Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Внутривидовая изменчивость млекопитающих 10
1.1. Понятие изменчивости 10
1.2. Выбор и анализ признаков 15
1.3. Определение возраста млекопитающих 19
1.5. Изменчивость и рост у оленей 22
Глава 2. Материалы и методы 25
2.1. Характеристика материала 26
2.2. Статистический анализ 29
Глава 3. Внутрипопуляционная изменчивость оленей 35
3.1. Возрастная изменчивость 35
3.1.1. Пренатальный период 36
3.1.2. Постнатальный период 44
3.2. Половые различия 60
Глава 4. Межпопуляционная изменчивость дикого северного оленя 78
4.1. Межпопуляционная изменчивость краниометрических признаков 7 9
4.2. Межпопуляционная изменчивость экстерьерных признаков 93
ГЛАВА 5. Морфологическая изменчивость разных видов оленей 104
Выводы 117
Литература
- Понятие изменчивости
- Определение возраста млекопитающих
- Возрастная изменчивость
- Межпопуляционная изменчивость краниометрических признаков
Введение к работе
Изучение соответствия между фенотипом и средой является крайне важным для понимания механизмов существования в пространстве и во времени популяций, видов и отдельных особей. Характер фенотипической реализации наследственной информации играет решающую роль в эволюционном (в широком смысле) процессе.
Поскольку отбор воздействует на фенотип, варьирование (изменчивость) фенотипа отражает варьирование в приспособленности (Arnold, 1983; Garland & Losos,1994). Адаптивная фенотипическая пластичность - возможность для особи воспроизводить различные, относительно подходящие фенотипы в различной меняющейся среде (Кирпичников,194 0; Шмальгаузен, 1968; Грант, 1991). Характер влияния среды на организм определяется, естественно, не только природой действующего фактора, но и генетической спецификой организма. Общепринятым считается, что наследуются не признаки, а норма реакции. Значит, одно и тоже наследственное изменение вызывает различное фенотипическое проявление, в зависимости от того, в какой среде развивается животное. И, наоборот, один и тот же фенотип может сформироваться на основе разной генетической информации в результате действия тех или иных факторов (Вавилов, 1987; Васильев и др., 2003).
Копытные, и оленеобразные в частности, имеют длительный онтогенез, на разных этапах которого могут наблюдаться разные закономерности роста. Поэтому важно разобраться каков диапазон и характер фенотипической изменчивости в разных группах животных. Это даст возможность оценить степень мор-фогенетической пластичности и устойчивости популяций в ус ловиях флуктуирующей среды, понять, каким образом при чрезвычайно высоком разнообразии ответов на отбор (Левонтин, 1978) организмы могут развиваться в достаточно ограниченном числе направлений, а иногда - в одном и том же (Беляев, Трут, 1989; Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: Грод-ницкий, 20 01).
Цель исследования - сравнительное изучение разных форм внутривидовой фенотипической изменчивости широкораспространенных видов оленей на основе представлений об общей онтогенетической природе морфологической реакции организма на факторы среды.
Число исследований, имеющих дело с разными формами внутривидовой изменчивости (возрастной, сезонной, географической, половой и т.д.) в настоящее время достаточно велико. Анализируются признаки, относящиеся к самым разным функциональным системам и органам (Яблоков, 19 66; Захаров, 1987).
Размеры животных варьируют среди особей рожденных в одном месте в одно время, и развивающихся, казалось бы, в одинаковых условиях окружающей среды. Например, стая рыб часто демонстрирует существенную изменчивость в размерах особей (Ricker 1958; DeAngelis et al. 19 93; Quinn & Deriso 1999) . Причины такой изменчивости не всегда до конца понятны.
Тем не менее, размерные характеристики часто являются хорошими индикаторами успешности индивидуального развития и размножения (section 3.2.1 of Caswell 2001), и, к тому же, очень просты и удобны для регистрации (Quinn & Deriso
1999), и поэтому анализ причин их варьирования представляет несомненный интерес для исследования.
