Содержание к диссертации
Введение
1. Введение. Волосяной покров как модель для исследования эволюции морфофункциональных отношений 4
2. Современное состояние проблемы изучения функциональных свойств волосяного покрова млекопитающих 9
2.1. Исследование процессов теплопередачи через волосяной покров: методы и характеристика основных результатов 9
2.2. Механические свойства волосяного крова 35
2.3. Морфометрия волосяного покрова - критические замечания 49
3. Материал и замечания по методике 55
4. Измерение длины, толщины и густоты волос 59
5. Теплопроводящие свойства волосяного покрова и их влияние на теплоизоляцию организма 79
6. Факторы, влияющие на структурную стабильность волосяного покрова и устойчивость его теплозащитной функции 106
7. Функциональные аналоги волосяного покрова у представителей иных таксономических групп животных 138
8. Общие и частные закономерности изменения морфофункциональных соотношений в эволюции волосяного покрова 172
8.1. Теплозащитные свойства волосяного покрова и размеры тела животных: избранные аспекты проблемы 172
8.2. Роль волосовидных дериватов внешних покровов в теплообмене у эктотермных организмов 183
8.3. Эволюционный сценарий становления волосяного покрова млекопитающих как теплозащитного образования 193
8.4. Защитные образования на основе волосяного покрова (иглы) и их влияние на теплоизоляцию организма 197
8.5. Эволюция волосяного покрова в процессе адаптации млекопитающих к водному образу жизни 207
Выводы 250
Приложения
- Исследование процессов теплопередачи через волосяной покров: методы и характеристика основных результатов
- Морфометрия волосяного покрова - критические замечания
- Теплозащитные свойства волосяного покрова и размеры тела животных: избранные аспекты проблемы
- Роль волосовидных дериватов внешних покровов в теплообмене у эктотермных организмов
Введение к работе
Волосяной покров как модель для исследования эволюции морфо функциональных отношений
Волосяной покров является, по всей видимости, весьма древним приобретением млекопитающих. Волосы вполне современного типа обнаружены в ископаемых копро-литах, возраст которых составляет 65 млн. лет (Meng, Wyss, 1997). Находка же ископаемых остатков плацентарного млекопитающего, на которых можно различить множественные объекты фибриллярного типа, в целом напоминающие развитый волосяной покров, и вовсе соответствует нижнемеловому периоду (Л et al., 2002).
Являясь диагностическим признаков всего класса Mammalia, волосяной покров неизменно привлекает внимание как объект эволюционных исследований, целью которых является понимание различных аспектов морфологической и функциональной эволюции млекопитающих. Волосяной покров обладает широчайшей изменчивостью (Соколов, 1973). Его разнообразие, начинаясь с топографической и возрастной изменчивости у одного животного, проявляется также в сезонных, популяционных и межвидовых вариациях. Но при всем этом структурном разнообразии функциональная на-груженность волосяного покрова как единой целостной структуры существенно уже. Фактически у волосяного покрова есть только две базовые функции - теплоизоляция организма и его механическая защита. Сенсорная чувствительность волос вряд ли может претендовать на роль функции для всего волосяного покрова, так как реализуется в полной мере лишь у единичных волос весьма специализированного типа (Соколов, 1973). Разумеется, можно обнаружить и другие способы использования волосяного покрова. Скажем, он может служить естественной "подложкой", куда тем или иным способом попадают вещества, запах которых используется в хемокоммуникации (Toftegaard, Bradley, 1999). Но это вряд ли можно считать функциональной спецификой собственно волосяного покрова. Наконец, в отличие от перьевого покрова птиц, волосяному покрову млекопитающих трудно приписать функцию по обеспечению окраски животного (понимая под окраской исключительно совокупность цветовых эффектов, имеющих сигнальное или криптическое значение). Из-за меньшей упорядоченности во взаимном положении волос волосяной покров в целом не способен создать устойчивые интерференционные эффекты, которые необходимы для создания так называемого структурного цвета (Prum, Torres, 2003). Цвет волосяного покрова в большей степени определяется пигментацией волос и кожи и является скорее специфическим коррелятом процессов, идущих в организме на молекулярном и клеточном
уровнях, нежели функциональным проявлением волосяного покрова как самостоятельной структурной единицы.
