Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Общие представления о миграциях птиц в западной Сибири 11
1.1. Миграция птиц как природное явление 11
1.2. История орнитологических исследований в Кузнецко-Салаирской горной области
1.3 Краткий анализ изучения миграции птиц в Западной Сибири и история изучения миграции птиц в Кузнецко-Салаирской горной области
1.4. Изучение периодических явлений годового цикла птиц 20
1.5. Фенология пролёта воробьинообразных птиц 23
1.6. Миграционное состояние птиц 24
1.7. Видо-количественная оценка миграции 26
1.8. Популяционные особенности миграции птиц
1.8.1. Межпопуляционные различия в миграционной активности 28
1.8.2. Последовательность пролёта разных популяций в одной географической точке 32
1.8.3. Различия в миграционном поведении, птиц разного пола и возраста 34
1.9. Актуальность регионального подхода при изучении ми грационных процессов 40
ГЛАВА II. Природные условия района исследований 42
2.1. Природные условия территории Кузнецко-Салаирской горной области 42
2.2. Особенности среды обитания воробьиных птиц в Салиро- Кузнецкой горной области
2.3. Специфика пойменных угодий среднего течения р. Томь 46
ГЛАВА III. Применяемые методы исследоваеия и материал
3.1. Места роботы, сроки и объём собранного материала 49
3.2. Методика сетевого отлова и количественные показатели миграции 53
3.3. Оценка демографических характеристик миграции 55
3.4. Регистрация морфометрических характеристик 56
3.5. Выделение периода миграции и срока массового пролёта 59
3.6. Оценка стабильности видового состава мелких воробьиных птиц на осеннем пролёте 61
3.7. Определение направлений миграционных путей 62
3.8. Оценка зависимости численности вида от температуры окружающей среды 62
ГЛАВА IV. Видовое разнообразие воробьинообразных кузнецкой котловины 63
4.1. Видовой состав воробьинообразных птиц в отловах 63
4.2. Виды, регистрируемые в отловах начиная с гнездового периода 69
4.3. Виды, регистрируемые только в миграционный период
4.4 Виды, не выявленные сетевым отловом 72
4.5 Подвидовые формы и «виды-двойники» в регионе 74
ГЛАВА V . Сезонная и межгодовая динамика миграционной активности 97
5.1. Сезонная динамика пролёта птиц 97
5.1.1. Структура миграционного потока 97
5.1.2. Пролёт воробьинообразных по таксономическим группам 101
5.1.3. Пролёт видов различных фаунистических комплек сов в Кузнецкой котловине 101
5.1.4. Возрастные особенности характера миграционной активности 106
5.1.5. Взаимосвязь линьки и миграции воробьинообразных Кузнецкой котловины 112
5.2. Особенности межгодовой динамики пролёта птиц 136
5.2.1. Изменчивость сроков массового пролёта 136
5.2.2. Вариабельность количественных показателей в период пролёта 142
5.2.3. Скорелированность численности видов в миграционный период 145
5.2.4. Результативность кольцевания на биостанции «Ажендарово» 149
5.2.5. Влияние температуры на численность птиц в гнездовой и миграционный периоды 154
ГЛАВА VI. Пролётные пути воробьинообразных птиц 156
6.1. Основные направления миграции птиц Кузнецкой котловины 157
6.2. Предполагаемые миграционные пути в Кузнецкой котловине 164
6.3. Продвижение видов по трассе миграции 166
6.4. Видовые особенности путей пролёта 169
Выводы 173
Список литературы
- Краткий анализ изучения миграции птиц в Западной Сибири и история изучения миграции птиц в Кузнецко-Салаирской горной области
- Особенности среды обитания воробьиных птиц в Салиро- Кузнецкой горной области
- Выделение периода миграции и срока массового пролёта
- Виды, регистрируемые только в миграционный период
Введение к работе
Актуальность проблемы. Миграция птиц представляет собой уникальное биологическое явление, охватывающее практически всю поверхность Земли и в той или иной мере воздействующее на биологические процессы на всех континентах и океанах.
Мигрирующие птицы способствуют распространению многих патогенных возбудителей, видов экто- и эндопаразитов, семян растений, водных беспозвоночных и некоторых видов рыб (Кольцевание в изучении…, 1976; Москвитина, Коробицын, Тютеньков и др., 2014). Уже в силу этого, изучение динамики населения птиц, характера, размеров и направление их миграций является одной из важнейших задач в оценке состояния и функционирования экосистем.
