Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 11
1.1. Краткая характеристика природных условий основных районов исследований 11
1.2. Материалы и методы изучения фауны и таксономического разнообразия млекопитающих 20
1.3. Методы исследования экологических параметров 25
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама 30
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий 286
3.1. Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и представленность таксонов 287
3.2. Сравнительные аспекты таксономического разнообразия млекопитающих Юго-Восточной Азии 307
Глава 4. Зоогеография, таксономическое разнообразие и формирование фауны млекопитающих Вьетнама 318
4.1. Локальные фауны млекопитающих 318
4.2. Видовое разнообразие млекопитающих Вьетнама в связи с вертикальной поясностью 353
4.3. Фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетнама как модель зоогеографических и экологических исследований 368
4.4. О формировании таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама 382
Глава 5. Специфика пищевой специализации и трофических связей наземных млекопитающих Вьетнама 393
5.1. Общая характеристика тропических лесов как среды, формирующей пищевую специализацию млекопитающих 394
5.2. Основные факторы, связанные с питанием тропических млекопитающих 396
5.3. О трофических связях млекопитающих с видами родаС^иегсиэ 411
Глава 6. Характеристика размножения млекопитающих Вьетнама 429
6.1. Интенсивность и сезонность размножения млекопитающих в тропиках 429
6.2. Соотношение полов 432
6.3. Плодовитость 435
6.4. Экологические механизмы плодовитости млекопитающих. Массозависимая гипотеза плодовитости 440
Глава 7. Особенности использования грызунами экологического пространства тропических лесов 454
Глава 8. Антропогенная трансформация ландшафтов и ее воздействие на фауну и экологию млекопитающих 464
8.1. Охота 464
8.2. Рубка леса 464
8.3. Сельскохозяйственные культуры. Влияние млекопитающих 491
8.4. Экоцид 498
8.5. Проблемы охраны редких и исчезающих видов млекопитающих...502
Заключение 505
Выводы 508
Список литературы 510
- Материалы и методы изучения фауны и таксономического разнообразия млекопитающих
- Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и представленность таксонов
- Общая характеристика тропических лесов как среды, формирующей пищевую специализацию млекопитающих
- Экологические механизмы плодовитости млекопитающих. Массозависимая гипотеза плодовитости
Введение к работе
Актуальность проблемы. В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам — один из интереснейших районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным, насчитывается около 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей территории Вьетнама составляет около 332 тысяч кв. километров, можно говорить об уникально высокой плотности видов на единицу площади.
Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19-начале и середине 20 века (Pousargues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson, Kloss, 1922; Thomas, 1925, 1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932; Urbain, 1939; Coolidge, 1940; Sauvel, 1943, 1949; Wharton, 1957; Van Peenen et al., 1969). Позже большой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и российскими териологами (Le Hien Нао, 1973; Сао van Sung et al., 1980; Соколов и др., 1982, 1986, 1991, 1992; Dao van Tien, 1985; Кулюкина и др., 1982; Dang Huy Huynh,, 1986, 1994; Евгеньева и др., 1988; Као Ван Шунг, 1990; Рожнов, 1994, 1997; Шилова, 1989, 1993; 1996; Сунцов и др., 1997, 2003; Шекарова, 1998; Кузнецов, 1992, 1999, 2003; Крускоп, 2000; Pham, Nguyen, Polet, 2001; Lunde, Nguyen, 2001; Borissenko, Krusckop, 2003 и др.).
Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распространения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученными. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993, 1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler, 1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et al., 2001); хищных (Соколов и др., 1997; Рожнов, Pham, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых (Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения териологических исследований во Вьетнаме.
Для Вьетнама, расположённого в тропической зоне, характерен высокий уровень разнообразия различных жизненных форм. Фаунистическое разнообразие млекопитающих Вьетнама во многом определяется сложной мозаикой разнообразных природных ландшафтов, прежде всего, наличием еще сохранившихся по сей день ненарушенных тропических лесов. Однако последним был нанесен непоправимый ущерб (Westing, 1972, 1976; Смирнов, 1981; Данг Зуй Хунь, 1983; Шилова, 1993) во время жестокого военного экоцида; за последние 20 лет их площадь сократилась почти вдвое, а в настоящее время они подвергаются усиленному антропогенному воздействию (Щипанов и др., 1996; Кузнецов, 1999), в результате чего исчезают или находятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих. Поэтому возникает необходимость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, дающее возможность получить новые данные по таким фундаментальным проблемам, как выявление трофических связей, влияющих на устойчивость и функционирование популяций, видообразование, морфофизиологические и экологические адаптации, организация сообществ и др.