Подобная "олигофункционалыюсть" волосяного покрова делает его, на первый взгляд, достаточно простой и, следовательно, перспективной моделью для анализа закономерностей эволюции функций. Практически все мыслимые сценарии функциональной эволюции волосяного покрова будут заключаться в большем или меньшем проявлении его защитной и теплоизоляционной функций. Такая нечасто встречающаяся в исследовании биологических систем простота дает, казалось бы, надежду на то, что на примере волосяного покрова могут быть относительно легко и более или менее однозначно проанализированы ключевые моменты эволюции функций и сопряженные с ними структурные трансформации. Тем не менее, на фоне обширного массива данных, посвященных морфологии волосяного покрова, функциональные исследования практически незаметны. Эта диспропорция проявляется также и в том, что функциональные исследования волосяного покрова начались существенно позже.
Фактически, началом таких работ следует считать цикл публикаций группы Ир-винга-Шоландера, вышедший чуть более полувека назад. Несмотря на то, что попытки функционального количественного исследования волосяного покрова предпринимались весьма серьезными исследователями еще в 19 веке, именно работы Шоландера, ставшие к настоящему моменту классическими (Scholander et al., 1950а,б), заложили основу и определили вектор развития подобных исследований. Эти работы (которые, к слову сказать, по своей тематике гораздо шире, нежели исследование одних только теплозащитных функций) фактически на полстолетия определили как понятийный аппарат и язык для описания функций волосяного покрова, так и технический инструментарий для их экспериментального исследования. Для Шоландера теплозащитные свойства волосяного покрова были, по сути, вспомогательным элементом для построения общей модели терморегуляции гомойотермного организма. Данное обстоятельство диктовало вполне определенный подход к исследованию теплозащитных свойств волосяного покрова. Были использованы хорошо разработанные к тому моменту методы измерения стандартных теплофизических характеристик с последующим инженерным анализом влияния этих характеристик на теплоперенос между организмом и средой. Вплоть до настоящего времени такой подход является магистральным. Полученные с его помощью количественные результаты, доступные для объективного сравнения, трудно переоценить. С точки зрения исследований функциональных свойств волосяно го покрова как теплоизолятора одним из важнейших достижений группы Шоландера-Ирвинга стало указание на относительную инвариантность удельных теплопроводя-щих свойств волосяного покрова у животных разной экологической специализации.
В последующие после публикации этих работ десятилетия были проведены экспериментальные и теоретические исследования, направленные в первую очередь на общий теплофизический анализ процессов теплопередачи через волосяной покров (Lentz, Hart, 1960; Tregear, 1965; Davis, Birkebak, 1974, 1975; Cena, Monteith, 1975а,б,в; Skuldt et al., 1975). В результате этих исследований было примерно определено относительное влияние каждого из четырех механизмов теплопередачи - теплопроводности, излучения, конвекции и испарения - на суммарную теплоизоляцию, которую может обеспечить волосяной покров в тех или иных условиях. Следует, однако, подчеркнуть, что волосяной покров в данном случае исследовался скорее как собственно теп-лофизическое покрытие, нежели как органическое образование, теплофизические свойства которого являются лишь основой его биологической функциональной специфики. Вероятно, что отчасти по этой причине, результаты указанных теплофизических исследований нередко служат основой для расчетов теплообмена конкретных животных с их конкретным волосяным покровом (McClure, Porter, 1983; Conley, Porter, 1986), но не используются для поиска и интерпретации закономерностей морфологического разнообразия, которое демонстрирует волосяной покров в целом. В определенной мере интеграции данных по теплофизике покрова с результатами описательных морфологических исследований препятствуют различия, как в понятийном аппарате, так и в стандартных методах количественного описания, которые приняты в этих отраслях знания.