Изучение миграции птиц позволяет глубже понять процессы, обеспечивающие функциональную устойчивость сообщества, вскрыть многие адаптационные механизмы, что, в свою очередь, открывает дополнительные перспективы в вопросах сохранения биоразнообразия и управления популяциями. Наиболее актуально осуществление миграционных исследований на многолетней основе, что позволяет более полно характеризовать типы миграций, отслеживать динамику по годам, а также силу сопряженности перемещений между различными видами, прогнозировать изменение численности миграционного потока и соотношения основных видов. Работы подобного масштаба возможны только при наличии многолетнего мониторинга птиц в условиях стационара.
Среди исследований различных сторон жизни птиц Западной Сибири изучение миграции занимает особое место. Однако исследований миграций птиц на основе массовых отловов проводилось немного, в основном эти исследования основаны на базах академических институтов и крупных ВУЗов: ИСиЭЖ СО РАН (Юрлов К., 1959; Чернышов, 1977, 2011, 2013; Юрлов А., 1998; 2006.); ИЭРиЖ УО РАН (Рыжа-новский, 2003; 2010, 2013; Ляхов, 2009; Тарасов, 2013, 2014); СФУ (Савченко, 1991; 2009; 2014); ТГУ (Москвитин, Дубовик, 1969; Стрелков, 1970; Москвитин, Стрелков, 1974).
На территории Кузнецкой котловины и Кемеровской области исследований по миграциям птиц на основе ежегодных массовых отловов и кольцевании ранее не проводилось. В орнитологической литературе по Кузнецко-Салаирской горной области имеются только отдельные сведения, в основном это визуальные наблюдения по срокам прилёта и отлёта разных видов (Ермолаев, 1921; Хахлов, 1937; Белянкин, Ильяшенко, 1978; Петункин и др., 1979; Гуреев, 1986; Васильченко, 2004).
Цель исследования – изучение многолетней динамики и закономерностей миграции воробьинообразных птиц в Кузнецкой котловине.
Задачи исследования:
-
Установить сроки осеннего пролёта и степень их изменчивости для мелких воробьинообразных птиц в долине среднего течения реки Томь.
-
Изучить возрастную структуру основных видов формирующих миграционный поток во время осеннего пролёта.
-
Выявить взаимосвязь особенностей протекания линьки и характера миграций разных видов.
-
Выявить особенности в многолетней динамике численности различных видов мелких воробьинообразных во время осенних миграций.
-
Оценить степень привязанности к местам гнездования наиболее многочисленных видов.
Научная новизна. Установлено присутствие на исследуемой территории ранее не отмеченных видов и подвидов. Выявлено наличие двух сценариев протекания осенней миграции на исследуемой территории. Для оценки стабильности сроков пролёта предложен способ расчёта массового пролёта.
На массовом материале получены подробные качественные и количественные характеристики осенней миграции воробьинообразных птиц в Кузнецкой котловине: определена возрастная структура мигрирующих и кочующих видов. Выявлена взаимосвязь между прохождением линьки и особенностями осенней миграцией у разных видов птиц.
Теоретическая и практическая значимость. Проведённые многолетние исследования позволяют лучше понять начальные этапы миграции птиц, особенности её протекания в Кузнецкой котловине и детально в долине среднего течения р. Томь. Они позволяют выделить сценарии миграций, и охарактеризовать их динамику по годам, оценить корреляции численности между различными видами птиц в период летне-осенней миграции, что может быть использовано для сохранения разнообразия птиц, в том числе для охраны редких видов.
Материалы диссертационного исследования использовались в учебном процессе при разработке учебных программ, чтения лекций и ведения практических занятий по курсам: «Зоология», «Экология», «Орнитология», «Практическая зоология позвоночных животных» на кафедре зоологии и экологии КемГУ, при проведении полевых практик со студентами, для написания курсовых и дипломных работ. Кроме того, материалы были использованы при выполнении научных исследований по заказу департамента природопользования и экологии Кемеровской области по «Ведению Красной книги Кемеровской области» (2006–2014 г.) и департамента по охране объектов животного мира Кемеровской области по «Ведению пространственного мониторинга и кадастра объектов животного мира Кемеровской области» (2010– 2014 гг.), а так же для создания базы данных «Фауна Кемеровской области» («Зоо-Кем») (свидетельство о регистрации №2010620273).
Личный вклад автора. Сбор материала проводился с 2005 по 2014 гг., из 74 тыс. отловленных птиц около 80% поймано, окольцовано и обследовано при непосредственном участии автора. Самостоятельно обработаны все собранные материалы, проведены их интерпретация и описание. Определение пола и возраста проводилось только автором.
