Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 10
Глава 2. Краткая характеристика района исследований и история изучения ископаемой фауны мелких млекопитающих Байкальского региона 14
Глава 3. Фауны мелких млекопитающих среднего — позднего неоплейстоцена и раннего голоцена Байкальского региона 22
3.1. Археологические стоянки и местонахождения открытого типа 22
3.2. Пещерные местонахождения 49
3.3. Подъемные материалы с поверхности песчаных выдувов и пляжей .- 58
3.4. Анализ видового состава фауны мелких млекопитающих из местонахождений различного генезиса 60
Глава 4. Систематическая часть 65
4.1. Степная пеструшка Lagurus lagurus Pallas 65
4.2. Лемминги 78
4.2.1. Копытный лемминг Dicrostonyx cf. simplicior Feifar 79
4.2.2. Копытный лемминг D. cf. henseli Hinton 82
4.2.3. Копытный лемминг A cf. guilielmi Sanford 88
4.2.4. Сибирский лемминг Lemmus sibiricus Kerrer 91
4.2.5. Амурский лемминг L. amurensis Vinogradov 101
4.2.6. Лесной лемминг Myopus schisticolor Lilljeborg 112
4.3. Полевка Брандта Lasiopodomys brandti Radde 122
4.4. Слепушонка Ellobius cf. tancrei Blasius 140
Глава 5. Динамика таксономического разнообразия мелких млекопитающих среднего неоплейстоцена — раннего голоцена Байкальского региона 144
Глава 6. Реконструкция палеоландшафтов и климатов Байкальского региона по палеонтологическим данным 153
6.1. Конец среднего неоплейстоцена 153
6.2. Поздний неоплейстоцен 153
6.3. Ранний голоцен 156
Выводы 159
Литература 161
Приложение 181
- Краткая характеристика района исследований и история изучения ископаемой фауны мелких млекопитающих Байкальского региона
- Подъемные материалы с поверхности песчаных выдувов и пляжей
- Копытный лемминг A cf. guilielmi Sanford
- Реконструкция палеоландшафтов и климатов Байкальского региона по палеонтологическим данным
Введение к работе
Актуальность темы определена основными задачами палео-териологии - выяснением путей и закономерностей исторического развития животного мира, а также его таксономического разнообразия. Одним из перспективных направлений является исследование мелких млекопитающих, быстро эволюционировавших в позднем кайнозое. Их остатки широко распространены в континентальных отложениях Палеарктики и довольно многочисленны в отдельных местонахождениях. Эта группа животных широко используется во всем мире в качестве временных реперов и индикаторов определенных климатов и ландшафтов для реконструкции палеосреды прошлых эпох (в том числе среды обитания древнего человека), а также в практике геологических работ (геологическая съемка, стратиграфия, корреляция континентальных рыхлых отложений и др.) (Громов, 1948; Громов, 1961, 1967; Ермолова, 1978; Агаджанян, 1982, 1985, 2001; Маркова, 1982, 1995, 1998; Антропоген Евразии, 1984; Рековец, 1985, 1994; Каспаров, 1986; Оводов, 1986; Смирнов, 1993, 1995; Яковлев, 1996; Бородин и др., 2000,2000а; Шуньков, Агаджанян, 2000; Hibbard, 1960; Chaline, 1972; Kowalski, 1983; Lundelius, 1983; Semken & Graham, 1987; Semken, 1988; Feifar & Horacek, 1990; Andrews, 1995; Kolf-shoten, 1995; Kowalski, 1995; Driver, 1998, Markova, 1999 и др.). Возможность их использования определяется тем, что мелкие млекопитающие освоили все среды обитания, многочисленны, плодовиты, не способны мигрировать далее 10 км, быстро и адекватно реагируют на изменения окружающей среды.