Еще меньше точек соприкосновения между описательными морфологическими исследованиями волосяного покрова и изучением его механических свойств. Функциональная важность этих свойств вытекает хотя бы уже из того факта, что волосяной покров, подверженный всевозможным внешним механическим воздействиям, способен выполнять теплозащитную функцию, только обладая определенной структурной устойчивостью. Более того, учитывая многократное возникновение и развитие иглопо-добных образований у различных групп млекопитающих (Zherebtsova, 2000; Чернова, 2000; Чернова, Кузнецов, 2001; Hoey et al. 2004) с большой вероятностью можно предположить функциональную значимость собственно механических свойств еще у "классического", так сказать, волосяного покрова, выполняющего функцию теплоизо ляции. В случае, когда механические свойства такого покрова уже несут определенную функциональную нагрузку и являются биологически значимыми, повышается вероятность дальнейшей трансформации волосяного покрова в такое защитное образование, функциональная эффективность которого полностью основана на прочностных характеристиках его отдельных элементов. Тем не менее, этот аспект функционирования волосяного покрова вплоть до настоящего момента оставался фактически неизученным. Обширный массив данных о проявлении вязко-упругих и фрикционных свойств волос (Александер, Хадсон, 1958) рассматривается исключительно с точки зрения потребностей текстильной промышленности и, в последнее время, косметической индустрии.
Такая разобщенность между морфологическими и функциональными описаниями волосяного покрова не позволяет использовать его потенциал в качестве естественной модели морфофункциональных отношений в процессе эволюции. Цель данной работы - преодолеть эту разобщенность, сблизив подходы, которые используются в сравнительно-морфологических исследованиях и при экспериментально-теоретических описаниях теплофизических и механических свойств волосяного покрова. Для достижения этой цели требуется решить две главные задачи:
1. Создание морфофункционалыюй модели волосяного покрова. Под созданием такой модели подразумевается формулирование и обоснование критериев функциональной эффективности волосяного покрова. С одной стороны, эти критерии должны быть количественными и отражать особенности тех собственно тепло-физических и/или механических процессов, на которых основано функционирование волосяного покрова. С другой стороны, эти количественные критерии должны быть представлены в форме, позволяющей их использовать для сравнительного морфофункционалыюго анализа.
2. Верификацию разработанной модели посредством анализа частных случаев эволюционных морфофункциональных трансформаций волосяного покрова.
Решение первой из указанных задач включает в себя:
і. анализ теоретических и инструментальных подходов, доступных как для количественного описания структуры волосяного покрова, так и для объективной оценки его физических характеристик;
іі. определение структурных показателей волосяного покрова, а также их соотношений наиболее существенно влияющих на его роль как теплоизолятора и/или механической защиты животного. Для решения второй задачи был проведен:
і. морфофункциональный анализ эволюционных ситуаций, в которых происходит смена функций волосяного покрова, сопряженная с более или менее выраженными изменениями его структуры;
іі. сравнительный анализ волосяного покрова и волосовидных дериватов кожи у организмов иной систематической принадлежности (Lepidoptera); ііі.анализ влияния размеров тела животного на теплозащитные свойства его волосяного покрова.
Разработанная морфофункциональная модель и результаты ее приложений к сравнительному анализу волосяного покрова были использованы для рассмотрения до сих пор нерешенных вопросов, касающихся возникновения волосяного покрова и его становления в качестве теплозащитного образования.
Исследование процессов теплопередачи через волосяной покров: методы и характеристика основных результатов
Изучение теплозащитных свойств волосяного покрова базируется на заимствованных из теплофизики методах количественного экспериментального анализа. В то же время в термофизиологии разработаны свои собственные подходы, в рамках которых принято рассматривать ряд проблем, имеющих непосредственное отношение к исследованиям теплоизоляции организмов. В данном разделе рассмотрены основы обоих подходов и ключевые достижения в исследовании теплозащитных функций волосяного покрова, полученные с их помощью. Также рассмотрена взаимосвязь этих подходов и границы их применимости.
Тепловое сопротивление и эквивалентная теплопроводность
В самом первом приближении волосяной покров млекопитающего (рис. 2-1а) с теплотехнической точки зрения можно представить как слой сплошного изолятора, который покрывает поверхность организма с постоянной температурой Тт (рис. 2-16). Температура окружающей среды равна Тср. Обе температуры остаются постоянными.
