Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок Осипова, Ольга Валентиновна

Введение к работе

Актуальность темы. Со времени появления представлений о биоценозах в центре внимания экологов постоянно находятся проблемы взаимоотношений видов, входящих в одну биоцекотическут систему.

Особенно интересными являются вваимоотношения близких РИДОВ. сходных как по своим биологическим потребностям, так и по формам их реализации (поведению).

Долгое время считали, что чем более сходны виды, тем более жесткая конкурентная борьба разворачивается между ними и тем меньше вероятность их сосуществования, и экологические, и зтологкческие рабо ты Оылл направлены на выяснение механизмов разобщения близк¹ : видов.

В ходе исследования межвидовых поведенческих взаимодействий вое яснее становился тот факт, что наряду с механизмами, направленными на изоляцию видов, существуют и механизмы их интеграции в единую систему. Вовникли представления о существовании межвидовых ассоциаций у птиц (Иваницкий, 1933) и копытных (Cosiing, 1980). Тем не менее, ,'.' сих пор господствует идея о том, что взаимодействия предста витеї п разных видов носят обязательно асимметричный характер: один из видов непременно доминирует над другим (Иваницкий, 1985).

В основе данной работы лежит представление о разнообразии ;|орм этологического взаимодействия экологически и эволюционнс близких видов и предположение, что сходство социальных отношений к коммун- дативных систем близкородственных видов обуолаЕ івает возможность существования между ними сложных форм взаимодействий.

Изучение поведенческих взаимоотношений близких видов имеет большоэ значение не только л і выяснения механизмов биоценотических связей популяций, но и для решения проблем теории коммуникативных систем и межвидовой коммуникации.

Объектами исследования были зверьки близкородственных видов: рылие (Clethrionomys elareolus Schrebei и красные (С. rutПus Pallas) полевки, живущие в местах перекрывания ареалов з условиях истинной симпатрии.

Имеющиеся данные говорят о большом сходстве этих видов в морфологии, оиологии, экологии, поведении, функционировании коммуникативных систем. Являясь хорошо дифференцированными видами, они обладают реальными возможностями поведенчеси взаимодействовать в местах совместного обитания.

Вопрос о степени значимости близкого родства видов в формировании сложных межвидовых систем сделал необходк. иім проведение контрольных экспериментов с использованием видов, принадлежащих к разным

-4-. родам: рыжих и темных полевок (Mlcrotus agrestis, L.). которые также обитает в природе в условиях истинной симпатрии и имеют реальную возможность взаимодействовать друг с другом. В то же время их социальная организация и механизмы коммуникативных систем (прежде всего в области хемокоммуникации) различны (Henttonen et al., 1984).

Де ль и задачи иссг гования. Целью рєіботьі влялось исследование механизмов формирование сложных двухвидстых социальных систем в результате взаимодействия близких видов у грыьунов. Были поставлены следующие задачи:

1. Сравнение социального поведение и социальной структуры близкородственных видов - рыжих и красных полевок.

2. Описание и анализ межвидовых поведенческих взаимодействий рыжих и красных полевок.

3. Исследование механизмов формирования и поддержания межвидовых поведенческих взаимоотношений рыжих и кргюных полевок.

4. Исследование роли хемокоммуникации в межвидовых взаимодействиях рыжих и красных полевок.

5. Сравнение межвидовых взаимоотноикжий близкородственных видов и видов, относящихся к разным родам (рыжих и темных полевок).

Научная новизна. Впервые на примере грызунов продемонстрирована возможность формирования сложной двухвидовой социальной системы, сходной с внутривидовыми социальными системами входящих в нее видов. Определены основные'ее характеристики (симметричность и персонификация межвидовых взаимодействий) и условия образования. Рассмотрены возможность и условия реализации данной іформьі сосуществования в природе.

Научно-практическое значение. Исследование форм межвидовых вза-и, ^отношений позволяет глубже понять аіакономерности существования биоценозов. Рыжие и красные полевки, являющиеся объектами работы, играют важную роль во всех лесных биоценозах Европы и Азии и имеют большое эпидемиологическое значение как реаервуар возбудителей при-родноочаговых болезней человека. Программой ЮНЕСКО "Человек и биосфера" оба вида выделены в качестве видов-индикаторов для определения изменений, npoi..ходящих под влиянием антропогенного воздействия на природу. Изучение механизмов межвидовых взаимоотношений этих видов может быть использовано для разработки современных методов регуляции численности /рызунов и методов контроля за состоянием окружающей

среды.

Работа вносит существенный вклад в развитие представлений о механизмах межвидовых взаимодействий и межвидовой коммуникации.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 19Є6). VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, :988), Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих" (Москва, 1988), V с?>еэде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), на объединенном коллоквиуме лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных и г'"7ппы популяционной экологии КЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАЯ (1993).