Большая протяженность в меридиальном направлении (около 2000 км) Вьетнама и наличие горных систем на его территории позволяют проследить изменения видового состава, а также населения млекопитающих в зависимости от градиента широты и высоты над уровнем моря, т.е. оценить экологическую специфику различных видов млекопитающих. Эти исследования дают возможность прогнозировать направление динамики природных популяций млекопитающих при различных антропогенных воздействиях.
Цель работы. Провести анализ таксономического разнообразия всей фауны млекопитающих Вьетнама и наметить возможные пути ее формирования. Выявить экологическую специфику наземных млекопитающих Вьетнама.
Конкретные задачи исследования:
Составить повидовой обзор всей фауны млекопитающих Вьетнама.
Выявить представленность и структуру различных таксонов указанной фауны.
Охарактеризовать таксономическое разнообразие млекопитающих Вьетнама и сопредельных территорий. Оценить роль фаунистических комплексов в формировании фауны.
Исследовать пищевую специализацию и трофические связи млекопитающих Вьетнама, а также использование ими экологического пространства.
Определить основные параметры размножения млекопитающих Вьетнама
Выяснить воздействие антропогенной трансформации ландшафтов в современных условиях (хозяйственная деятельность и экоцид) на фауну и экологию млекопитающих Вьетнама.
Научная новизна. Впервые в полном объеме составлен таксономический список видов и повидовой обзор млекопитающих Вьетнама, что позволило проанализировать таксономическое разнообразие фауны млекопитающих рассматриваемого региона в пределах Индо-Малайской области. Показана роль фаунистических комплексов в формировании таксономического разнообразия млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.
С целью выявления центров как древней, так и новейшей дифференциации высших таксонов предложено использовать разделение того или иного высшего таксона на моно, -олиго - и политипические категории.
Впервые проведены специальные исследования по вертикальному распределению млекопитающих в горных массивах Вьетнама. Установлена характерная высотная поясность распределения млекопитающих в горах Вьетнама, проявляющаяся в том, что у ряда тропических видов, не выдерживающих антропогенного пресса, происходит своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем (на 200 - 500 м абс. высоты)
высотном интервале. Для видов, связанных с антропогенными ладшафтами, напротив, наблюдается «расширение» обитаемой территории, т.е. сосредоточение в большем высотном интервале.
На основе результатов полевых исследований в тропиках и данных литературы по плодовитости млекопитающих показано, что общая масса детенышей у каждой самки за весь ее жизненный цикл прямо пропорциональна массе самки, причем, коэффициент пропорциональности стремится к «1».
Сформулирован принцип комплексного использования млекопитающими Вьетнама кормовых ресурсов, т.е. использование калорийных компонентов растений, клетчатки, симбионтное пищеварение и потребление в пищу насекомых, что связано с необходимостью компенсации недостатка кормового белка ввиду низкой калорийности тропических растений.
Впервые применен метод моделирования для анализа распределения разных видов грызунов в экологическом пространстве тропического леса
Выработаны новые подходы для оценки устойчивости популяций грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса. Показано, что умеренные выборочные рубки не влияют на состав фауны грызунов.
Практическая ценность работы. Многие виды млекопитающих Вьетнама представляют собой уникальный генофонд нашей планеты. Такие виды, как купрей, псевдорикс, гигантский мунтжак, кабарга Березовского, олень- лира, свиной олень, курносая обезьяна, горная выдра, суматранская выдра, выдровая цивета и др. относятся к категории редких и исчезающих видов млекопитающих и включены в Красную книгу Вьетнама. Получение новых данных о распространении и особенностях экологии указанных выше видов млекопитающих будут способствовать более глубокому пониманию причин критического состояния популяций и разработке методов их сохранения.
На основании многолетних териологических исследований на плато Тайнгуен, проведенных силами российско-вьетнамских ученых, были
разработаны и внесены в правительство Вьетнама рекомендации по организации заповедников Кон Тя Ранг и Кон Ка Кинь, которые успешно функционируют в настоящее время.