Положения, выносимые на защиту:
1. Долина среднего течения Томи является локальным «миграционным коридором» по которому мигрируют местные воробьинообразные. Выраженного пролёта
воробьинообразных видов, преимущественно гнездящихся севернее (сибирская завирушка, пеночка-весничка, овсянка-крошка, овсянка-ремез, полярная овсянка и др.) в среднем течении Томи не отмечено.
-
В среднем течении р. Томь осенняя миграция мелких воробьинообразных протекает по двум основным «сценариям». Первый – характеризуется большим количеством лесных видов, с преобладанием в отловах синиц (большой, московки и буроголовой гаички), зяблика, обыкновенной горихвостки и наличием поползня. Второй – меньшим количеством лесных видов, в первую очередь синиц и увеличением на этом фоне численности кустарниковых и луговых видов (пеночки-теньковки, певчего дрозда, обыкновенного соловья, садовой камышевки, садовой славки, обыкновенной чечевицы, седоголовой овсянки).
-
У мелких воробьинообразных птиц линяющих в местах размножения отлёт молодых и взрослых особей протекает более синхронно и меньше подвержен межгодовым колебаниям, в отличие от видов, линяющих на местах зимовок.
Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований были представлены: на XIII и XIV Международной орнитологической конференции Северной Евразии «Орнитология в Северной Евразии» (Оренбург, 2010, Ал-маты, 2015); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006; 2007; 2008; 2010); на Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов – 2009» (Москва, 2009); на IV (XXXVI); V (XXXVII); VIII (XL) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Образование, наука, инновации – вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2009; 2010; 2013).
Всего по теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах из списка ВАК РФ. Материалы работы включены во второе издание Красной книги Кемеровской области. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой виды животных (2012).
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 211 стр. и 199 стр. приложения, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 327 источников. Текст иллюстрируют 63 рисунка и 25 таблиц.
Благодарности. Я выражаю признательность своему научному руководителю д.п.н., профессору, зав. кафедрой зоологии и экологии КемГУ Н.В. Скалону, так же я выражаю глубокую благодарность за многолетнюю помощь, ценные советы и поддержку к.б.н., доценту В.Б. Ильяшенко. Выражаю благодарность к.б.н., доценту С.С. Онищенко и другим сотрудникам кафедры зоологии и экологии КемГУ.
Особо благодарен за ценные советы и консультации: директору Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину; к.б.н., доценту С.И. Гашкову и другим сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ. Выражаю благодарность за консультации, сотрудникам Зоологического музея МГУ к.б.н. Е.А. Коблику и к.б.н. Я.А. Редькину.
Краткий анализ изучения миграции птиц в Западной Сибири и история изучения миграции птиц в Кузнецко-Салаирской горной области
Первые орнитологические исследования в долине Томи были произведены, приглашённым Петром I, доктором медицины Даниилом Готлибом Мессершмидтом. Во время своего путешествия по Сибири с 1720 по 1727 гг. часть его маршрута пролегала по Томи от Томска до Кузнецка. К сожалению, его отчёт никогда не публиковался, только П. С. Паллас использовал его материалы в своей работе «Zjjgrafia Rosso-Asiatica» вышедшей в 1831 г [Pallas, 1831].
Во время правления Екатерины II, было предпринято несколько экспедиций по Сибири. Сведения о фауне птиц Западной Сибири, в том числе и Кемеровской области, появились и в результате путешествий П. С. Палласа. Весной 1772 г. П. С. Паллас отправил отряд из нескольких человек во главе с С. П. Крашенинниковым для изучения Кузнецких гор, верхнего течения р. Томь и её левого притока р. Мрассу.
Ценные материалы содержит и сводка доктора О. Финша, который в 1876 г. проехал из Барнаула в Салаир и оттуда в Томск. По этому региону у него имеются указания для 31 вида птиц [Finsch, 1879].
В 1888 г. состоялось открытие Императорского Томского университета. Основоположником томской школы зоологов можно считать Н. Ф. Кащенко. Учёный был зоологом широкого профиля, в 1898 г. им опубликован очерк животного населения Сибири и Томской губернии, в этой работе автор также приводит описание фауны Томской губернии [Кащенко, 1898].
Почти одновременно с Н. Ф. Кащенко начал свою работу Г. Э. Иоган-зен. С 1898 г. им опубликовано ряд работ касающихся аспектов жизни птиц, в том числе Монография «О птицах Томской Губернии» и «Материалы для орнитофауны степей Томского края», где имеются материалы о птицах Кузнецкой степи [Иоганзен, 1898; 1907].
С 90-ых годов XIX в. результаты своих наблюдений публикует Н. П. Ермолаев, житель Гурьевского завода на основании своих наблюдений он дал заметку под названием «К орнитофауне Кузнецкого уезда Томской губернии», благодаря его наблюдениям для фауны Кузнецкой степи и предгорий Салаира обнаружены 59 новых видов [Ермолаев, 1921].