Публикации. По теме' диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 239 страницах машинописного текста, включает 35 рисунков и 21 таблицу- Список цитируемой литературы состоит из 173 названий, из которых 103 на иностранных языка".

Часть 1. МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИкХЛНОШШЯ ГРЫЗУНОВ (обзор литературы)

В главе дается краткий обзор взглядов экологов на проблему взаимоотношений разных видов. Рассматриваются две Формы конкуренции: эксплуатационная и интерференционная.

Приводится обзор работ, касающихся отологических аспектов межвидовых взаимоотношений грызунов. Рассмотрено использование термина "доминирование" в исследованиях межвидовых отношений в экологии и этологии. Отмечено, что для наиболее полного понимания явления межвидовых взаимодействий необходимы исследования на двух уровнях: эколог (веком и этологическом. Приведены фактические данные о взаимодействиях грызунов разных видов, полученные как в экспериментальных работах (парные ссаживания и смешанные гру пы), так и при непосредственных наблюдениях в природе.

Один из разделов обзора посвящен пр"блеме межвидовой те, .жтори-альности. Рассмотрена теория конвергенции признаков сосуществующих видов птиц М. Коуди (Cody, 1969). Приведены примеры межвидовой территориальности у грызунов.

Охарактеризованы современные взгляды на проблему мекь/довой коммуникации. Сообщатся данные о способности грызунов различать

- б -.

копспецификов, а также особей других видов, в том числ? и с помощью
химических сигналов. Особое внимание уделено вопросу индивидуального
опознавания особей друтого вида.

Рассмотрены примеры существования межвидовых ассоциаций животных.

В заключение привалена характеристика биологии и популяционной экологии рыжих, красных її темных полевок, являющихся объектами исследования, а также известные данные об их межвидовых взаимоотношениях.

Часть П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1. Исследования взаимоотношений подевок в экспериментальных группах.

Наблюдения проводили в вольерах площадью 120 кв. м, разделенных на три равных отсека. В каждом отсеке находилось по 7 гнездовых ящиков с ватой и мхом, кормушки, поилки и элементы, усложняющие интерьер : перегородки, прозрачные тоннели, отдельные ветки и корни деревьев. Корм и вода всегда были в избытке.

На первом этапе работы отсеки вольеры были изолированы друг от друга. В один крайний отсек помещали группу рыжих полевок, в другой - группу красных полевок. Центральный отсек оставался пустым.

Каждая группа состояла из шести п'о/овозрелых особей: четырех самцов и двух самок. Все животные в гругпе были индивидуально помечены урзолом черным Д.

Через 25-30 дней после завершения формирования внутривидовых социальных отношений были открыты переходы между отсеками, и зверьки об^их видов получили возможность перемещаться по всей вольере и вступать в контакты друг с другом.

Наблюдения (в среднем по 10 часов каждое) проводили в сумереч
ное и ночное время суток, в период наибольшей активности полевок,
через 1-г дня в течение месяца после помещения зверьков в вольеру, а
также по тому же графику после открытия переходов. Во время наблюде
ний ^шечали вре иную активность каждой особи и все контакты, про
исходившие между зверьками. Социальное положение полевок определяли
по соотношению инициированных ими и направленных на них агрессивных
контактов. '

- 7 -Всего было поэтапно сформировано 13 смешанных групп рыжих и красных полевок. Наблюдения проводили в течение 1700 часов эа одно-видовыми группами и 960 часов - за смешанными. Проанализировано более 5000 контактов полевок и одновидовых группах и около Ь500 (из них 3500 межвидовых) - в смешанных.

Для изучения совместного использования пр. странотва рыжими и красными полевками в 8-ми смешанных группах послі- окончания плановых наблюдений были проведены специальные эксперименты. В течение грех дополнительных наблюдений регистрировали перемещения зверьков обоих видов по вольере: через каждые 15 секунд на плане отмечали уъсто нахождения всех особей. Затем рассчитывали равномерность использования пространства вольеры каждой особью и интенсивность использования отсеков отдельными зверьками и видами в целом.

Для детального исследования процесса становления межвидовых взаимоотношений красных и рыжих полевок было сформировано еще три смешанных группы. Качественный и демографический состав групп, величина и интерьер вольер, а также методика наблюдений были идентичны описанным выше. Единственное методическое отличие состояло в том, что на этот раз был опушен первый этап формирования - существование одновидовых групп. Полевки обоих видов, незнакомые друг с другом, были вылущены в вольеру одновременно. Процессы формирования взаимоотношений среди конспецификов и с особями ) /1-ого вида шли параллельно. Наблюдения аа этими группами проводили в течение 330 чаеоь, зарегистрировано около 2700 контактов (из них около 1000 межвидовых).