Интенсивная эксплуатация тропических лесов создает серьезные проблемы как в сохранении разнообразия их фауны, так и для функционирования популяций млекопитающих, поэтому нами совместно с Ю.Г. Пузаченко были выработаны подходы для оценки устойчивости грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 отечественных и 7 зарубежных научных конференциях, а также на объединенном научном коллоквиуме группы популяционной экологии млекопитающих, группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории функциональной морфологии и экологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 538 страницах, включает 47 рисунков и 59 таблиц. Список литературы содержит 530 наименований на русском и иностранных языках.
В последнее время при изучении локальных фаун млекопитающих и других групп позвоночных все шире применяется анализ фауны разных таксономических уровней (Емельянов, 1999; Лебедева, Криволуцкий, 2000; Чернов, 2003). Детальное изучение таксономического разнообразия позволяет более полно выявить структуру той или иной фауны и оценить соотношение различных фаунистических элементов в ее составе. Э.Майр (Мауг, 1968) и Дж. Симпсон (Simpson, 1965) показали роль географической изоляции в возникновении разнообразия различных таксонов, причем, было подчеркнуто значение как автохтонной эволюции, так и роль миграций фаунистических элементов в формировании континентальных фаун. Иными словами, существуют две основных составляющих в процессе формирования таксономического разнообразия конкретного региона: образование видов из географических изолятов и пополнение фаунистическими элементами за счет расселительной (миграционной) функции видов.
Вторую составляющую, - т.е. роль в формировании локальных фаун представителей тех или иных фаунистических комплексов можно выявить на основании процентного соотношения этих элементов в составе смешанной фауны. Таким подходом мы и воспользовались в нашей работе при анализе локальных фаун различных регионов Вьетнама и прилежащих территорий. Причем, мы учитывали при этом важнейшие экологические параметры видов: приуроченность к тому или иному биотопу, их численность, плодовитость и т.д., что позволило более надежно выявить центры формирования различных таксонов. Значение указанных параметров как важной составляющей зоогеографических исследований отмечали многие авторы (Формозов, 1951; Никольский, 1953; Матюшкин, 1971, 1972; Чернов, 1974, 1975, 1978; Дроздов, 2000).
Исходя из реальности видов в природе мы оцениваем их число, которое и определяет разнообразие тех или иных таксонов (таксономическое разнообразие). Безусловно, интересен современный более углубленный подход
к рассмотрению биоразнообразия как сложного «многокомпонентного» понятия, сконструированного таксономически, биоценотически и биоморфологически, но тем не менее в настоящее время - это объективная реальность, хотя и ориентированная, в основном, только на видовой уровень. При оценке таксономического разнообразия мы, в целом, придерживаемся современной таксономической теории (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, 2001), согласно которой объективность таксонов не зависит от их ранга: вида, семейства, класса- все они являются равноправными (в отношении своей онтологии) компонентами единого таксономического разнообразия. Кроме того, мы оценивали также экологическую компоненту, а именно, уровень видовых популяций, на котором пересекаются филогенетическая и экологическая иерархии (Schulze, Mooney, 1994).
В настоящее время различные аспекты таксономического разнообразия во Вьетнаме следует изучать более активно, т.к. возрастает темп исчезновения тропических лесов, несмотря на решительные и конкретные меры, принимаемые правительством Вьетнама. Поэтому важным становится оценка реального таксономического разнообразия млекопитающих (и других групп животных) в экосистемах, поскольку именно разнообразие тех или иных таксонов является важным фактором их стабильности (Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988; Северцов, 1990; Юрцев, 1992, Емельянов, 1999).
Следовательно, с помощью исследований, направленных на выявление таксономических структур, возможна оценка современного состояния тропических экосистем и их динамики. Следует помнить, что тропические и субтропические области занимают 67% площади земного шара, поэтому выявление экологической специфики у разных групп животных - важная задача современной науки. Эта особенность, а также низкая калорийность и питательная ценность растений тропических широт, безусловно, отражаются на морфофизиологических адаптациях тропических животных, их трофических связях, динамики численности и, наконец, организации сообществ.