С начала ХХ века, сотрудниками Императорского Томского университета ведётся кольцевание птиц, первый возврат воробьинообразных датируется 1915 г. Белобровик, окольцованный в окрестностях г. Томск в 17 мая 1915 г., был добыт в октябре этого же года на юге Норвегии.
В 1921 г. П. М. Залесский проанализировал коллекцию птиц добытых в Томской и Алтайской губернии и составил аннотированный список, который включает 250 видов [Залесский, 1921].
Три сезона с 1924 по 1926 гг. в Кузнецкой степи изучал и коллектиро-вал птиц зоолог М. Д. Зверев, собравший там 150 шкурок птиц. В 1927 г. он опубликовал статью «К орнитофауне Кузнецкой степи», в которой отметил наиболее интересные находки птиц, добытых в Кузнецкой степи [Зверев, 1927].
Одновременно в этом же номере журнала «Uragus» была опубликована статья В. Н. Скалона «Птицы р. Ини (Кузнецкого округа)». В статье даётся биотопическое размещение птиц в долине нижнего течения р. Ини. В этой статье указываются 29 новых видов птиц [Скалон, 1927].
В 1926 г. в верховьях р. Томь работала лесоэкономическая экспедиция Сибирского земельного управления. Орнитологические исследования проводил охотовед В. Н. Троицкий и сотрудник Новосибирского краеведческого музея А. Н. Каденаций. Материал был обработан И. М. Залесским и в 1928 г. была опубликована работа «Некоторые данные к распространению птиц в Кузнецком Алатау», изменившая представления об ареалах шести видов птиц [Троицкий, Залесский, 1928].
В 1927 г. Сибирское орнитологическое общество организовало экспедицию в Кузнецкую степь под руководством В. А. Хахлова. Целью экспедиции было подробное изучение Кузнецкой степи в зоологическом отношении и изучение детального распределения птиц по местообитаниям. По результатам работы был составлен общий список птиц, который включает 256 форм, из них 194 на гнездовании [Хахлов, 1937].
В 1928 г. под руководством И. М. Залесского в Горной Шории работала экспедиция Общества изучения Сибири. За время её работы в частности была изучена орнитогеографическая особенность территории, собран коллекционный материал, установлено 136 видов птиц [Залесский, 1930].
Летом 1934 г. была организована экспедиция ТГУ в Салаирский кряж под руководством Г. Хр. Иогансена. После обработки полевого материала Г. Хр. Иогансен написал статью «Фауна гнездящихся птиц Салаирского кряжа» [Иогансен, 1935]. В этой работе автор приводит перечень 130 видов птиц, дано распределение видов, стации и некоторые биологические данные.
В 1940 г. Биологическим научно-исследовательским институтом при ТГУ в Горную Шорию была снаряжена комплексная экспедиция для выполнения темы «Животный мир и растительность Горной Шории», исследования продолжались с 12 июня по 10 сентября 1940 г., но материал, собранный во время экспедиции полноценно не был обработан из-за начавшейся Великой Отечественной войны.
В 1948 г. на основании материалов и работ за 1917-1937 гг. зав. кафедрой зоологии позвоночных животных И. П. Лаптев составил обзор изучения позвоночных животных в Западной Сибири [Лаптев, 1948].
С 1961 по 1969 гг. С. С. Москвитин обследовал различные районы Томской и севера Кемеровской областей и написал о распространении, численности и особенностях гнездования рябчика в лесных биотопах Западной Сибири [Москвитин, 1970]. С 1960 по 1974 гг. Н. А. Шишкин, А. Д. Дубовик, И. П. Лаптев проводили исследования по экологии куриных в пределах таёжных речек Томской и Кемеровских областей [Шишкин, 1964; 1967; 1968; 1969; 1973; 1974; Дубовик, Лаптев; Шишкин, 1976].
С 1960-ых годов в Кемеровской области развивается кольцевание птиц, из воробьинообразных в основном кольцуются представители среднего размерного класса (скворцы, рябинники, дрозды-белобровики и пр.), именно эти виды дают наибольшее количество «дальних» возвратов. После организации в 1966 г. орнитологического стационара в Казахстане на перевале Чок-Пак, на территории Кемеровской области стали регулярно регистрироваться окольцованные там особи.
В 1973 г. А. М. Гынгазов занимается изучением орнитофауны городов. В статье «Характеристика орнитофауны городов Томска, Новосибирска и Кемерово» он даёт сравнительную характеристику орнитофауны этих городов [Гынгазов, 1973].
