Введение к работе
Актуальность исследования. Открытие уникальной фауны гидротермальных зон Мирового океана явилось одним из наиболее важных событий в биологии последних десятилетий. Вестиментиферы - это одна из самых характерных групп гидротермальных организмов, своего рода «визитная карточка» гидротермальных сообществ, вызывали и вызывают большой интерес биологов самых разных специальностей как организмы, лишенные пищеварительной системы и существующие исключительно за счет симбиоза с хемоавтотрофными бактериями. Вестиментиферы принадлежат к числу видов-эдификаторов гидротермальных сообществ, особенно в рифтовых зонах Тихого океана. Они образуют поселения с большими биомассами, характеризуются быстрым ростом и высокой продукцией и играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ Тихого океана.
Riftia pachyptila - первая описанная из гидротермали вестиментифера - имеет исполинские размеры, достигая 2,5 м длины трубки и 1,5 м длины самого червя при толщине около 5 см. Это один из самых крупных представителей беспозвоночных животных, к тому же образующий поселения высокой плотности на глубинах в несколько тысяч метров, что привлекает к этому виду большое внимание исследователей. R. pachyptila и другие вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами, молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии. Морфология и анатомия R. pachyptila известны только по ранним работам, выполненным в первые годы после описания этого вида (см. Jones, 1980, 1985; Gardiner, Jones, 1993). Систематическое положение R. pachyptila и вестиментифер вообще вызывало многочисленные споры. За последние два с половиной десятилетия вестиментиферы проделали стремительную антикарьеру: их таксономический ранг упал с типа до подсемейства, хотя последняя точка зрения разделяется далеко не всеми исследователями. К сожалению, эти изменения в систематическом положении вестиментифер не сопровождаются переисследованиями их морфологии и анатомии, и это в полной мере относится и к гигантской вестиментифере. Все это делает
актуальным полное переисследование микроскопической анатомии R. pachyptila с детальной реконструкцией строения всех систем органов этого животного.
Цели и задачи исследования. Целью нашей работы является полное описание морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы R. pachyptila. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
провести морфометрическое исследование червей R. pachyptila с тем, чтобы охарактеризовать рост и сравнить морфологию R. pachyptila, собранной на разных местообитаниях Восточно-Тихоокеанского поднятия;
описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы, трофосомы и половой системы и выполнить детальные реконструкции организации систем органов;
провести сравнение полученных оригинальных данных по строению R. pachyptila с тем, что было известно об организации этого червя, а также с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по погонофорам Frenulata и типичным полихетам.
Научная новизна. Впервые детально исследована морфология трубок R. pachyptila разного размера и показано, что она меняется в зависимости от возраста червя. Выявлены отличия трубок R. pachyptila в разных местообитаниях. Сделаны дополнения к описаниям внешней морфологии мягкого тела, впервые исследованы закономерности аллометрического роста, показаны морфометрические отличия особей разных местообитаний. Переисследована морфология щупальцевого аппарата, обнаружены рудиментарные защитные структуры, выявлены сходства щупальцевого аппарата R. pachyptila с таковым вестиментифер группы Tevniida. Впервые для вестиментифер выполнены трехмерные реконструкции организации нервной системы, описаны детали внутреннего строения мозгового ганглия, проведено сравнение организации нервной системы вестиментифер и типичных аннелид. Обнаружены новые группы мышц вестиментального отдела R. pachyptila. Показано, что рудименты пищеварительного тракта и околокишечный целом сохраняются у относительно крупных особей размером до 79, 8 мм. Исправлены и дополнены ранее опубликованные (см. Schulze, 2001b) сведения по анатомии выделительной системы R. pachyptila. Дополнены сведения по строению кровеносной системы, описаны
новые органы кровоснабжения половой системы («rete mirabile»), впервые для вестиментифер выполнены трехмерные реконструкции организации сосудов щупальцевого аппарата и обнаружены ранее неизвестные базальные щупальцевые сосуды. Впервые показано, что трофосома R. pachyptila состоит из продольно ориентированных переплетающихся тяжей. Впервые дано полное детальное описание половой системы самцов и самок R. pachyptila.
Теоретическое и практическое значение. Полное описание морфологии и микроскопической анатомии R. pachyptila позволяют на новом уровне провести сравнение организации вестиментифер с таковой типичных аннелид и тем самым уточнить систематическое положение вестиментифер. Данные по сравнению R. pachyptila из разных местообитаний важно для понимания эволюции гидротермальных организмов в пределах рифтовых систем. Наглядные реконструкции систем органов и данные по возрастной и географической изменчивости R. pachyptila могут быть использованы при разработке новых учебных курсов по зоологии беспозвоночных и морской биологии.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на 1ом и 2ом Международных конгрессах по морфологии беспозвоночных (Копенгаген, Дания, 2008, Бостон, США, 2011); 10-ой Международной конференции по полихетам (Лечче, Италия, 2010); на семинаре «Siboglinidae: модельная группа для понимания эволюции, адаптивной радиации, микробиологического симбиоза и экологии экстремальных местообитаний» (Гонолулу, США, 2008); на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В.Иванова (Санкт-Петербург, 2006); на Международной школе конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 105-летию со дня рождения академика А.В.Иванова (Санкт-Петербург, 2011); 14-ой Международной пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2011).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 8 тезисов конференций.
Структура и объем. Диссертация изложена на 271 странице печатного текста. Текст работы состоит из следующих разделов: «Введение», «История изучения вестиментифер», «Материалы и методы», «Результаты и обсуждение», представленные 11-тью частями, «Заключение», «Выводы», «Благодарности» и «Список цитируемой литературы». Список цитированной литературы включает 292 источника, из которых 38 - на русском языке и 254 - на иностранных языках. Приложение содержит 78 рисунков и 2 таблицы.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю чл.-кор., профессору В.В. Малахову и научному консультанту д.б.н. СВ. Галкину (Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, далее ИО РАН) за постоянную помощь и поддержку при выполнении работы; д.б.н. А.В. Гебруку, к.б.н. Л.И. Москалеву и всем сотрудникам лаборатории Донной фауны океана ИО РАН за помощь, ценные советы и предоставление возможности работы с бесценным материалом; проф. А.Б. Цетлину за критические замечания к первому варианту рукописи; д.б.н. Е.Н. Темеревой и к.б.н. Л.Ю. Русину за помощь в освоении методов трехмерной реконструкции; к.б.н. СВ. Огурцову за консультации и помощь в проведении морфометрического анализа; к.б.н. Г.П. Сальковой, О.И. Матюхиной, к.б.н. И.А. Косевичу, Н.П. Карасевой, всем сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных МГУ; к.б.н. Е.В. Ворцепневой, А.И. Исаченко, к.б.н. Д.Н. Кулагину (ИО РАН), к.б.н. П.Ю.Дгебуадзе (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН) за помощь в оформлении работы. Автор благодарит друзей и родных за терпение, помощь и поддержку.