Материалы и методы изучения фауны и таксономического разнообразия млекопитающих
Многие острова архипелага Байтылонг покрыты лесами из лавровых, буковых и бобовых пород. Для островов характерно разнообразие ландшафтов, которое усиливается на островах со сложным горным рельефом, как, например, на о-ве Катба. Здесь сооружения из известняков создают пересеченный и изрезанный рельеф, где горы чередуются с небольшими межгорными равнинами, что приводит к мозаике местообитаний. Леса покрывают почти всю территорию острова. В первичном тропическом лесу четко выделяются 3 яруса: I ярус (высота до 20 м) представлен такими породами, как Dracontomelum duperreanum, Aglaia gigantea, Duabanga sonneraticides, Lagerstroeimia balansae, Pterosperum truncatolobatum и др.; II ярус (до 12 м) представлен видами {Elaeocarpus dubius, Engelhardtia spicata, Gironniera subaegualis и др.; HI ярус (до 8 м) образован в основном Alphonsea sp.u Ardisia tonkinensis (Trtnh Dinh Thanh, Le Van Quy, 1985).
По данным упомянутых авторов, первичные тропические равнинные леса занимают незначительную площадь, напротив, тропические леса, произрастающие на скалах и склонах гор, занимают 50-70% территории острова. На о-ве Катба отмечено 6 видов голосеменных и 604 вида покрытосеменных растений, т.е. флористическое богатство для такой относительно небольшой территории велико. Степень антропогенных нарушений на северных островах не столь велика в связи с малочисленностью постоянного населения и легкостью повторных миграций животных на остров по цепи островов архипелага Байтылонг. Напротив, острова в центральной и южной частях Вьетнама подвержены более сильному антропогенному воздействию, причем с давнего времени. Так, на о-ве Тям, что близ середины вьетнамского побережья, леса сильно нарушены человеком, в прибрежной части сведены практически полностью, выше по склонам расположены густые леса из молодых, часто порослевых, деревьев. Вторичный лес покрывает верхние части склонов. Леса состоят из типично тропических деревьев, таких, как баррингтония, сизигиум, каулифлорные фикусы. Места вырубок и гарей заняты лианами, вьюнком - аргиреей и папоротниками: глейхенией и стенохленией (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992).
Остров Кондао давно освоен человеком, и поэтому тропические леса сохранились лишь в горах; напротив, расположенный рядом о-в Байкань, с очень крутыми склонами, менее подвержен влиянию человека, в связи с чем покрыт лесом полностью даже в прибрежной зоне. Леса в нижней части склонов листопадные, с преимущественным распространением птероспермума, выше расположены вечнозеленые леса, здесь более обычны бухонании, ортолобиумы, сизигиумы, гарцинии. Эти леса высокоствольные, многоярусные, старые, встречаются деревья с мощными досковидными корнями. На о-ве Тхотю леса почти все сведены человеком, остались лишь отдельные огромные ирвингии и низкий вторичный лес из протокса, илона, сизигиумов, гарцинии. На деревьях и обрывах центрального плато множество эпифитных папоротников и орхидей. На острове очень сухо, несмотря на значительное общее количество осадков (около 2000 мм), во время длительного сухого сезона выпадает менее 10% осадков, тем не менее листопадных деревьев на острове почти нет. На о-ве Тхом, что вблизи южной оконечности о-ва Фукуок, леса практически все вырублены, значительная часть острова занята плантациями, главным образом кокосовых пальм, манго и хлебного дерева. От лесов сохранились только кустарниковые или порослевые заросли. Таким образом, почти все прибрежные острова в южной части Вьетнама находятся под сильным влиянием деятельности человека, что сказывается на современном составе фауны и структуре животного населения. В целом, можно сказать, что от разнообразия ландшафтов островов зависит и разнообразие животных. Интересно, что при прочих равных условиях гранитные острова гораздо лучше удерживают влагу, имеют куда более разнообразную фауну, чем, например, острова, сложенные песчаником, т.е. при уменьшении разнообразия биотопов на острове разнообразие его животного населения падает в еще большей степени, и наоборот.
Сингапур. Во время 11 рейса НИС «Академик Александр Несмеянов» в апреле 1987 года были проведены некоторые териологические исследования в отношении летучих мышей и тупай. Географически Сингапур представляет собой остров (541 кв. км) в Малаккском проливе у южной оконечности полуострова Малакка. Остров невысокий, максимальная высота 177 м над ур. м., климат экваториального типа, количество осадков составляет около 3000мм в год. Растительность, в основном, представлена различными культурными насаждениями, и лишь на территории Ботанического сада сохранились еще очень небольшие участки естественной растительности.