В 1977 г. А. М. Гынгазовым и С. П. Миловидовым была издана монография «Орнитофауна Западно-Сибирской равнины». В ней приводятся все известные сведения о встречах птиц и находках гнёзд в Томской области и на прилегающих территориях [Гынгазов, Миловидов, 1977].
В 1974 г. на базе Кемеровского государственного педагогического института создан Кемеровский государственный университет. В 1975 г. в Кем-ГУ была организована кафедра зоологии. Под руководством орнитолога, профессора Т. Н. Гагиной сотрудниками кафедры было организовано исследование фауны Кемеровской области. В 1975 г. в д. Ажендарово был создан научно-исследовательский стационар «Чайка», который в 1980 г. был преобразован в биостанцию КемГУ «Ажендарово». С 1976 г. на стационаре началось исследование ложа планируемого Крапивинского водохранилища с целью инвентаризации животного мира в зоне будущего гидротехнического сооружения [Крапивинское водохранилище: быть…, 1989]. В это время изучение птиц проводилось А. Ф. Белянкиным, В. Б. Ильяшенко, Т. Н. Нужновой, Д. М. Полушкиным, Т. Н. Гагиной результатам их работ было изучено состояние населения птиц долины среднего течения р. Томь [Белянкин, 1978 а, б; Полушкин, Белянкин, Нужнова, 1978].
Особенности среды обитания воробьиных птиц в Салиро- Кузнецкой горной области
Массовый отлов и кольцевание птиц проводились в Крапивинском районе Кемеровской области на биостанции КемГУ «Ажендарово». Так же в исследованиях были использованы материалы исследований собранные на Учебно-научной станции ТГУ «Полигон Коларово» (Томская область); пос. Линейный (Юргинский район), в г. Кемерово, окрестностях д. Сухая речка, учебно-научном центре КемГУ «Тюльберский городок» (Кемеровский район); р. Безымянка – притоке р. Кия в заповеднике «Кузнецкий Алатау» (Ти-сульский район); в Сары-Чумышском заказнике в окрестностях с. Лыс (Новокузнецкий район) (рис. 4).
Сбор материала проводился в 2005–2013 гг. Частично привлекался материал, собранный в 2014 г. За это время было отловлено 71505 особей 103 видов птиц. Дополнительно использовались данные отловов на биостанции КемГУ «Ажендарово» за 1978–1985 гг. (3911 экз.), предоставленные В. Б. Ильяшенко.
Материал, собранный на биостанции КемГУ «Ажендарово» лежит в основе исследования миграции; материал, собранный в других точках позво 52 лил более точно установить распространение отдельных видов и подвидов на территории региона.
Названия птиц приведены согласно Конспекту орнитологической фауны России и сопредельных территорий Л. С. Степаняна [Степанян, 2003], в некоторых случаях специально оговаривается систематическое положение. При статистической обработке применялись программы: Office Excel 2003 и 2007; EasyStatistics v1.1; Morfolog.
По доле в сетевых отловов на биостанции КемГУ «Ажендарово» виды были разделены на: массовые (2 вида), обычные (18 видов), редкие (29 видов) и очень редкие (56 видов) [Кузякин, 1962].
Массовые виды ( 10% от всех отловленных птиц, здесь и далее виды приведены в порядке убывания): садовая камышовка; пеночка-теньковка.
Обычные виды (9,9–1% от всех отловленных птиц): седоголовая овсянка, московка, зяблик, буроголовая гаичка, славка-завирушка, обыкновенная чечевица, большая синица, длиннохвостая синица, соловей-красношейка, садовая славка, обыкновенный соловей, варакушка, вьюрок, певчий дрозд, бледная ласточка, серая славка, обыкновенная овсянка, береговая ласточка.
Редкие (0,9–0,1% от всех отловленных птиц): черноголовый чекан, мухоловка-пеструшка, обыкновенная горихвостка, черноголовый щегол, рябинник, маскированная трясогузка, обыкновенный поползень, певчий сверчок, серая мухоловка, бурая пеночка, обыкновенная зеленушка, дубонос, деревенская ласточка, лесной конёк, малая мухоловка, длиннохвостая чечевица, сибирский жулан, синий соловей, таёжный сверчок, чернозобый дрозд, тростниковая овсянка, северная бормотушка, желтоголовый королёк, желтоголовая трясогузка, пепельная чечётка, горная трясогузка, белобровик, обыкновенный жулан, жёлтая трясогузка, овсянка-крошка.