Одна из групп состояла из полевок, отловленных в Тверской области в симпатрично существующих популяциях. В состав других четырех гр, .л входили зверьки, родившиеся в виварии: рыжие полевки были потомками особей, пойманных з Тверской области, красные - пойманных на юге о-ва Сахалин. Остальные одиннадцать г, ,'пп включали в себя полевок, отловленных в одних и тех же биотопах на юге Республики Коми. Таким образом, десять групп было сформировано из зверьков, имеьших опыт общения с особями другого вида. Во всех группах полевки имели половой и социальный опыт.

Мзгодика экспериментов со смешанными группами рыжих и темных полевок была в целом аналогична той, которую испольэовали прь неучений взаимоотношений рыжих и красных полевок. Отличия касались лишь

-8-.-Формирования одновидовых группировок темных полевок: все зверьки в них были знакомы друг с другом в течение длительного времени.

Всего было сформировано 9 одновидовых групп темных полевок. Однако ввиду видоспецифичньк особенностей социальных отношений у этого вида полевок только две из них вошли впоследствии в состав смешанных групп. За одновидовыми группами темных полевок наблюдали в течение 350 часов (260 контакте; ', 8а смешанными около 200 часов (1850 контактов, из них 470 межвидовых!.

Рыжие и темные полевки, использованные в данных экспериментах, Оыли отловлены в окрестностях Окского гос. заповедника в Рязанской области или являлись потомками этих зверьков.

2. Индивидуальное опознавание рыжими полевками конспецификов и красных полевок при функционировании различных коммуникативных каналов.

Половозрелых самцов полевок содержали по трое (все рыжие либо одна рыжая и две красные полевки) в клетках 0,5x0,25x0,25 м с сомиком, кормушкой, поилкой. Эксперименты проводили в этих же клетках, в которых на это время оставляли только одного самца рыжих полевок (реципиента). Зверькам-реципиентам одновременно предъявляли двух' самцов-доноров в камерах, расположенных №1 расстоянии 15 см друг от друга. Первый донор был одним из зверьков, жившим постоянно с реципиентом, второй - незнакомой ему полевкой. Причем в качестве незнакомой особи резидентам никогда не предъявляли дважды одну и ту же полевку. Знакомых зверькоЕ-доноров чередовали. Эксперименты проводили не чаще, чем через день.

В первой серии экспериментов камеры для предъявления были, сетчатыми. 0,1x0,1x0,05 м, и зверек-реципиент мог получать информацию о доноре с помощью коммуникативных каналов трех модальностей: оптической, акустической и ольфакторной.

Во второй серии экспериментов полевок-доноров помешали в цель
нометаллические клетки того же размера с небольшими отверстиями
(d-З мм). В этом случае реципиенты могли опознавать партнеров только
по а./стическим г ольфакторным сигналам. . ,

В третьей серии использовали те же камеры, что и в первой серии, но доноров обездвиживали амиталом натрия. Реципиенты могли получить информг даю, ориентируясь только на запах тела доноров.

У -

Регистрировали суммарное время нахождения реципиента у каждой камеры в течение 15 минут после первого подхода Об индивидуальном опознавании партнера судили по разнице в продолжении исследовании камер реципиентами; достоверность различий оценивали с помощью критерия Вилкоксона для сопряженных пар.

Всего проведено 49 опытов, в которых донорам.; были рыжие полений, и 169 опытов с донорами-красными полевками.

3. Индивидуальное опознавание рыжими полевками особей других видов по запаху мочи. Индивидуальное опознавание красных полевок.

В экспериментах использовали рыжих и красных полевок, живших в течение месяца в смешанных группах. В качестве реципиентов использовали и самцов, и самок полевок, в качестве доноров - галько самцов. Ыочу предъявляли реципиентам на предметных стеклах (капли по 0,1 ув). Фиксировали время обнюхивания полевкой капель мочи от знаковых и нєі.::м:омь!х ей особей другого вида в течение одного периода ее активности . Достоверность различий оценивали с помощью критерия Вилкоксона.

Всего проведено 103 таких эксперимента. Индивидуальное опознавание темных полевок.

В качестве реципиентов в данных эксперим*. :ах были испольеованы самцы и самки рыжих полевок, отловленные в Рязанской области в местах их симпатричного существования с темными полевками. Донорами служили самцы темных полевок. На первом этапе эксперимента рыжим полевкам предъявляли капли мочи от двух незнакомых им особей темных полєрок по методике, описанной выше. Затем, через 1-< часа проводили вт Л этап эксперимента, предъявляя аналогичнцм образом реципиентам мочу от двух темных поливок, причем один из источников запаха был тем же, что и на первом этапе (тест на прі. .ыканио) (Halpm. '974).

Проведено 20 таких экспериментов.

Работа выполнена на Черноголовской экспериментальной базе ИЭМЭЖ им. А. а Оеверцова РАН в 1984-9ІГГ.

- 10 -Часть III. РЕЗУЛЬТАТЫ.