Материалом для фаунистического анализа послужили коллекции млекопитающих, добытые автором в период совместных российско-вьетнамских экспедиционных исследований (табл.1), а также коллекции млекопитающих из фондов 2 музеев России и 3 музеев Вьетнама. Всего проанализировано около 10000 экземпляров 300 видов млекопитающих, что явилось основой для повидового обзора, рассмотрения общей структуры фауны, её таксономического разнообразия, а также для конкретного анализа локальных фаун млекопитающих Вьетнама и сопредельных территорий.
Кроме традиционных методов таксономических исследований применялся метод аллозимной изменчивости (Лихнова и др, 2000). Этим методом были рассмотрены различия между некоторыми родами крыс Южного Вьетнама, а также между отдельными видами рода Niviventer. Для всех
Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и представленность таксонов
Показательно сравнение родового разнообразия млекопитающих в масштабе всей Азии. Так наибольшее родовое разнообразие млекопитающих в Юго-Восточной Азии отмечается на севере Индокитая и на юге Китая (в районе Юньнани), а не на юге Индокитая и Малайского архипелага, как можно было бы ожидать (рис. 10). Этот феномен можно объяснить историческими причинами. Согласно крупнейшим флористам А.Л. Тахтаджану и Е.В. Вульфу, указанный выше регион является мировым центром происхождения покрытосеменных растений. Здесь же происходило и формирование многих групп млекопитающих. Наибольшему разнообразию родов млекопитающих на этой территории способствовал сложный рельеф и разнообразные биотопы тропического карста (Limestone). Последние именно здесь, в Юньнани достигают наибольшего развития и занимают громадные площади (Гвоздецкий, 1981). Сложная и мозаичная среда приводит к образованию географических изолятов - своего рода поставщиков новых форм (Майр, 1968). Эти причины, можно сказать, планетарного, географического свойства. Однако, кроме них, как можно предположить, существуют и причины зоогеографического свойства, т.е. обнаруживается связь разнообразия форм с типом фауны и центром ее происхождения. Под типом фауны понимается группа видов, связанных единством происхождения и экологии (Штегман, 1936, 1938). Там, где экологические условия оптимальны для той или иной группы млекопитающих, там эти группы и наиболее представлены в фауне. Это наиболее наглядно можно проиллюстрировать на примере отдельных родов, семейств и отрядов. Приведем сравнительные данные по таксономическому разнообразию насекомоядных в географическом масштабе всей Азии. Насекомоядные в Приморье представлены 15 видами, относящимися к 5 родам и 3 семействам, в Юньнани - 25 видами (14 родов и 3 семейства), тогда как на Калимантане — только 6 видами, 4 родами и 2 семействами. Отсюда можно сделать вывод, что Юньнань является, по-видимому, наиболее оптимальной территорией для развития насекомоядных. Аналогичную закономерность можно проследить и на примере других млекопитающих, например, для семейств Hipposideridae и Felidae. А у ряда семейств Sciuridae, Mustelidae, Bovidae, Cervidae обилие родов отмечается также на территории Индокитая. Лишь у семейств со своей спецификой исторического развития таких, как Pteropodidae, Pteromyidae, Tupaidae обилие родов обнаруживается в островной части Юго-Восточной Азии.
По числу родов в том или ином семействе можно судить не только о биологическом прогрессе рассматриваемого семейства, но и выявить, где находится центр формирования и разнообразия семейства, и проследить путь его расселения. Так Talpidae распространены только на континентальной части Юго-Восточной Азии, преимущественно в Южном Китае; Cervidae -преимущественно континентальное семейство с центром формирования на юге Китая и севере Индокитая, но его представители освоили и крупные острова Юго-Восточной Азии; гиббоны (Hylobatidae) распространены равномерно как на континенте, так и на крупных островах Юго-Восточной Азии; Rhinolophidae тоже распространены равномерно как на островах Юго-Восточной Азии, так и на континенте, причем, уровень родового разнообразия одинаков везде; ареал и характер родового разнообразия (тупайи) Tupaiidae указывает на то, что центр формирования этого семейства вернее всего, может находиться на о.
Калимантан. На континенте это семейство освоило только территорию Индокитая.