Очень редкие ( 0,1% от всех отловленных птиц): толстоклювая камышовка, синехвостка, белошапочная овсянка, пеночка-зарничка, зелёная пеночка, черногорлая завирушка, толстоклювая пеночка, обыкновенная каменка, белая трясогузка, полевой воробей, обыкновенный скворец, обыкновен 53 ный сверчок, обыкновенная пищуха, обыкновенный снегирь, ширококлювая мухоловка, бледный дрозд, пеночка-весничка, пеночка-таловка, соловей-свистун, луговой чекан, белая лазоревка, пятнистый сверчок, дубровник, зарянка, обыкновенный клёст, серый сорокопут, зелёная пересмешка овсянка-ремез, корольковая пеночка, зелёный конёк, пёстрый дрозд, обыкновенная чечётка, обыкновенная иволга, таёжная мухоловка, домовый воробей, серый снегирь, свиристель, камышевка-барсучок, чиж, коноплянка, сибирская завирушка, индийская камышевка, деряба, лапландский подорожник, пеночка-трещётка, сибирская мухоловка, каменка-плясунья, краснозобый дрозд, чёрный дрозд, полярная овсянка, седогололовый щегол, городская ласточка, краснозобый конёк, рыжая овсянка.
При разделении полевого сезона мы опирались на работу Ю.С. Равкина по Западной Сибири, где принято, отсчитывать начало миграционных подвижек мелких воробьиных птиц начиная с 16 июля [Равкин, 1967], которые завершаются к концу сентября первой половине октября. В результате нами были выделены 2 периода: «Гнездовой» (с начала июня по 15 июля) и «Миграционный» (с 16 июля до конца сентября – начала октября, т.е. до конца полевого сезона).
Отлов паутинными сетями является одним из универсальных и наиболее эффективных методов изучения птиц [Кольцевание в изучении…, 1976].
В настоящем исследовании при отловах птиц были использованы паутинные сети с ячеёй 15 мм, длинной 8-10 м и высотой 3 м. (Рис. 5). Сети расставлялись в местах вероятного скопления птиц, к которым в районе исследований относятся прибрежные ивняки, различные кустарники, высокотра-вье. С 2008 г. в качестве «постоянных» мест, обычно использовались 17 площадок, на которых устанавливалось по одной сети (рис. 6). В дополнение к постоянно действующим сетям с целью повышения эффективности отлова и повторного контроля кольцованных особей мы устанавливали «временные» сети в местах скопления птиц. Всего в окрестностях биостанции с 2008 г. единовременно выставлялось от 17 до 25 сетей. Проверка сетей в обычных погодных условиях проводилась не реже, чем через каждые два часа, во время дождя и в пики пролёта время между проверками сокращалось.
Выделение периода миграции и срока массового пролёта
Изучение возрастных особенностей миграций целенаправленно проводилось в сезон 2011 г. Только в этом году была в массе применена методика определения возраста на основе степени пневматизации черепа, что позволило с высокой степенью достоверности диагностировать возраст у абсолютного большинства птиц. Температурные условия всего миграционного периода 2011 г. оказались ровными. Отсутствовали резкие перепады среднесуточных температур и долго не наступали осенние заморозки. Это способствовало продлению периода пользования кормами из беспозвоночных животных, а также формированию лучшего качества ягод и семян. В итоге модельный 2011 год удачно отражал естественный ритм миграционного процесса без влияния на него экстремальных внешнесредовых факторов. Сроки отлова и кольцевания птиц в 2011 г. проводились с 21 мая по 16 октября, всего за это период было отловлено максимальное количество мелких воробьинообразных 12750 из которых 10060 особей было окольцовано. По мнению А. П. Савченко, при изучении миграционного процесса посредством отловов необходимо отлавливать от 10 тыс. птиц [Савченко, 1991], что было обеспечено в наших исследованиях трижды, включая 2011 г.
В случае необходимости более детального описания миграционной активности птиц в летне-осенний период годового цикла нами использовалась терминология, предложенная в работе Г. А. Носкова и Т. А. Рымкевич [Носков, Рымкевич, 2005].
Ювенальная миграция – первый миграционный период в годовом цикле молодых птиц после перехода к самостоятельному образу жизни. За период ювенальной миграции нами принимался период повышенной активности птиц в ювенильном наряде.
Послебрачная миграция - первый миграционный период в годовом цикле взрослых птиц следующий после окончания гнездового периода.
Послелиночная миграция – второй миграционный период, наступающий после ювенальной линьки у сеголеток или послебрачной линьки взрослых птиц. За начало послелиночной миграции нами принималась декада, на которую выпадает первая поимка полностью перелинявшей птицы, в отдельных случаях (обыкновенный соловей) перемещения птиц на последней стадии линьки.