При морфологическом подходе к изучению изменчивости популяций важно, что кажущиеся незначительными морфологические изменения часто коррелированны с важнейшими особенностями жизнедеятельности организмов (Уоддингтон, 1964; Мицкевич, 1978; Никитюк, 1978; Х.аррисон и др., 1979; Шмаль-гаузен, 1982; Рэфф, Кофмен, 1986; Ушаков, 1989) . Следовательно, изменение отдельного признака может указывать на изменение состояния всего организма и, в конечном итоге, популяции в целом. Следует, тем не менее, учитывать, что любой отдельно взятый признак, как бы он функционально не был важен сам по себе, может быть лишь составляющей определенной конституции особей.
Используемый в данной работе комплексный фенотипический анализ (с привлечением методов многомерной статистики) позволяет выявлять устойчивые совокупности количественных признаков, характеризующие их сопряженное развитие на соответствующих этапах онтогенеза.
В последнее время в систематических и филогенетических исследованиях довольно редко обращаются к изучению морфогенеза во многом благодаря дискредитации биогенетического закона (Richardson, Keuck, 2002) . Между тем именно в ходе морфогенеза осуществляется развитие соотношений между элементами структур, закладываются коррелятивные связи. Ряд наблюдений показывает, что закономерности онтогенеза (эпигенетического становления, способного к репродукции организма) действуют как фактор, формирующий оптимальный фенотип животного (Рэф, Кофмен, 1986; Шварц, 1980; Васильев и др., 2003) .
Понимание того, что в основе фенотипических ответов лежат онтогенетические (эпигенетические) процессы (Шмальгау-зен, 1935, 1942, 1968; Уоддингтон, 1957, 1964; Шишкин, 1981, 1984, 1986; Северцов, 1990; Albrech, 1980, 1985; Gould, 1982; Atchley et al., 1984; Медников, 1989; Jernvall, 1995) смещает акценты в исследовании морфологической изменчивости в сторону исследования морфогенетическои специфики популяций.
Вполне очевидно также, что изучение индивидуального развития в лабораториях и вивариях не может дать полного представления о росте особей тех же самых видов в естественной среде. Имеющиеся данные показывают, что экстраполяция закономерностей, установленных при изучении роста одних видов, на другие виды может привести к ошибочным выводам (Мина, Клевезаль, 1976) . Закономерности роста есть закономерности статистические и ошибки экстраполяции будут тем меньше, чем четче определены подмножества, внутри которых возможны экстраполяции. Отсюда следует, что необходимо не только детально исследовать рост нескольких лабораторных или хозяйственно-ценных видов, но и изучать рост представителей разных систематических и экологических групп с тем, чтобы оценить внутри- и межгрупповую изменчивость проявлений (а также и механизмов) индивидуального развития.
Задачи исследования. Направление исследований определило следующие основные задачи:
1) изучить структуру внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных;
2) исследовать пренатальное развитие оленеобразных (на примере лося);
3) проанализировать формы внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных: возрастную и половую;
4) исследовать межпопуляционную морфологическую изменчивость оленей (на примере северного оленя);
5) провести сравнительный анализ изменчивости разных видов оленеобразных.
Научная новизна и практическая значимость. В работе рассматриваются новые подходы к исследованию внутривидовой морфологической изменчивости копытных, основанные на представлении об общей (онтогенетической) природе морфологических преобразований в ответ на действие различных факторов среды.
В рамках этого представления оценено сходство в проявлении разных форм морфологической изменчивости у таксономи-чески далеко отстоящих видов оленеобразных. Впервые для данной группы видов исследована динамика морфотипической изменчивости и скорости морфогенеза животных; оценена роль параметров роста (скорость, продолжительность) в формировании разных типов морфологической дифференциации. Полученные сведения об особенностях формирования морфологической изменчивости у изученных видов оленей могут быть использованы в курсе зоологии при подготовке студентов вузов.
Использованный в работе подход к анализу внутривидового фенотипического разнообразия универсален и позволяет выявлять в природных популяциях различные конституциональные типы особей, отражающие закономерные изменения морфогенеза, оценивать морфогенетические дистанции между группами особей (видами, популяциями, возрастными группами и т.д.). Полученные результаты могут быть использованы для мониторинга
за состоянием природных популяций копытных и других хозяйственно-важных видов животных, а также при их разведении в неволе.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: региональной конференции «Особоохраняемые территории Алтайского края ... » (Барнаул, 1995) ; Международном совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996) ; межрегиональной конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997); VI териологическом съезде (Москва, 1999); IV Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999) ; IV региональная научно-практическая конференция «Особо охраняемые территории Алтайского края ... » (Барнаул, 1999); Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе - две статьи в рецензируемых изданиях и одна коллективная монография.