Предлагаемая работа выполнена в рамках международных био-геосферных программ «Динамика биоразнообразия» и «Глобальные
5"
изменения климата и среды». Она является продолжением региональных исследований неоплейстоцен-голоценовых фаун мелких млекопитающих Евразии в Байкальском регионе (Александрова, 1971; Громов, 1961; Паавер, 1965; Ербаева, 1970; Галкина, 1977, 1980; Зажи-гин, 1980; Маркова, 1982; Агаджанян, Ербаева, 1983; Мотузко, 1983, 1985; Рековец, 1985; Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Кочев, 1993; Сердюк, 1999; Яковлев, 1996; Kowalski & Hasegawa, 1976; Nad-achowski, 1982; Popov, 1989; Feifar & Horacek, 1990; Tchernov, 1996, Borodin, 1996; Markova, 1998 и др.) при финансовой поддержке РФФИ, гранты 95-04-13204, 98-04-48933, 98-06-80337, 01-05-97239; Международного Научного фонда (International Science Foundation), гранты: NYTOOO, NYT300, а также Интефационного проекта СО РАН «Изменения климата и природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене».
Цели и задачи исследований. Основными целями проведенных исследований являются:
выявление таксономического разнообразия фауны мелких млекопитающих неоплейстоцен-голоцена Байкальского региона;
сравнительный анализ видового состава Micromammalia Предбайка-лья и Забайкалья на отдельных этапах неоплейстоцена и в раннем голоцене;
изучение эволюционных процессов у фоновых видов.
В связи с этим решались следующие задачи: 1. поиск и сбор ископаемых остатков мелких млекопитающих в местонахождениях различного генезиса двух природных зон Байкальского региона: ледни-ково-перигляциальной Сибирской (Предбайкалье) и внеледниковой, аридной (Забайкалье); 2. выявление видового состава мелких млекопитающих в различные эпохи позднего антропогена и проведение анализа динамики разнообразия фызунов и зайцеобразных в Байкальском регионе; 3. установление фаун млекопитающих холодных
эпох и потеплений в Предбайкалье и Забайкалье; 4. проведение корреляции фаун Байкальского региона с одновозрастными фаунами Евразии; 5. реконструкция природных обстановок региона на основе совокупности палеофаунистических данных и данных смежных наук.
Автор придерживалась стратиграфической схемы Западной Сибири, где начало среднего неоплейстоцена проводится под тобольским горизонтом, позднего неоплейстоцена - в основании казанцев-ского межледниковья, голоцена - на уровне 10,000 л.н. (Форонова, 2001).
Научная новизна заключается в том, что в Байкальском регионе впервые:
выявлен видовой состав мелких млекопитающих позднего неоплейстоцена - раннего голоцена Предбайкалья и Забайкалья в местонахождениях открытого типа, пещерах, с поверхности пляжей и песчаных выдувов;
установлено существование дисгармоничных фаун в конце среднего и в позднем неоплейстоцене Предбайкалья и определено их палеогеографическое значение;
изучена динамика последовательных фаун ледниково-перигляциальной Сибирской (Предбайкалье) и внеледниковой, аридной Центрально-Азиатской (Забайкалье) природных зон в позднем неоплейстоцене и проведен их сравнительный анализ;
на основе изучения мелких млекопитающих проведена реконструкция палеосреды среднего неоплейстоцена - раннего голоцена Предбайкалья и Забайкалья;
выполнено морфологическое описание 6 форм вымерших леммингов.
Теоретическая значимость. Исследования фауны мелких млекопитающих Байкальского региона на временном срезе с конца среднего неоплейстоцена до современности вносят определенный вклад в
понимание процесса формирования и становления современной фауны региона в связи с изменениями природной среды и климата. Изучение морфологии фоновых видов полевок позволяет проследить эволюционные изменения в их развитии в рассматриваемый период.
Практическое значение. Данные исследований широко используются археологами, геологами-четвертичниками и палеопедо-логами для воссоздания палеосреды обитания древнего человека (Палеогеография...., 1990; Медведев и др., 1996; Палеоэкология человека..., 1999 и др.), в биостратиграфических схемах Забайкалья и Пред-байкалья, а также при корреляции позднекайнозойских отложений и фаун Евразии.
Положения, выносимые на защиту:
Средненеоплейстоцен-голоценовые фауны Байкальского региона включали 58 видов мелких млекопитающих: 2 вида насеко-оядных, 7 - рукокрылых, 6 - зайцеобразных и 43 вида грызунов, наибольшее таксономическое разнообразие наблюдалось на границе неоплейстоцен-голоцена.