В этом стационарном случае с поверхности тела площадью S отдается во внешнюю среду тепло. Интенсивность потока тепла, измеряемая в ваттах, равна Q. Удельный тепловой поток q (т.е. тепловой поток через единицу площади поверхности тела, Втм 2) будет равен отношению: q = QIS. Если кривизной поверхности можно пренебречь и считать толщину изолятора неизменной, то удельный тепловой поток в стационарных условиях будет одинаковым на поверхности кожи и на границе изолятора со средой. Температура этой границы равна Тп.
Количественная связь между удельным тепловым потоком q и температурами кожи, поверхности изолятора и среды в данном случае будет описываться следующим соотношением: q = j(TTn) = a(T„cp), (2.1а) где Л - коэффициент теплопроводности изолятора (Вт-м-1-К"1), / -его толщина, а -коэффициент теплоотдачи с поверхности изолятора в окружающую среду (Вт-м -К"1). Из уравнения (2.1а) следует, что: гт- ;=«. (2.16) Тп-Тср=д-. (2.1в)
Соответственно, общая разность температур между телом и средой (Гт -Гср) может быть получена путем суммирования левых и правых частей уравнения (2.16) и (2.1 в): г т l - 1 -Г 1! тт-тсг =1 +4- = 4 т+ Л а \Л а) (тт-тс) Это уравнение можно переписать следующим образом: q = - — -, или, обозначив —+ — Л а разность температур в числителе как в, а знаменатель как /; q = j, (2.2)
Уравнение (2.2) является хрестоматийным описанием простейшего случая теплопередачи через плоскую стенку (см. напр. Михеев, Михеева, 1973). Но оно весьма полезно при рассмотрении теплообмена живых организмов. Из этого уравнения следует, прежде всего, что интенсивность теплообмена через изолирующий материал пропорциональна разности температур между телом и средой. Собственно изоляционные свойства материала описываются знаменателем уравнения 2.2, который принято называть тепловым сопротивлением /: I = U . (2.3) Л а
Размерность теплового сопротивления в СИ составляет [м2-К-Вт" ] (в физиологической практике широко использовались и нередко используются в настоящее время, по меньшей мере, две дополнительные системы единиц для измерения теплового сопротивления; в Приложении 1 даны коэффициенты пересчета этих единиц в СИ, а также
Рис. 2-1. Схема, иллюстрирующая стационарный режим теплопередачи через слой изолятора; а - образец волосяного покрова косули {Capreolus capreolus ), внешняя граница волосяного покрова трудноопределима; б - сплошной теплоизолятор; в -теплоизолятор, состоящий из нескольких сопряженных слоев с разными теплофизиче-скими свойствами; г - волосяной покров. Пояснения - в тексте соответствующие данные для ряда других единиц теплового сопротивления, когда-либо использовавшихся в термофизиологии). Как можно видеть, общее тепловое сопротивление / само является суммой двух тепловых сопротивлений. Одно из них характеризует тепловое сопротивление в толще изолятора и зависит от его толщины и коэффициента теплопроводности: l/Л. Второе сопротивление, 1/а, характеризует теплопередачу на границе изолятора со средой. Из уравнения, описывающего суммарное тепловое сопротивление, следует, в частности, что даже при отсутствии теплозащитного слоя (/ = 0) поверхность животного будет обладать определенным тепловым сопротивлением (1/а) и, следовательно, будет теплоизолирована в физическом смысле этого слова. Однако сама по себе такая теплоизоляция совсем не обязательно должна иметь функциональное значение для организма.
Подход, использованный для описания теплопередачи через сплошной теплозащитный слой легко распространить на случай, когда теплоизолятор состоит из набора сопряженных слоев, как показано на рис. 2-1 е.
Морфометрия волосяного покрова - критические замечания
Проведение любого сравнительного морфофункционального исследования предполагает описание изучаемой структуры способами, которые адекватны контексту рассматриваемых функциональных задач. Структура волосяного покрова как теплозащитного образования весьма разнообразна. В покровах, которые заведомо играют роль теплоизолятора, длина волос может варьировать от нескольких миллиметров у мелких млекопитающих (Соколов, 1973) до нескольких десятков сантиметров у шерстистого мамонта {Mammuthus primigenius) (Ryder, 1974). Толщина волос также варьирует примерно на два порядка - от нескольких микрон до десятых долей миллиметра (Соколов, 1973). И, наконец, наибольший диапазон различий, на 4- 5 порядков, демонстрирует \ густота волос, которая может варьировать от нескольких волос на кв. см учтого же мамонта (Ryder, 1974) до 100 тыс. волос на кв. см у калана (Williams et al., 1992лЗагре бельный, 1993). Учитывая такое морфологическое разнообразие волосяного покрова, задачу корректного его описания трудно переоценить.