Благодарности. Настоящая работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН. Автор признателен всем коллегам, бывшим и ныне работающим, которые принимали участие в сборе, обработке и обсуждении материалов данного исследования.
Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.И.Фалееву за неоценимую помощь в обсуждении полученных результатов и подготовке данной работы.
В.В.Унжакову, С.И.Белову, В.В.Шутову - за предоставленный морфологический материал легший в основу данного исследования, а также С.А.Юдиной и В.И.Унжаковой - за изготовление гистологических препаратов для определения возраста копытных.
Д.б.н. В.М.Ефимову - за огромную помощь в выборе методов и обсуждении результатов статистического анализа данных.
Автор признателен к.б.н. В.Ю.Ковалевой, к.б.н. Т.А.Дупал, к.б.н. Л.Ю.Епифанцевой за ценные советы и рекомендации при обсуждении результатов исследования.
Понятие изменчивости
При рассмотрении любой совокупности особей обнаруживаются различия между отдельными индивидами или группами особей по множеству характеристик: размерам и форме тела и органов , частоте пульса, скорости бега, численности потомства и т.д. Все явления различия, несходства, разнообразия особей и групп особей называются изменчивостью (Филипченко, 1929). Анализ изменчивости является, чуть ли не единственным способом в познании путей взаимодействия организмов с окружающей средой.
Число исследований, имеющих дело с разными формами внутривидовой изменчивости (возрастная, сезонная, географическая, половой диморфизм и т.д.) в настоящее время неизмеримо велико. Предпринято множество попыток классификации явлений фенотипической изменчивости. Анализируются признаки, относящиеся к самым разным функциональным системам и органам. В некоторых случаях обзоры таких классификаций (Яблоков,1966; Захаров, 1987) почти не пересекаются.
Обычно, изменчивость принципиально разграничивают на два разных типа: наследственную и модификационную (ненаследственную) (Майр, 1971). Однако такое деление в значительной степени является условным, поскольку способность к модификации (норма реакции) также наследуется , (Шмальгаузен, 1946).
В 190 9 г. В.Иогансен ввел термины «генотип» и «фенотип» (Дубинин, 1986). Генотип - это комплекс генов, полученный организмом особи от ее родителей. Путем мутаций в генотип включаются новые мутантные гены, которых не было у родителей. Фенотип - это комплекс всех внешних и внутренних признаков организма, таких как форма, размеры, окраска, химический состав, поведение, биохимические, микро- и макроскопические особенности. На основе такого представления выделяют генотипическую и фенотипическую изменчивость.
Практический опыт исследований показывает, что фенотипи-ческая изменчивость зависит от среды и от наследственности (то есть генотипа) (Berven, Gill, Smith-Gill, 1979; Kitchener, Schmitt, 1994). Популяции Rana clamitans различались темпами эмбриотического развития. При этом клинальная морфологическая изменчивость и характер развития вызваны средой. Однако одновременно выявляются значимые генетические различия в чувствительности к температуре, скорости роста и т.п.(Berven, Gill, Smith-Gill, 1979).
Влияние на признак генотипа и среды, по существу, независимо, что теоретически позволяет разложить фенотипическую изменчивость на генотипическу и средовую. Так Э.Майр (1971) делит всю внутрипопуляционную изменчивость прежде всего на негенетическую и генетическую. Генетическая изменчивость делится им на изменчивость, связанную и несвязанную с полом, а последняя - на непрерывную и дискретную (полиморфизм) . Ненаследственные (фенотипические) вариации делятся им на несколько основных групп, из которых к млекопитающим относятся только следующие: 1) индивидуальная изменчивость во времени (включает возрастную, сезонную изменчивость особи и сезонную изменчивость поколений); 2) экологическая изменчивость (включает биотопическую, вызванную изменениями среды, зависящую от плотно сти популяции); 3) травматическая изменчивость (вызванная паразитами, случайными повреждениями, тератологическая).