Фауны мелких млекопитающих двух различных природных зон Байкальского региона: ледниково-перигляциальной Сибирской (Предбайкалье) и аридной Центрально-Азиатской (Забайкалье) значительно отличались по видовому составу. В холодные эпохи среднего и позднего неоплейстоцена фауна Предбайкалья была дисгармоничной и характеризовалась симпатричным обитанием видов различной экологической приуроченности (степных, субарктических и лесных), а в Забайкалье она была сложена в основном сухостепными видами. В раннем голоцене в Предбайкалье доминировали лесные и гидрофильные виды, а в Забайкалье - степные, но при этом существенно увеличилась доля околоводных и лесных.
3.Темпы эволюционного развития со среднего неоплейстоцена до современности были высокими у копытных леммингов и степной
пеструшки и менее выраженными в развитии амурского, лесного леммингов и полевки Брандта.
4. Для среднего и позднего неоплейстоцена Предбайкалья было характерно доминирование тундростепных ландшафтов и сухого, умеренно холодного климата, а в Забайкалье - степных ландшафтов и холодного аридного климата. В раннем голоцене Байкальского региона происходило широкое распространение лесных и луговых ландшафтов, а климат был менее холодным и более гумидным, чем в позднем неоплейстоцене.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 2 коллективные монографии и 23 статьи.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на I Всесоюзном палеотериологическом совещании в г.Киеве (1989), V Съезде ВТО АН СССР (Москва, 1990); на международных конференциях: "Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Азии и Америке" (Красноярск, 1992), "Неогеновые и четвертичные млекопитающие" (Польша, Краков, 1994), "Трансформация сообществ растений и животных Европы с конца последнего оледенения" (Франция, Ла Лонд ле Мор, 1995), "100 лет гуннской археологии..." (Улан-Удэ, 1996); I Международном археологическом полевом семинаре (Мальта, Иркутская область, 1997); международных симпозиумах: "Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», Новосибирск, 2000, «Палеогеография каменного века. Корреляция природных событий и археологических культур палеолита Северной Азии и сопредельных территорий», Красноярск, 2000, «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных», Москва, 2000 г.; а также на рабочих совещаниях по Интеграционному проекту СО РАН "Изменение климата и природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене в контексте глобальных изменений" (Алтай, 1997; Крас-
ноярск, 1999), конференциях РАЭСК (Чита, 1985; Улан-Удэ, 1998), годичных научных сессиях института.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, иллюстрирована 19 рисунками и 57 таблицами. Список литературы представлен 186 работами, из которых 36 - на иностранных языках.
Благодарности. Особую благодарность и искреннюю призна
тельность выражаю научному руководителю - М.А.Ербаевой, а также
В.С.Зажигину, А.К.Марковой за многолетние консультации, добрые
советы в области палеонтологии и интерес к исследованиям. Хочется
особо отметить многолетнюю поддержку при поиске и сборах мате
риалов, организацию раскопок на археологических памятниках проф.
Г.И.Медведева, М.П.Аксенова, М.В.Константинова, а также поблаго
дарить Е.М.Инешина, Е.А.Липнину, Т.Н.Кононову, А.Б.Федоренко,
Г.А.Воробьеву (Иркутский госуниверситет); А.Г.Филиппова
(ВостСибНИИГГиМС, г.Иркутск), Л.В.Лбову, В.И.Ташака, Н.К.Михайлову (ИМБИТ СО РАН, г.Улан-Удэ), А.В.Константинова, М.Н.Мещерина, И.Разгильдееву (Читинский госпедуниверситет). Искренне признательна за помощь Н.В.Алексеевой, Г.Г.Шушпановой, А.Л.Тесакову, С.Абрамову, Л.В.Черемных и Г.Г.Тумурову в процессе выполнения работы, Е.И.Жолнеровской (Зоомузей ИСиЭЖ СО РАН, г.Новосибирск) и И.Я.Павлинову (Зоомузей МГУ) - за предоставленную возможность работы с современными коллекциями грызунов.