Изучение структуры высших таксономических категорий - отрядов, семейств позволяет оценить уровень радиации той или иной группы млекопитающих. Можно предположить, что различные соотношения моно, -олиго- и политипических родов в том или ином семействе указывают на разную степень видообразовательного процесса, а также на возраст таксонов на данной территории. В классе млекопитающих в целом зарегистрировано 33,82% монотипических, 38,97% - олиготипических и 27,21 - политипических семейств, т.е. разные категории представлены относительно равномерно. В разных отрядах и семействах млекопитающих подобные категории представлены неравномерно. На примере Muridae (рис. 11, табл. 6) видно, что по числу монотипических родов (свыше 50%) выделяются острова, восточнее Явы, район севера Вьетнама, Бирмы, Юньнани, полуостров Малакка и остров Палаван. Это дает основание предположить наличие нескольких субцентров древнего формирования Muridae.
Количество политипических родов, в целом, невелико - 8,6%, но на о. Сулавеси оно увеличивается до 18%, на о. Калимантан - до 25%, а на островах, восточнее Сулавеси, достигает уже 50%, т.е. процесс современного формирования видов Muridae заметен лишь в центре островной Юго-Восточной Азии.
Преобладание олиготипических родов отмечается в Южном Вьетнаме, Лаосе и Камбодже. Это указывает на существование новейших процессов дифференциации Muridae на разных территориях Юго-Восточной Азии.
В семействе беличьих (Scuridae) число политипических родов резко падает, (всего 1,5%), а число монотипических родов увеличивается до 60,3%. что свидетельствует о более древнем процессе дифференциации по сравнению с Muridae.
Общая характеристика тропических лесов как среды, формирующей пищевую специализацию млекопитающих
Тропическая зона в целом определяется изотермой среднегодовой температуры при 20 С. В пределах этой изотермы наблюдаются самые разнообразные растительные формации: от влажных вечнозеленых лесов до пустынь (Ричарде, 1961). В зависимости от соотношения количества осадков и температуры (гидротермического режима) можно наблюдать весь спектр перехода от тропического дождевого леса к сезонным полулистопадным и листопадным тропическим лесам. Обилие осадков и почти постоянно высокая температура свойственны равнинным дождевым тропическим лесам, но в зависимости от высоты над уровнем моря и широты упомянутые показатели достаточно сильно меняются. Тропические влажные вечнозеленые леса имеют максимальные запасы биомассы растительности (400 -500 т/га) (Алексеева, 2000). Как правило, на одном гектаре в первичном тропическом лесу насчитывают не менее 40, а иногда и более 100 видов деревьев с диаметром ствола более 10 см (Ричарде, 1961). Это приводит к формированию сложных лесных сообществ, состоящих из 4 -5 ярусов, включающих травянистые и вьющиеся виды растений. В большинстве случаев тропические леса представлены полидоминантной сложной структурой и большим фаунистическим разнообразием. Например, во Вьетнаме, где в основном представлены сезонно-влажные тропические леса, насчитывается более 14 тысяч видов растений, в том числе 1000 видов древесных (By Ты Лап, 1980), а преобладающими являются виды из семейства диптерокарповых - Dipterocarpaceae (Тхай Ван Трунг, 1962, Чертов, 1985).
Разнообразие видов растений хорошо демонстрируется на примере конкретной флоры лесного массива Ма Да. Здесь на плакорных территориях обнаружено 136 видов деревьев, 96 видов лиан, 57 видов наземных трав, а на понижениях рельефа, заливаемых в период влажного сезона, 41 вид деревьев, 44 вида лиан и всего 13 видов наземных трав (А. Кузнецов, 1999). В целом, экваториальных лесах отмечены лишь единичные виды трав, поэтому типичных травоядных животных здесь почти не обнаружено (Пузанов, 1937).
В тропическом поясе Азии доминируют сезонно влажные вечнозеленые тропические леса, создающие специфические биоклиматические условия для жизни млекопитающих. Последние чутко реагируют на весь спектр условий, образуя большое разнообразие видов и форм. Немаловажную роль в этом играют кормовые ресурсы, их обилие и доступность. Для первичных и вторичных формаций тропических лесов характерна высокая продуктивность: чистая первичная продукция (сухая фитомасса) обычно оценивается в 30 - 40 т/га в год (Второв, Дроздов, 2001), примерно в 6 раз выше, чем в лесах умеренных широт. Большая часть деревьев и лиан тропических лесов относятся к плодоносящим, что определяет обилие плодов в спектре растительных кормовых ресурсов, отражаясь, соответственно, на трофической организации растительноядных млекопитающих. Пространственная мозаика деревьев и хронология их плодоношения определяют весь характер разнообразия трофических отношений и распределения растительноядных млекопитающих в пространстве топического леса.