Регистрация морфометрических характеристик Определение пола и возраста в большинстве случаев проводилось по особенностям оперения при помощи справочников: Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР [Виноградова, Дольник, Ефремов и др., 1976]; Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири [Рябицев, 2008] и Руко 57 водство по определению европейских воробьинообразных [Svensson, 1992]; в качестве дополнительной литературы использовались: Определитель птиц Коллинса [Collins bird guide…, 2010], монография «Птицы Советского Союза» [Птицы Советского Союза, Т. 5, 1954; Птицы Советского Союза, Т. 6, 1954]. У большинства взрослых погибших птиц пол определялся при вскрытии.
В 2011 г. возраст определялся преимущественно по стадиям пневмати-зации черепа [Виноградова, Дольник, Ефремов и др., 1976; Svensson, 1992], что существенно повысило достоверность определения и количество птиц с диагностированным возрастом. У погибших птиц возраст иногда определялся по наличию фабрициевой сумки. В связи с этим данный год был взят за основу для оценки особенностей миграции молодых и взрослых особей.
К числу обязательных размерных признаков, относились: длина крыла, хвоста и масса (рис. 7). По возможности измерялась длина цевки и клюва. Крыло измерялось от сгиба крыла, который выравнивается с начала линейки до конца самых длинных маховых перьев с точностью 1 мм. Хвост измерялся от основания центральных рулевых перьев до вершины хвоста с точностью 1 мм. Измерения цевки и клюва проводились при помощи штангенциркуля с точностью 0,1 мм. Длина клюва измерялась от переднего края ноздрей до конца клюва, высота клюва – на уровне переднего края ноздрей. Для взвешивания использовались электронные весы с пределом измерения до 250 и 500 г и точностью не менее 0,1 г. Птицу со сложенными крыльями помещали в пластиковый конус вниз головой, где она фиксировалась в неподвижном положении, после чего конус устанавливался на весы (рис. 8). В качестве конуса использовались одноразовые пластиковые фужеры. Рис.7. Обработка птиц на биостанции «Ажендарово»
Описание линьки птиц ограничивалось определением её стадий приведённых в монографии «Линька воробьиных птиц северо-запада СССР» под ред. Т. А. Рымкевич. Для видов с полной постювенальной линькой, а также для линяющих в гнездовой области взрослых особей выделялось XI стадий линьки. Такое деление удобно маркируется у особи выпадением каждого их 10 первостепенных маховых. На последнюю 11 стадию приходится время дорастания второстепенных маховых, контурного оперения после полного отрастания самого дистального махового пера.
Для тех видов, у которых сеголетки, линяют без обновления первостепенных маховых, выделение стадий линьки основано на очерёдности её начала/завершения на отдельных участках птерилезиса. Для таких видов выделяют 5-8 стадий линьки, которые делят весь процесс смены оперения примерно на равные периоды, около 10 дней каждый [Рымкевич, 1990а].
Виды, регистрируемые только в миграционный период
Во время отлёта обыкновенных чечевиц можно выделить два пика: первый пик формируют преимущественно взрослые особи, реже молодые и взрослые; во втором пике абсолютное большинство отлетающих птиц – сеголетки. Позже образуется шлейф из поздно летящих молодых особей (см. приложение 1, рис. 75). Подобная картина наблюдается и дальше по трассе миграции на Чокпакском перевале (Казахстан), где первыми также регистрируются взрослые особи, со временем их численность снижается, а доля молодых птиц увеличивается [Гаврилов, 1985].
К представителям второго варианта миграций, когда отлёт взрослых и молодых обычно совпадает можно отнести ночного мигранта - варакушку [Ковалевский, 2011], однако в процессе миграции увеличивается временная разобщённость между взрослыми и молодыми особями. В местах зимовок, осенью взрослые варакушки появляются значительно раньше молодых [Elle-gren, 1990; Markovets, 2008]. Это объясняется тем, что молодые особи используют более широкий набор местообитаний, чем взрослые, что свидетельствует о несовершенстве их способности правильно выбирать биотоп [Чернецов, 2008; Bairlein, 1981; 1983]. И. Н. Панов и Н. С. Чернецов [2010а, б], на примере варакушки отмечают, что молодые птицы накапливают жир очень медленно. После каждого ночного броска они останавливаются на 4-5 дней для пополнения энергии. Взрослые особи могут останавливаться примерно на такой же срок, но из-за более эффективного жиронакопления в последующее время могут делать несколько ночных бросков подряд, с остановками между ними только на один день. В результате этого, скорость перемещений взрослых птиц значительно выше, чем у молодых.