(о
Краткая характеристика района исследований и история изучения ископаемой фауны мелких млекопитающих Байкальского региона
Байкальский регион рассматривается, как территория водосборного бассейна Байкала (540 тыс. кв. км) в пределах Республики Бурятия, Иркутской и Читинской областей и, частично, Монголии. Наши исследования были ограничены Предбайкальем и Забайкальем. Общими чертами этих территорий является преобладание среднегорного рельефа, равнинные пространства невелики, низменности занимают ничтожную площадь. Широко распространены такие формы рельефа, как обширные межгорные котловины, накладывающие отпечаток на все природные процессы. Влияние котловин особенно сказывается на перераспределении соотношений тепла и влаги, гидрологическом режиме. Располагаясь в зоне стыка активного взаимодействия западных и восточных воздушных масс, в районе продолжительной антицикло-нальной синоптической обстановки, территория Предбайкалья и Забайкалья характеризуется господством континентальных климатических условий. Северо-запад территории занимает часть Среднесибирского плоскогорья с отметками не выше 1465 м. На северо-востоке располагаются Северо-Байкальское и Патомское нагорья; центральную часть составляет тянущийся в виде гигантской буквы S пояс высоких гор (до 3000-3491 м). К юго-востоку от него лежат средне высотные горы Забайкалья, редко превышающие 1600-1800 м. Среднесибирское плоскогорье в пределах рассматриваемой территории представляет собой наклонную поверхность с отметками от 200 до 1465 м, постепенно понижающуюся к северо-западу и к юго-западу. Оно сильно расчленено крутосклонными речными долинами глубиной до 80-300 м на плосковерхие увалы (местами имеющие низкогорный рельеф), известные под названием «хребтов». На юге плоскогорья выделяются обширные предгорные Канско-Рыбинская и Иркутско-Черемховская котловины с равнинным пологоувалистым или низкогрядовым рельефом. Горы Прибайкалья включают окружающие Байкал хребты и котловины: Байкальскую, Тункинскую, Баргузинскую и др. (высоты горных вершин - 1500-2840 м, а дна котловин - 455-1400 м). Для Забайкалья характерно чередование низких и средневысот-ных хребтов и длинных котловин, вытянутых в северо-восточном или восток-северо-восточном направлениях. Наиболее сильно расчленено Западное Забайкалье (Селенгинское среднегорье), где относительные высоты достигают 300 м и более, а абсолютные - 800-1460 м. На юге Центрального Забайкалья высота гор достигает 1500-2580 м, а днищ сравнительно узких котловин - 600-900 м (на севере до 1800 м), днищ котловин - 500-800 м. На формирование климата Предбайкалья и Забайкалья оказывает влияние положение этой территории в поясе умеренных широт (между 48 и 64 с.ш.) и рассмотренные выше особенности горнокотловинного рельефа. Радиационный режим характеризуется здесь наибольшей интенсивностью и контрастностью по сравнению с окружающими территориями тех же широт. Средние годовые температуры воздуха повсеместно отрицательны (от -0,5 до -11,4). Наиболее низкие температуры почти везде отмечаются в январе, наиболее высокие - в июле. Суточные и годовые амплитуды температуры воздуха вследствие удаленности от океанов очень велики. Обширность территории, горно-котловинный характер рельефа, а также значительное воздействие большой водной массы оз. Байкал обуславливают различия в климате отдельных ее частей. Котловины и плоские широкие долины Предбайкалья отличаются меньшей степенью континентальности климата по сравнению с котловинами средне-горий и высокогорий Забайкалья (Предбайкалье и Забайкалье, 1965). В Байкальском регионе существовало два различных типа развития природной среды в прошлом: ледниково-перигляциальный Сибирский (Предбайкалье) и внеледниковый аридный Центрально-Азиатский (Забайкалье). Следует отметить, что регион находится на стыке двух палеозоогеографических подобластей: Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской. Для всей территории характерно сезонное промерзание грунтов и островное развитие вечной мерзлоты. Крупнейшими реками Предбайкалья являются Лена, Ангара с притоками: Белая, Китой, Нижняя Тунгуска, Забайкалья - Селенга с притоками: Чикой, Хилок, Джида и Уда; Баргузин, Витим, Ингода, Онон и Шилка. Местонахождения фаун открытого характера в Предбайкалье, изученные автором, в основном, расположены на Среднесибирском плоскогорье, а в Западном Забайкалье сосредоточены в межгорных котловинах, где встречаются степи, лесостепи и луга, пещерные - в Саяно-Байкало-Становой горной стране. На южных склонах хребтов степи простираются до отметки 900-1000 м над уровнем моря, выше, до 1500-1600 м - господствуют лесные ландшафты, сменяющиеся затем субальпийскими и альпийскими (Филиппов, 1993).