С.С.Шварц (1977) выделяет в качестве важнейших проявлений внутривидовой изменчивости индивидуальную (в пределах отдельных поселений), хронографическую (колебания средней нормы изменчивости на разных этапах жизненного цикла популяции и в разные годы) , микропопуляционную, межпопуляционную и географическую- Согласно С.С. Шварцу представление об общих законах изменчивости вида может быть получено лишь на основе изучения всех форм проявления внутривидовой изменчивости в их единстве.
А.В.Яблоков (1966) сгруппировал все явления популяционной изменчивости в три большие категории, которые должны рассматриваться независимо: 1) разделение всей наблюдаемой в природе изменчивости на типы (морфологическая или структурная, биохимическая, функциональная или физиологическая, отологическая изменчивость); 2) классификация изменчивости по размерности (проявление изменчивости: весовая, линейная, объемная, мери-стическая, колориметрическая, изменчивость полиморфическая (эпигенетический полиморфизм) и т.д.; 3) классификация явлений изменчивости по отношенкію к факторам, влияющим на развитие популяции (формы изменчивости): возрастная, половая, хронографическая и генерационная, биотопическая и географическая, травматическая.
Определение возраста млекопитающих
Точное определение возраста животных совершенно необходимо для познания многих сторон их биологии. Не располагая достоверными данными о возрасте нельзя установить темпа роста, сроков наступления половой зрелости, периодичности размножения и продолжительности жизни. Также, знание возраста необходимо при проведении сравнительных морфологических, систематических и любых популяционных исследований, ибо без этого мы не можем судить об однородности сравниваемого материала и характере возрастной изменчивости.
Одним из давних является метод определения возраста по состоянию зубной системы. Особенностям возрастных изменений зубной системы млекопитающих посвящено много работ. Особое значение подобные исследования имеют для животных с ограниченным ростом зубов, к которым относятся и копытные. После завершения формирования зубного ряда коронка зуба может только стачиваться и уменьшаться в высоте. По времени замещения молочных зубов постоянными (Флеровf 1952) и по степени стертости зубов определяют возраст у копытных, хищных, грызунов, имеющих зубы с ограниченным ростом, насекомояд ных. Для этой цели используют как качественные (очередность стирания зубов, изменение рисунка жевательной поверхности) (Соколов, 1956; Доан Чонг Бинь, 1963; Козло, Никитенко, 19 67; Шостак, 1988; Brown, Chapman, 1991) так и количественные оценки стирания зубов (Зарипов, 1964).
Для некоторых грызунов (например, ондатры и рыжих полевок) в качестве критерия возраста используют степень развития корней и соотношение корня и коронки зуба. В свое время было предложено определять возраст по относительной ширине канала зубов для ластоногих (Doutt, 1942) и наземных хищных (Смирнов, I960; Граков, 1962) .
Одним из наиболее точных в настоящее время считается способ определения возраста по сухому весу хрусталика глаза (Lord, 1959, 1961; Добринский, Михалев, 1966), однако он не применим для определения возраста у животных с длительным ростом. Так, на материале от животных известного возраста было установлено, что вес хрусталика глаза морского котика увеличивается даже у старых животных, однако индивидуальные вариации внутри одного возрастного класса (за исключением первого и второго года) превышают величину годового прироста (Bauer et al., 1964).
Часто при определении возраста особи пользуются внешней структурой, размерами черепа и его частей, весом черепа, степенью срастания черепных швов, характером поверхностей костей конечностей и степенью окостенения их эпифизов (Ас-танин, 1936; Read, Tolley, 1997; Тихомиров, Клевезаль, 1964). Для повышения точности определения обычно используют не один, а несколько таких критериев.
В ряде работ была показана применимость метода главных компонент с привлечением морфометрических признаков для оп ределения возрастных групп у грызунов (Галактионов и др., 1978; 1979; Zhou Yanlin et al., 1994) и северных оленей (Абрамов и др., 2000).
Большинство из перечисленных методов удобно тем, что не требуют сложных технических манипуляций. Однако все они имеют очень существенные общие недостатки. Во-первых, они базируются на признаках подверженных индивидуальной и географической изменчивости, во-вторых, они позволяют разбить серию особей на возрастные группы, но совершенно не позволяют точно определить возраст взрослых индивидуумов.