К сожалению, методы, которые до настоящего времени использовались для описания морфологических особенностей волосяного покрова, не вполне подходят для сравнительных исследований его теплозащитных и механических свойств. Для всех этих методов характерны две особенности: во-первых, изначальная направленность на решение задач морфологической классификации и систематической диагностики, и, во-вторых, явная, так сказать, "волосоцентричность". Иначе говоря, в основе этих методов лежит, как правило, описание единичных волос. Причиной такого положения дел является все то же многообразие форм, которое демонстрирует волосянойлюкров, и которое требует соответствующей классификации, при том, что отдельный волос -это наиболее легко изолируемый для измерения и описания объект. В задачу данного раздела не входит анализ систем классификации волосяного покрова, обзор которых можно найти, например, во вводных главах недавно вышедшего атласа волос млекопитающих (Чернова, Целикова, 2004). Здесь рассмотрены наиболее важные с точки зрения автора проблемы, возникающие при попытках описать естественную структуру волосяного покрова способами, которые соответствовали бы задачам его функционального анализа.
Понятия "длины", "толщины" и "густоты" волос Длина /,толщина d и густота N волос имеют непосредственное отношение, как к теплофизическим, так и к механическим свойствам волосяного покрова. Скажем, толщина волосяного покрова, от которого зависит создаваемая им теплоизоляция, непосредственно связана с длиной волос. А суммарное поперечное сечение волос внутри покрова, через которое тепло проводится существенно быстрее, чем через воздух, зависит от диаметра волос и их числа. В существующих моделях функционирования волосяного покрова (см. напр., Davis, Birkebak, 1974) он рассматривается как набор однородных элементов, что вызвано сложностью используемого математического аппарата. Но хорошо известно, насколько существенной может быть даже локальная диф-ференцировка волос (Соколов, 1973). В Табл. 2-1 в качестве примера приведены размеры волос в летнем покрове полевки-экономки (Ивантер и др., 1985), разделенные авторами указанной монографии на три различные категории. Какие значения\лины и толщины в этом (и во всех других случаях) следует считать истинными в том смысле, что их использование в качестве средних значений позволит корректно описать изучаемые морфофункциональные соотношения?
Если известно частотное распределение того или иного параметра, то простейшим случаем будет расчет его средних значений. Средние значения, в данном случае -длины и толщины волос, будут полностью пригодны для описания морфофункцио-нальных зависимостей только в том случае, если функциональные (в биологическом смысле) параметры зависят от структурных параметров линейно. В действительности они, чаще всего, связаны нелинейно. Наиболее распространенной формой математического отображения связей между структурой и функцией при описаниях теплозащитных и механических свойств волосяного покрова, будут, по всей вероятности, степенные зависимости типа Y=bX". Например, как только что указывалось, количество/геп-ла, отводимое через волосы, будет пропорционально суммарной площади их поперечного сечения, а значит - пропорционально квадрату их диаметра. В свою очередь, деформация отдельного волоса, как упругого стержня, пропорциональна кубу его длины и обратно пропорциональна четвертой степени его диаметра. Во всех этих случаях использование просто средних значений для описания сильно дифференцированного волосяного покрова будет давать смещенные оценки. Погрешность их будет тем больше, чем больше дифференцирован волосяной покров по интересующему показателю. Очевидно, что в этом случае уместнее было бы вводить своеобразные "эквивалентные" показатели. Так, например, в тех случаях, когда зависимость функциональных свойств волосяного покрова от его структуры описывается квадратичной зависимостью,