Химический состав кормов является одним из важнейших факторов, под влиянием которых формируется пищевая специализация млекопитающих. Труднопереваримые углеводы (клетчатка, гемицеллюлозы, лигнин) - это основные компоненты растительных кормов, лимитирующие потребление их млекопитающими. Чем меньше клетчатки содержится в пище, тем привлекательнее объект питания для большинства млекопитающих, т.к. тем легче она переваривается. Только специальные морфофизиологические адаптации, приобретенные в ходе эволюции, позволяют фитофагам использовать клетчатку как источник энергии (Naumova, 1998). К сожалению, в настоящее время имеется мало данных по химическому составу тропических растений, хотя известно, что плоды некоторых тропических деревьев могут быть богаты волокнистым материалом. Например, в плодах распространенного во Вьетнаме Quercus содержится более 10% клетчатки, тогда как содержание протеина составляет всего 9,4%. Недостаток данных по питательной ценности тропических растений затрудняет адекватную оценку роли отдельных растительных нутриентов, в частности, клетчатки в питании млекопитающих тропиков. Поэтому при рассмотрении пищевой специализации млекопитающих мы основываемся, главным образом, на полученных нами конкретных данных по химическому составу содержимого желудков для ряда видов млекопитающих Вьетнама (таблица 24).
На основании специально проведенных исследований (Магомедов, Ахтаев и др., 1990) можно предположить, что по биохимическому составу содержимое желудка сходно с кормовым рационом рассматриваемого вида. Из результатов проведенных нами анализов следует, что корма с высоким содержанием клетчатки потребляют лишь немногие виды: 3 из 11 исследованных видов грызунов, оба исследованных вида жвачных и представитель хищников. Однако и эти виды нельзя считать высоко специализированными к питанию кормами, богатыми клетчаткой (за исключением, может быть, бамбуковой крысы), поскольку во всех желудках наряду с относительно высоким содержанием клетчатки отмечено также и высокое содержание легкопереваримых углеводов и (или) жира. Результаты анализов содержимого желудка дают основание предположить, что у тропических млекопитающих-фитофагов клетчатка служит лишь дополнительным источником энергии. Явный недостаток белка в питании исследованных видов (несмотря на перманентное потребление ими некоторого количества животной пипщ), очевидно, компенсируется развитием внутренних цепей питания (Наумова, 1999).
Экологические механизмы плодовитости млекопитающих. Массозависимая гипотеза плодовитости
При анализе факторов и механизмов, управляющих плодовитостью, хотелось бы привести слова Эйзенберга (1983, с.61): «Любой анализ ситуации, учитывающий только два или три фактора, будет в лучшем случае неполным, а в худшем - полностью ошибочным». Т.е. желательно учитывать множество действующих факторов при анализе, однако, в ситуации с плодовитостью, наверное, следует исходить из основной закономерности, базирующейся на такой фундаментальной характеристике как размер (масса) тела. По мнению Шмидт-Ниельсена (1987), масса - это одна из самых важных характеристик животных, оказывающая глубокое влияние на структуру и функцию организма и в то же время она связана с экологическими, морфологическими и другими показателями. В качестве гипотезы для объяснения плодовитости разных видов млекопитающих можно высказать следующее положение: каждая самка в популяции любого вида млекопитающего (возможно и других групп животных) за весь период жизни (жизненный цикл) потенциально воспроизводит в среднем массу потомства, равное собственной массе. Иными словами, самка дублирует (или повторяет) свою массу за период жизни, т.е. существует правило повторения биомасс.
Wa- средняя масса взрослой самки в конце репродуктивного времени Wa- средняя масса новорожденного п - число новорожденных за жизненный цикл самки к- константа, как видно из приведенного ниже графика, она близка к 1. Близость константы к 1 свидетельствует о равенстве всех видов млекопитающих перед естественным отбором. К настоящему времени накоплено достаточно много данных о связи различных биологических характеристик с массой тела. Так В.Р.Дольником (1982) впервые составлены 140 эмпирических уравнений у = аМ (у — признак, М = масса тела, а, Ь- константы), описывающих зависимость массы органов, их физиологических функций и связанных с ними показателей энергетики млекопитающих.