Практически единственным способом, который позволяет определить возраст в годах для каждого отдельного животного, как для молодого, так и для старого, является метод определения возраста по слоистым структурам зубов впервые предложенный в 1932 году Айдманом (Eidman, 1932) для определения возраста благородных оленей.
У парнокопытных (как и у представителей других систематических групп) имеются четкие годовые слои в цементе и дентине зубов. Определение возраста путем подсчета слоев во вторичном дентине возможно у оленей после трех лет, поскольку именно в этом возрасте образуется первый слой вторичного дентина. С возрастом по мере стачивания коронки зуба слои вторичного дентина также могут стачиваться, что ограничивает применимость этого способа определения у старых животных.
Возрастная изменчивость
Очевидно, что наиболее выраженными различиями между особями являются возрастные (Берри, 1977). Возрастная изменчивость предполагает существование различий между онтогенетическими стадиями, как отдельного индивида, так и возрастными группами внутри одной популяции (Яблоков, 1966; Майр, 1971). Выделение возрастных групп и оценка соответствующей им изменчивости обычно предваряют любые по-пуляционные исследования. Границы возрастных групп выделяемых на основе морфологических признаков часто размыты и перекрываются. В связи с этим, анализ разновозрастных выборок без точного определения возраста составляющих их особей часто затруднен.
В последнее время для анализа разнородных в возрастном отношении выборок (преимущественно при изучении мелких млекопитающих) используется метод главных компонент, который позволяет разложить всю изменчивость на связанную с возрастом и не зависимую от возраста (Thorpe, 1976; Галактионов и др., 1979; Фалеев, 1980, 1981, 1982; Atchley et al., 1981) . При этом при анализе морфометрических признаков на долю первой компоненты приходится от 60 до 90 процентов общей изменчивости в зависимости от возрастной однородности выборки. Большинство признаков вносят в первую компоненту примерно равные положительные вклады, что дает основание интерпретировать ее как размерно-возрастную (Галактионов и др., 1979; Atchley et al., 1981; Фалеев, 1982; Gibson et al., 1984; Patton, Brylski, 1987; Sugg et al., 1990; Krystufek, 1993, 1996; и др.). Также считается, что в последуюіщ4х компонентах доля возрастной изменчивости отсутствует .
Общее представление о характере роста животного можно получить, зная каковы размеры особи, и в каком возрасте она их достигает. Считается, что рост млекопитающих продолжается в течение всей жизни особи, имея в виду, что животные в природе, как правило, не доживают до предельного возраста.
Судя по характеру проявления роста, на разных этапах онтогенеза могут действовать разные закономерности. В онтогенезе копытных выделяется два основных периода, резко различающихся условиями существования организма: пренатальный и постнатальный. Кроме этого рассматривают и более мелкие периоды, или фазы роста, такие, например, как период лактации и полового созревания. Однако необходимо принимать во внимание нечеткость границ этих периодов. Знание особенностей роста в естественных условиях может оказаться важным для понимания жизненной стратегии вида (или группы особей) (Stearns, Koella, 1986), оценки влияния экстремальных природных факторов на развитие особей (Brisbin et al. , 1986).
Период эмбрионального развития млекопитающих характеризуется относительным постоянством внешних по отношению к развивающемуся организму условий и на этом основании четко отличается от периода постэмбрионального развития. У теплокровных животных имеются два типа развития, накладывающих отпечаток, как на эмбриональный, так и на постэмбриональный рост. Новорожденные могут появляться на свет более или менее зрелыми. В соответствии с этим млекопитающих делят на незрелорождающих и зрелорождающих. Детеныши последних рождаются зрячими, покрытьми шерстью и способными активно двигаться вскоре после рождения. Копытные являются ярким примером зрелорождающих.
Тип онтогенеза оказывает большое влияние на весь ход эмбрионального развития. Штерба (Sterba,1974) сравнил (в относительных величинах, чтобы избежать влияния размеров) эмбриональный рост разных видов млекопитающих. Согласно его данным зрелорождающие млекопитающие значительно раньше начинают расти ускоренно, и растут более равномерно, чем не-зрелорождающие.