Примечания. Эквивалентные значения длины и толщины волос рассчитываются сле дующим образом: xJKa = (- )/- 1 "» где экв _ вычисляемое эквивалентные значение
ЛИбо ТОЛЩИНЫ, ЛИбо ДЛИНЫ ВОЛОС, Nt - ЧИСЛО ВОЛОС Определенной категории, X; значение параметра (длины или толщины) характерное для волос определенной категории. При значениях а= 1, эквивалентные значения с/экв и /эквравны средним значениям этих параметров. Приведенные в таблице значения J3KB и /экв округлены до трех значащих цифр. Остальные пояснения - в тексте. "эквивалентными" будут средние параметры (л: ) вычисленные следующим образом: хэкв = X(- 2)/ J 2 где Щ число волос определенной категории i,xj - значение параметра, характерное для волос этой категории, N - общее число волос. В табл. 2-2 приведены "эквивалентные" значения толщины и длины волос полевки-экономки также для случаев кубической зависимости и зависимости в четвертой степени. Этот простой расчет иллюстрирует возможные погрешности, связанные с использованием простых средних значений размеров волос для описания соотношений между структурой и функцией всего волосяного покрова. Поскольку толщина волос в данном случае варьирует в наибольшей степени (более чем в два раза, см. Табл. 2-1), погрешность расчетах, где она используется в качестве параметра в нелинейных зависимостях, также будет больше. Например, в случае, когда нужно описать деформации волос нашей полевки-экономки в зависимости от их толщины, возможна двукратная и более ошибка. Ее можно оценить, возведя в четвертую степень отношение "эквивалентного" для четвертичной зависимости диаметра волоса (четвертая колонка Табл. 2-2) и среднего диаметра волос (первая колонка Табл. 2-2).
Теплозащитные свойства волосяного покрова и размеры тела животных: избранные аспекты проблемы
Для энергетики эндотермного организма важны, в конечном счете, любые возможности, которые можно использовать для теплоизоляции. Поэтому для оценки суммарной теплоизоляции животных лучше воспользоваться такой интегральной характеристикой как физиологическая теплопроводность К. В разделе 2.1 уже обсуждалось, как физиологическая теплопроводность К может быть соотнесена с понятием теплового сопротивления. Учитывая, что физиологическая теплопроводность К - это фактически общий коэффициент теплопередачи от тела животного (см. раздел 2.1) в окружающую его среду, среднее тепловое сопротивление единичного элемента поверхности животного / можно выразить следующим образом:
К Физиологическая теплопроводность плацентарных млекопитающих в целом растет с увеличением размеров тела. Существующие эмпирические обобщения, в которых использовались данные для млекопитающих размером до 150 кг (Herried, Kessel, 1967; Bradley, Deavers, 1980; Aschoff, 1981), показывают, что физиологическая теплопроводность хорошо описывается степенной зависимостью типа: К ЪМ". Значения коэффициентов а и Ъ могут зависеть как от физиологического состояния, в котором измерялась теплопроводность сравниваемых животных (Aschoff, 1981), так и от методики сравнения. Однако, полученные данные позволяют говорить, что значения коэффициента а находятся в районе "1/2". Коэффициент Ъ варьирует примерно на треть от 0.16 до 0.22 (если массу измерять в килограммах, а физиологическую теплопровод ность в [Вт-К"1]). Для дальнейшего изложения значение коэффициента Ъ будет для удобства расчетов принято равным 0.20. Возможная в результате такого произвола погрешность будет вполне приемлемой в рамках данного рассмотрения. Таким образом, зависимость физиологической теплопроводности от массы тела будет выражена следующим образом: К = 0.20МУ\ Здесь масса измеряется в килограммах, а К, как уже было сказано, в [Вт-К"1]. В свою очередь, площадь поверхности тела можно выразить аллометрическим уравнением: S = 0AQM2,\ обозначая площадь в кв.м и массу к килограммах (Шмидт-Ниельсен, 1987). В результате тепловое сопротивление единичного элемента поверхности животного того или иного размера, можно определить так: 1 = 0.50М1/в. Здесь / имеет размерность [м К-Вт"1], а масса М измеряется в килограммах.
