеротых гольцов обычно не превышает 300 мм. Большеротые гольцы являются средне- и глубоководной формой. Максимальная численность отмечена у дна в горизонте 30–60 м; отдельные экземпляры попадаются на глубинах до 114 м. Половое созревание наблюдается при длине тела 250 мм. Голова массивная, конической формы, выдаются надглазничные дуги; глаза расположены ближе к верхней части головы. Рыло очень короткое. Верхняя челюсть прямая, далеко заходит за задний край глаза; нижняя челюсть длинная, изогнутая, выступает вперед верхней. Рот широкий, имеет верхнее положение. Тело вальковатое, его наибольшая высота наблюдается на уровне начала основания спинного плавника, хвостовой стебель длинный и низкий. Грудные и брюшные плавники очень длинные и широкие, длина грудных плавников превышает расстояния P-V. Хвостовой плавник усеченный или слабовыемчатый. В полости тела большое количество паразитов.
Окраска (Маркевич и др., 2014; собственные данные). Большинство особей на стадиях зрелости I, II и II-III обладает окраской, схожей с окраской белых гольцов: спина темно серая, бока несколько светлее спины, брюхо почти белое. Челюсти светлые. Плавники обычно светло-оранжевые. На спине и боках тела многочисленные мелкие (меньше диаметра зрачка) пятнышки красного цвета. Особи на стадии зрелости гонад III, III-IV и IV приобретают заметно более яркую окраску: бока темные, брюхо красноватое, никогда не бывает мальковых пятен (parr marks). Пятнышки (всегда меньше диаметра зрачка) ниже боковой линии красные или розовые, выше боковой линии – розовые или белые. На плавниках пятнышек нет. Челюсти обычно не окрашены, иногда имеют по краю красное окаймление. Жаберные лучи имеют густую черную пигментацию. Все плавники красные, первый луч грудных и брюшных плавников и нижние лучи хвостового плавника белого цвета. Ближе к нересту бока головы и челюсти начинают темнеть.
Питание (собственные данные). В желудках были обнаружены только бентосные организмы: хирономиды, олигохеты, донные моллюски (табл. 7).
Образ жизни, распределение и численность (Маркевич и др., 2014; собственные данные). Обитает только в озере, в реки не заходит. Населяют профундаль, предпочитая участки с мягкими илистыми грунтами. Максимальная численность отмечена у дна в горизонте 30–60 м, отдельные экземпляры попадаются на глубинах до 114 м. Нерест осуществляется в озере, средняя плодовитость – 550 икринок. Предельный возраст составляет 12 лет; cозревает в возрасте 5-6 лет (Кржевицкая, 2014).
Описание. Голова у самцов коническая, у самок – закруглнная. Рот конечный, челюсти равной длины, у крупных самцов есть крюк на нижней челюсти, и выемка на верхней, верхнечелюстная кость либо прямая (примерно у половины рыб), либо слабо изогнутая выпуклостью вверх, всегда заходит за задний край глаза. Заглазничное расстояние превышает предглазничное не более чем в 1,5 раза. У рыб, только что зашедших из моря, на челюстях и нбных костях есть небольшие слабо изогнутые зубы, на языке зубы небольшие, почти полностью скрытые под кожей. Тело обтекаемое, сигароподобное, вальковатое, хвостовой стебель округлый в сечении. Основание хвостового плавника чаще закруглнное, реже трапециевидное. Хвостовой плавник слабовыемчатый, с приострнными вершинами лопастей. Грудные и брюшные плавники короткие, их края приострнные.