М.С.Гиляров (1944) впервые показал графически существование зависимости численности почвенных животных от их массы тела, что в дальнейшем было подтверждено на различных группах животных. Лотон (Loton, 1989) и Блэкбэрн с соавт. (Blackburn et al., 1993), исходя из двух зависимостей -между числом видов и массой тела и между числом видов и численностью -объяснили связь между численностью и массой тела. Однако, Л.В.Полищук и В.Б. Цейтлин (2001) отметили, что этот подход встречает серьезные аналитические трудности. Тем не менее, приведенные примеры ясно показывают, что параметр «масса тела» входит в различные экологические зависимости, например в правило энергетической эквивалентности, установленное Дамутом (Damuth, 1981, 1987), согласно которому плотность убывает как масса тела в степени - 0,75, что означает, что поток энергии через популяции мелких и крупных животных одинаков, поскольку скорость обмена пропорциональна массе тела в степени +0,75 (Полищук, Цейтлин, 2001).
Важно отметить, что по отношению к массе тела взрослой особи животных наклоны линий регрессии многих индивидуальных и некоторых популяционных характеристик (в двойном логарифмическом масштабе) оказываются удивительно постоянными (Винберг, 1956; Дольник, 1982; Шмидт-Ниельсон, 19874 Полищук, Цейтлин, 20014 Colder, 1984; Peters, 1983; Harvey, Pagel, 1991; Polishchuk, Tseitlin, 1999). Полищук и Цейтлин (2001) на основе демографической информации массы млекопитающих построили несколько межвидовых зависимостей: 1) число детенышей, приносимых самкой за время жизни, обратно пропорционально относительной массе новорожденного, 2) продолжительность жизни пропорциональна массе тела в степени примерно 0,25, 3) масса новорожденного пропорциональна массе самки. Причем, первая зависимость построена ими впервые, а параметры второй и третьей подтверждают уже существующие в литературе.
Кроме приведенных выше работ общего характера, в литературе известно много исследований, в которых масса тела используется в качестве «контрольного критерия» или основного параметра. От указанного параметра зависят репродуктивные и обменные характеристики рыб (McCann, Shuter, 1997; Дгебуадзе, 2001), рукокрылых (Kunz, Steams, 1995; Hayssen, Kunz, 1996), млекопитающих различных групп (Stearns, 1976), птиц (Ricklefs, 1969, 1977; Charnov, 1993). У птиц и млекопитающих массу тела наряду с другими параметрами жизненного цикла иногда рассматривают как адаптацию к динамике кормовых ресурсов (Романовский, 2002).
Можно полагать, что соотношение масса самки и масса ее потомков -своего рода экологическая «константа», определяется общим принципом оптимальности в биологии, согласно которому организм обладает такой оптимальной структурой, которая обеспечивает наименьший, но достаточный для нужд организма, расход метаболической энергии (Розен, 1969). Причем, расходы энергии на образование и поддержание того или иного органа связаны с метаболической (внутренней) ценой, тогда как внешняя цена связана с давлением естественного отбора, что находит свое отражение в относительной плодовитости организмов. Предполагается, что действие отбора сводится к тому, что организм, у которого какой-то орган (и функция) менее эффективны в борьбе за существование, как бы «наказывается» или «платит штраф». Можно предположить, что «разменной монетой» популяции в конкретных флуктуирующих условиях среды является более чуткий «параметр» -плодовитость, тесно связанная с массой тела в продолжительном масштабе времени. Иными словами, плодовитость «подстраивается» к массе тела, как к менее изменчивому параметру, в результате чего и регулируется соотношение между плодовитостью и массой организма. Интересно отметить, что приблизительные значения наследуемости массы тела у лабораторных мышей достигают 0,35, тогда как величина помета - всего 0,15 (Falkoner, 1960, цит. по О.Солбриг, Д.Солбриг, 1982), т.е.масса тела в 2,33 раза более консервативна в своей изменчивости, чем величина выводка.
На основании данных литературы по млекопитающим мировой фауны и собственных данных по тропическим млекопитающим Вьетнама (масса тела при рождении, число пометов в год, период репродуктивного времени, возраст половой зрелости и масса самки в этот период) составлены графики для отдельных отрядов. Они характеризуют соотношение между массой тела взрослой самки (в период репродуктивного времени жизни) и массой тела детенышей при рождении, воспроизведенных одной самкой за свою жизнь. Мы также включили данные по летучим мышам и медведям, которые отличаются от основного количества млекопитающих (Полищук, Цейтлин, 2001).