Для животного массой 150 кг (максимальный размер животного, а именно антилопы канны, Tragelaphus oryx, использованного для построения аллометрических зависимостей для К [Beradley, Deavers, 1980]) суммарное тепловое сопротивление будет равно примерно 1.2 м К-Вт"1, а для гипотетического млекопитающего массой в тонну оно увеличится до 1.7 м2 К-Вт" . Максимальные документированные значения теплового сопротивления волосяного покрова достигают 1.3 м2-К-Вт-1 (Scholander et al., 1950а). Поэтому, на первый взгляд, в большинстве случаев волосяной покров сам по себе вполне мог бы обеспечивать необходимую теплоизоляцию "тепловой машины" типичного млекопитающего1. Действительно, толщина волосяного покрова до определенного момента достоверно увеличивается с увеличением размеров примерно как Муб (Hart, 1956). Но уже начиная с массы тела в 1 -10 кг, корреляция пропадает. У более крупных млекопитающих зависимость толщины покрова от размеров не наблюдается (Hart, 1956). Это говорит о том, что, начиная с этих размеров, все большую роль в теплоизоляции организма, по-видимому, играют собственно ткани тела. Однако смысл такого функционального перехода не вполне понятен.
Суммарное тепловое сопротивление / фактически является суммой тепловых сопротивлений тканей тела/тк, теплового сопротивления собственно покрова 1покр и теплового сопротивления теплоотдачи 1а на его поверхности: — -"тк " " покр "" а
Чем больше тепловое сопротивление тканей тела и/или теплоотдачи с поверхности покрова, тем менее он сам эффективен в качестве теплоизолятора.
Тепловое сопротивление 4, (наличие которого объясняет пересечение зависимости теплового сопротивления от толщины выше нулевой отметки (см. рис. 5-2) в от 9 1 сутствие развитой конвекции равно примерно 0.1 м -К-Вт" . Дополнительные конвективные потери, не ухудшая теплоизоляцию самого покрова, могут существенно уменьшить величину 1а так, что ее вклад в общую изоляцию крупных животных не должен быть существенным.
Тепловое сопротивление тканей тела /„ увеличивается вместе с его линейными размерами. Сопротивление /та можно, в общем, выразить стандартным способом (см. раздел 2.1): где /те - эффективная толщина тканей, и Яп .- коэффициент их теплопроводности.
Для оценки суммарной толщины тканей, способных так или иначе участвовать в теплоизоляции организма, можно использовать следующий упрощенный подход. Если считать, что тело животного можно представить как вытянутый цилиндр, то его объем будет равен произведению длины тела L на площадь его "основания", равную в свою очередь произведению лВ2, где R - "радиус" тела, который и будет мерой толщины тканей тела /тк. Соответственно, толщина тканей тела будет равна: /тк =(\/K)(V/L) .
Есть все основания считать, что в целом позвоночные животные изометричны в отношении своих основных размерных показателей, таких как длина и толщина тела (Nik-las, 1994). Для оценки длины тела, зависящей от его массы можно воспользоваться ал-лометрическим уравнением Сильвы (Silva, 1998): Z, = 0.32M1/3 (при измерении длины в метрах и массы в килограммах). В свою очередь, приняв, что плотность тела млекопитающих для данного оценочного анализа можно считать примерно равной 1000 кг-м"2, объем тела животного можно выразить через его массу следующим образом: V = 0.00Ш.
Роль волосовидных дериватов внешних покровов в теплообмене у эктотермных организмов
Основная функция волосяного покрова - теплозащита млекопитающих. Он всегда и обозначался как важный элемент системы терморегуляции эндотермного организма "по Шоландеру". В ином терморегуляторном контексте волосяной покров в настоящее время фактически не рассматривается, по крайней мере, в явном виде. Тем не мене, поскольку предки млекопитающих, очевидно, не всегда были эндотермами, вопрос об участии волосяного покрова в температурном гомеостазе эктотермного организма представляет определенный теоретический интерес. Под эктотермией в данном случае узко понимается использование внешних источников тепла для достижения более или менее устойчивого превышения температуры тела над окружающей его средой, в отличие от эндотермии, при которой такое превышение достигается за счет внутренних источников тепла.