Окраска проходной мальмы зависит от продолжительности нахождения в реке после захода из моря и от стадии зрелости гонад. Особи с гонадами III стадии зрелости, недавно зашедшие из моря (не более двух недель назад), имеют серую или серую со стальным, бирюзовым или фиолетовым оттенками спину и верхнюю часть головы, яркие серебристые бока тела и жаберные крышки, молочно-белые брюхо и нижнюю челюсть. На боках тела имеются светлые пятнышки с размытым краем, грудные, брюшные и анальный плавники светлые, прозрачные, спинной и хвостовой плавники серые, основания лучей хвостового плавника с серебристым или перламутровым отливом. Перед нерестом (в первой половине сентября) особи с гонадами IV–V и V стадий зрелости приобретают брачный наряд. В брачной окраске проходной мальмы р. Кроноцкая выявлен полиморфизм, он укладывается в две цветовые формы. Цветовая форма 1: спина и бока тела оливковые, зелные или фиолетовые, брюхо розовое или красноватое, на боках тела розовые или ярко-розовые контрастные пятнышки, на спине они мелкие (около 1/2 диаметра зрачка) и многочисленные (до 3–4 на 1 см2), на боках тела – более редкие и сравнимы с диаметром зрачка. Грудные, брюшные и анальный плавники красные, их передний край молочно-белый. Хвостовой плавник тмный, по его наружному краю проходит красноватая кайма. Голова тмная, почти чрная, челюсти грязно-оранжевые, ротовая полость, включая нбо и язык, чрные. Цветовая форма 2: спина и бока тела фиолетовые или тмно-лиловые, брюхо оранжевое, жлтое или желтоватое, челюсти жлтые или грязно-жлтые, пятнышки на боках тела мелкие (диаметр менее зрачка), желтоватые, жлтые, оранжевые или красные, с размытым краем. Парные и анальный плавники тмно-красного или грязно-розового цвета, их передний край молочно-белый. Обе цветовые формы встречаются совместно, у самцов и самок, различий по длине и массе тела, и морфометрическим признакам между ними не обнаружено.
Питание. После захода из моря в реку особи проходной мальмы не питаются в течение 1–2 недель. В дальнейшем они начинают потреблять личинок и имаго амфибиотических насекомых, главным образом поднок и веснянок. Во время массового нереста горбуши Oncorhynchus gorbuscha проходная мальма переходит на питание е икрой. Изредка в желудках мальмы обнаруживаются остатки мелких наземных млекопитающих – бурозубок рода Sorex.
Образ жизни, распределение и численность. Созревание происходит в возрасте 3 лет. Заход половозрелых анадромных рыб из моря в реку происходит в июле и в начале августа. После захода из моря проходные особи мальмы широко распределяются в р. Кроноцкая. Уже в июле они достигают горного участка, заходят в крупные притоки (реки Хрюкина и Лебяжья). В июле и первой половине августа в уловах в нижнем течении р. Кроноцкая попадаются преимущественно серебристые особи, со второй половины августа половозрелые рыбы имеют брачный наряд в той или иной степени выраженности. В предгорном участке, особенно в верхней его части, все проходные особи имеют более или менее выраженный брачный наряд. Во второй половине августа и в сентябре происходит анадромная миграция мелких тысячников. Проходная мальма и е молодь встречаются в р. Кроноцкая вплоть до начала порогов (удаление от моря до 30 км). Численность проходной мальмы высокая, это массовый вид в р. Кроноцкая ниже порогов. Глава 4. Анализ содержания стабильных изотопов 13С и 15N в мускулатуре пяти форм гольцов оз. Кроноцкое
Варианты формы пяти костей черепа гольцов в оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая
Изменчивость верхнечелюстной кости у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая. Dentale у части экземпляров белого гольца изогнуто в средней части. У некоторых экземпляров восходящий отросток имеет пологую форму, но количество таких особей невелико; обычно форма отростка ступенчатая. Зубы длинные, сильные. На рисунке 20 представлены различные формы зубной кости у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая. У носатого гольца кость высокая, прямая, с глубокой выемкой. Практически у всех особей восходящий отросток имеет ступенчатую форму. Зубы короткие, слабые. У длинноголового гольца кость низкая, сильно вытянутая, пластинчатая лопасть на заднем крае кости часто не несет восходящего отростка, выемка неглубокая. У части экземпляров кость изогнута в средней части. Зубы длинные, сильные, расположены часто. У части экземпляров большеротого гольца кость прямая и низкая, однако у многих особей наблюдается значительный изгиб кости. Вырезка глубокая; озубленный край относительно длинный; зубы слабые, расположены часто. У малоротого гольца кость прямая, относительно высокая, с глубокой выемкой; озубленный край относительно длинный, зубы слабые, расположены часто. У проходной мальмы р. Кроноцкой кость довольно низкая, вытянутая, у некоторых экземпляров пластинчатая лопасть на заднем крае кости несет восходящий отросток, но белый носатый
Изменчивость зубной кости у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая. Articulare белого гольца имеет широкую удлиненную сочленовную часть и относительно высокий задний край. На рисунке 21 представлены различные формы сочленовной кости у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.