Получить точные данные по эмбриональному росту диких млекопитающих не просто как из-за сложности получения материала, так и из-за сложности точного определения возраста эмбриона, для чего часто приходится пользоваться косвенными данными. Этим в значительной мере объясняется малое количество работ посвященных эмбриональному росту диких млекопитающих вообще и копытных в частности.
Размеры яйцеклеток плацентарных млекопитающих относительно сходны и не коррелируют с размерами взрослых особей (Starck, 1959). Поэтому размерами яйцеклетки можно было бы пренебречь и для сравнения средней скорости роста пользоваться данными по длительности беременности и размеру новорожденных. Однако, зачастую бывает трудно определить истинную продолжительность беременности, поскольку у некоторых видов может иметь место разрыв между оплодотворением и началом развития эмбрионов за счет задержки имплантации или овуляции (Мина, Клевезаль, 1976; Asdell, 1964; Bryden, 19 69) или задержки самого эмбрионального роста (так называемая диапауза) как это происходит у косули (Short, Hay,1966; Lincoln, Guinnes, 1972) .
Кильштром (Kihlstrom, 1972) сравнил длительность беременности у млекопитающих разных групп и получил, что продолжительность беременности у млекопитающих коррелирует с весом тела взрослых млекопитающих. Однако более поздние исследования показали, что такой четкой связи нет даже у млекопитающих с одинаковым типом развития (Frazer, Huggett, 1973).
Межпопуляционная изменчивость краниометрических признаков
Изучение характера и степени внутривидовой дифференциации выражающейся в пространственной неоднородности вида, несомненно, имеет большое значение для развития микроэволюционных представлений. В большинстве морфологических исследований копытных животных анализируется изменчивость особей отдельной популяции. Заметно меньше публикаций, посвященных сравнительному морфологическому анализу разных популяций. При этом чаще основной целью работ является решение неясных вопросов таксономии (Флеров,1952; Гептнер и др., 1961; Banfield, 1961; Thomas, Everson, 1982; Марков и др., 1994; Соколов, Приходько, 1997; Боескоров, 1998 и др.)- Рассматриваемый морфологический материал зачастую крайне малочислен . Большое значение в качестве систематических признаков уделяется окраске шкуры, размерам и форме рогов (Флеров, 1952; Соколов, 1963). Многие из разрозненных горных популяций, изучение которых могло бы существенно дополнить картину внутривидовой (межпопуляционной) изменчивости дикого северного оленя, практически не исследованы.
Длительность онтогенеза копытных млекопитающих, неодинаковые темпы развития особей в разные его периоды означают, что характер межпопуляционных морфологических различий может зависеть от популяционных особенностей роста сравниваемых особей. Поэтому для изучения межпопуляционной изменчивости целесообразно привлекать многомерные статистические методы позволяющие выявлять сопряженную изменчивость признаков в онтогенетически определенные периоды (Абрамов и др., 2 000; Васильев и др., 2003).
Чтобы исследовать возрастные особенности межпопуляцион-ной изменчивости выборки северных оленей из разных популяций однородные по возрасту обрабатывались методом главных компонент. Молодые самцы и самки анализировались совместно, поскольку у особей этого возраста не обнаружено значительных половых различий в строении черепа (см. Гл. 3.2). Полувзрослые и взрослые самцы и самки анализировались отдельно.
При анализе полученных выборок большинство исследуемых признаков имеют высокие коэффициенты корреляции с первой размерной компонентой (таб. 19) . Структура вкладов в компоненту в разных выборках сходна (коэффициент корреляции между компонентами составляет 93 - 99%), что говорит о сохранении в целом направления межпопуляционной изменчивости у животных разного возраста и пола. Наибольшие вклады дают признаки, характеризующие размеры лицевой части и основная длина черепа. Наименьшие - промеры мозговой части (длина мозговой части, высота затылочной кости) ширина носовых костей и длина зубного ряда. Подобные результаты были получены при анализе других групп млекопитающих (Ковалева, 1999; Фалеев, Епифанцева, 2 000), что говорит о принципиальном сходстве процесса формирования дефинитивного облика разных видов животных.
Анализ распределения выборок вдоль первой главной компоненты (рис.11) показал, что во всех возрастных группах особи красноярской (лесной) популяции характеризуются наибольшими размерами черепа. Наименьшие размеры черепа также во всех возрастных группах имеют олени таймырской популяции.