На рис. 8-4 показана схема "идеального" эктотермного организма (идеального в теплотехническом смысле, а не в смысле эффективности функционирования эктотерм-ных механизмов). Форма этого идеального эктотерма абсолютно симметрична относительно внешних потоков тепла. Тело "животного" изолировано сплошным изолятором одинаковой толщины на всей поверхности кожи. Коэффициент теплопроводности теп-лоизолятора также одинаков на всех участках поверхности. Поэтому внутреннее тепловое сопротивление такого изолятора 1Х будет одинаковым на любом участке тела. Условия охлаждения на поверхности изолятора также везде одинаковы, что находит отражение в постоянстве теплового сопротивления теплоотдачи с поверхности 1а. В самом теле животного тепло распространяется, а температурные градиенты выравниваются очень быстро, и тепловое сопротивление собственно тела животного можно не учитывать.
"Идеальный" эктотерм экспонирован внешнему тепловому потоку q так, что нагревается ровно половина поверхности тела, обозначенная на рис. 8-4 буквами ABC. Площадь экспонированной стороны животного равна SABC. Площадь внешней поверхности неэкспонированной стороны животного равна SADC. В силу симметричности нашего идеального организма SABC = SADC. Площадь поперечного сечения организма будет равна SAC. Среднее превышение температура поверхности изолятора на экспонированной стороне ABC над температурой окружающей среды составит 0АВС. Среднее
Схема "идеального" эктотермного организма. Тело эктотермного организма (показано белым кругом) изолировано сплошным теплоизолятор (серое кольцо); толщина теплоизолятора одинакова на всех участках тела, его тепловое сопротивление также одинаково и равно I& тепловое сопротивление теплоотдачи одинаково на всех участках поверхности изолятора и составляет 1а; тепловое сопротивление собственно тела пренебрежимо мало по сравнению с тепловым сопротивлением изолятора; ровно половина внешней поверхности (SABC) экспонирована внешнему тепловому потоку плотностью q; под действием внешнего теплового потока превышение температуры экспонированной поверхности изолятора над окружающей средой составляет 0АВс , превышение температуры тела равно 0Т, а превышение температуры неэкспонированной поверхности - OADC\ остальные пояснения - в тексте.
Таким образом у "идеального" эктотерма по достижении стационарного состояния превышение температуры тела над окружающей средой не будет зависеть от теплового сопротивления теплоизоляции, а будет определяться только интенсивностью внешнего теплового потока и условиями охлаждения на его поверхности. Единственным преимуществом для эктотермного организма в этом случае будет простое увеличение размеров, что снизит конвективную теплоотдачу с поверхности, так как в целом ее интенсивность в большей или меньшей степени уменьшается с ростом размеров тела (см. Приложение 3). Кроме того, как можно видеть из (8.5), определенный выигрыш от увеличения размеров тела может быть связан с возможностью получать больше тепла за счет увеличения эффективной площади поперечного сечения тела. Но следует подчеркнуть, что оба эти эффекта весьма неспецифичны с точки зрения какого-то бы ни было адаптивного преимущества. Теплофизически такой "изолятор" будет равнозначен любому другому способу изменения размеров тела.
Однако любое отклонение от идеальной схемы, показанной на рис. 8-4, позволяет использовать для обеспечения эктотермии собственно изоляционные свойства такого изолятора по меньшей мере двумя способами. Во-первых, если тепловое сопротивление на разных участках тела не является постоянным (например, за счет разной толщины или проводящих свойств изолятора), то животное получает возможность выборочно экспонировать поступающим извне тепловым потокам менее изолированные участки и, наоборот, более изолированные участки использовать для снижения потерь полученного тепла.
Во-вторых, в случае несплошного изолятора, каковым является волосяной покров, эктотермный организм получает возможность использовать различную проводимость покрова посредством разных механизмов теплопередачи. Хорошим примером в этом отношении могут служить гусеницы непарного шелкопряда Lymantria dispar (Casey, Hegel ,1981). Их длинные грубые щетинки, которые помимо, прочего служат защитой от хищников, не препятствуют потокам излучения, которые нагревают гусеницу. В то же время, они в определенной степени способны снизить конвективные потери тепла. Вполне возможно, что у полностью эктотермных насекомых этот способ использования волосовидных выростов достаточно распространен