Э. И. Гаврилов и А. П. Гисцов отмечают, что на Чок-Пакском перевале разницы в сроках пролёта между взрослыми и молодыми птицами нет, при этом они указывают, что в среднем во время осенней миграции они ловили всего по 10 варакушек за сезон [Гаврилов, 1985], которые, вероятно, принадлежат местным популяциям.
Возможно, что и виды первого варианта миграций ведут себя подобным образом, однако у них разобщённость в сроках пролёта взрослых и молодых особей выявляется уже в самом начале миграционных перемещений.
Третий вариант миграции характерен для поздно отлетающих зерноядных, видов, которые совершают свои перемещения в светлое время суток. По нашим наблюдения, сделанным на биостанции «Ажендарово» среди птиц с этим типом миграции наиболее массовыми являются два близкородственных вида – зяблик и вьюрок [Ковалевский, 2010а]. Оба этих вида перед отлётом совершают послегнездовые кочёвки, во время которых сбиваются в крупные стаи, из взрослых и молодых особей (см. приложение 1, рис. 66). Как правило, массовый отлёт проходит за довольно короткий период, после которого почти никогда не регистрируется шлейф из поздно летящих птиц. На Чок-Пакском перевале (Казахстан) взрослые и молодые зяблики появляются одновременно, а относительное количество взрослых птиц увеличивается к концу миграции [Гаврилов, 1985]; однако В. А. Паевский [Payevsky, 2010] отмечает, что в Европе у зябликов взрослые птицы мигрируют быстрее молодых, при этом места их зимовок находятся дальше, нежели у молодых.
Вьюрки на территории биостанции регистрируются только во время пролёта. Взрослые и молодые летят одновременно, различий в сроках миграции между ними не выявлено (см. приложение 1, рис. 69).
У овсянок, вероятно, так же как у зябликов и вьюрков взрослые и молодые птицы весь маршрут летят вместе. У овсянок, которые регистрируются только на пролёте, например у овсянки-крошки и тростниковой овсянки, молодые и взрослые особи отлавливаются одновременно (см. приложение 1, рис. 81; 82), причём взрослые, как правило, регистрируются в пик пролёта, а не до, или после появления молодых. Исследование пролёта тростниковой овсянки на Чок-Пакском перевале показывают, что взрослые и молодые появляются здесь одновременно, однако срединный период пролёта сеголеток приходится на третью пятидневку октября, а взрослых – на четвёртую [Гав-рилов, 1985].
Изменение варианта миграции птиц разного возраста, вероятно, наиболее тесно связано с агрегацией особей и образованием стай, времени миграционных бросков (дневные и ночные мигранты) и особенностями протеканием линьки.
У птиц с первым вариантом миграционного поведения главной особенностью является, то, что линька протекает в местах зимовок. Возможно, ранний отлёт этих птиц связан с тем, что они спешат оказаться в местах зимовок, то есть в тех фотопериодические условия, которые обеспечат им протекание линьки. В результате, взрослые особи покидают места гнездовий сразу после окончания гнездового периода, растянутость которого тесно связана с погодными условиями, хотя молодые птицы ещё могут задержаться.
У птиц второго типа пролёта (на примере варакушки) линька протекает в местах гнездования, из-за этого пусковым механизмом начала миграционных перемещений выступает её окончание, которое в свою очередь связано с изменением соотношения длин дня и ночи [Носков, 2005]. В. Н. Рыжанов-ский [2012] указывает, что активность перемещений варакушки тесно связана с линькой. По литературным данным у многих птиц линька продолжается до начала сентября [Савинич, 1990; Рыжановский, 2012], в этот же период мы отмечаем начало массовой послелиночной миграции на биостанции «Ажен-дарово» и не регистрируем более ранних стадий линьки. Все отловленные нами особи во время миграции были перелинявшими или на последней стадии линьки (см. рис. 45, с. 123). Но как уже было сказано, взрослые мигрируют значительно быстрее, нежели молодые, хотя в миграциионный период обе в озрастные группы вступают примерно в одно время.
У птиц третьего типа миграции по нашему мнению, пусковым механизмом начала пролёта также является окончание линьки, из-за чего сроки миграции довольно стабильны. В период массового пролёта мы регистрируем 90% всех отловленных птиц на последней стадии линьки и перелинявших.
Однако, в отличие от второго типа, это дневные мигранты. По нашему мнению, наличие визуального контакта в дополнение к звуковому, способствует тому, что перед началом миграции птицы сбиваются в крупные стаи, в результате чего взрослые и молодые не только одновременно приступают к по-слелиночной миграции, но и вместе регистрируются на дальнейшем пути.