Ностаый голец обладает короткой и высокой в средней части костью с укороченной сочленовной частью. Длинноголовый голец обладает низкой и вытянутой костью с удлиненной сочленовной частью.
Кость большеротого и малоротого гольцов характеризуется сходным строением: кость обладает очень низким задним краем; восходящий отросток у части особей практически отсутствует. У малоротого длина заднего края в целом больше, чем у большеротого гольца.
Quadratum имеет сходное строения у представителей всех исследуемых выборок, некоторые незначительные вариации наблюдаются только по высоте отростка; большеротый и малоротый гольцы характеризуются относительно узким верхним краем кости. На рисунке 22 представлены различные формы квадратной кости у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.
Hyomandibulare имеет сходное строение у гольцов всех изученных выборок, некоторое отличие наблюдается в наличии небольшой выемки на переднем крае, высоте кости, а также наличие или отсутствие гребня на наружной поверхности. Среди всех исследуемых форм преобладают особи без гребня на подвеске; особи с гребнем чаще встречаются среди белых и длинноголовых гольцов. Также у длинноголовых подвесок в среднем выше, а у носатых в среднем ниже, чем у белых, малоротых и большеротых. В остальном строение подвеска схоже у всех исследуемых популяций: верхний край широкий, слегка изогнут, рукоятка имеет крыловидный отросток, по длине не превышающий саму кость и отделенный от рукоятки глубокой выемкой. На рисунке 23 представлены различные формы подвеска у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.
Operculum в исследуемых популяциях различалось по форме нижнего края: у части особей нижний край широкий и округлый, у части - почти прямой. У носатых гольцов чаще встречался прямой нижний край, у остальных форм соотношение прямого и округлого нижнего края примерно поровну. У части особей большеротых и малоротых кость почти квадратная; у остальных особей она слегка вытянута в длину.
Изменчивость operculum у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая. Suboperculum с хорошо выраженным сочленовным отростком; у некоторых экземпляров кость обладает прямым нижним краем, у некоторых - сильно изогнутым, с высоким задним краем, в целом прямой нижний край чаще встречается у носатых и малоротых гольцов. На рисунке 25 представлены различные формы suboperculum у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.
Interoperculum в большинстве случаев трапециевидной формы, у некоторых экземпляров передний край по длине почти равен заднему. В целом большеротый голец обладают костью с более высоким передним краем, чем у остальных морфотипов. На рисунке 26 представлены различные формы interoperculum у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.
Praeoperculum изогнутой формы, в верхней части относительно узкое, нижний край закруглен. Ширина кости несколько варьирует. В целом нижний край кости у малоротого гольца уже, чем у остальных форм. На рисунке 27 представлены различные формы praeoperculum у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая. большеротый проходная мальма Рисунок 27. Изменчивость praeoperculum у гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.
Entopterygoideum сходно по строению у исследуемых популяций. Кость относительно широкая, изогнутая в средней части, длина передней части внутреннего края кости у большинства особей несколько больше длины задней части внутреннего края, у части особей эти длины практически равны. На рисунке 28 представлены различные формы entopterygoideum у разных форм гольцов оз. Кроноцкое и проходной мальмы р. Кроноцкая.