Подъемные материалы с поверхности песчаных выдувов и пляжей
В Предбайкалье Братское водохранилище протянулось с юго-востока на северо-запад. Здесь в результате непрерывной волновой деятельности, характерной для искусственных водохранилищ, происходит обрушение береговых обнажений и на пляжах фиксируется большое количество фоссильных костей. Нами собраны костные остатки мелких млекопитающих на пляже Братского водохранилища, в окрестностях с.Усть-Алтан. На пляже Братского водохранилища собраны Ochotona sp. - 1/1, Spermophilus undulatus Pall.- 12/3, Dicrostonyx cf. guilielmi Sanf.- 3/1, Lagurus lagurus Pall. - 5/2, Cricetulus barabensis Pall. - 1/1, Arvicola ter-restris L. - 3/2, Microtus gregalis Pall.- 2/1. Итого: 27/11. В Западном Забайкалье широко распространены песчаные вы-дувы. Автором собраны многочисленные костные остатки с поверхности песчаных выдувов Баргузинской долины, Селенгинского района и в южной части Западного Забайкалья (Кяхтинский район Бурятии). расположена в непосредственной близости к озеру Байкал. Окружающий высокогорный рельеф (Баргузинский и Икатский хребты) обуславливает орографическую изолированность котловины. Расположена примерно между 53 и 55 с.ш. и имеет протяжение свыше 200 км при ширине местами около 40 км. Широко развиты эоловые пески, при перемещении которых под действием ветров обнажаются костные скопления. Здесь в 7 точках вдоль дороги Баргузин - Курумкан были собраны многочисленные остатки мелких млекопитающих различной сохранности и окрашенности. Также в останцах серых лессовидных суглинков найдены in situ остатки Spermophilus и Microtus fords. В котловине in situ остатки позднеплейстоценовой полевки Брандта были найдены Р.С.Адаменко и др. (1975). Здесь из 7 точек нами собраны остатки: Sorex sp. - 3/3, Crocidura sp. - 1/1, Lepus timidus L. - 1/1, Ochotona daurica Pall. - 160/70, Spermophilus undulatus Pall. - 611/247, Cricetulus barabensis Pall. - 129/73, Lagurus lagurus Pall. - 150/59, Lasiopodomys brandti Pall. (Адаменко и др., 1975), Microtus gregalis Pall.-17/7, M.fortis Buchn. -283/122, M. ungurensis Kastsch. - 9/5, M. agrestis L. - 9/7, M. oeconomus Pall. - 4/2. Итого: 1377/597. Найденные здесь кости птиц принадлежат Anas sp., Aythya cf.fe-rina, Fulica atra, Circus cyaneus, Pica pica (Mlikovsky et al., 1997).
На границе Селенгинского и Кяхтинского районов, в междуречье Хилка и Никоя развиты песчаные отложения, с поверхности которых в 2 точках: у д. Поворот (точка 1) и у моста через р.Чикой (точка 2 между горами Дашлын и Зэндэмыт) были собраны остатки следующих видов: В южной части западного Забайкалья недалеко от границы с Монголией археологом В.И.Ташаком открыта дюнная стоянка мезолит - неолитического возраста, где с поверхности песчаных выдувов были собраны следующие мелкие млекопитающие: Lepus timidus L. - 1/1, Ochotona daurica Pall. - 11/5, Marmota sibirica Radde -1/1, Spermophilus undulatus Pall. - 21/6, Cricetulus barabensis Pall. -9/4, Lagurus lagurus Pall. - 8/3, Lasiopodomys brandti Radde -192/66, Allactaga sp. - 2/1. Итого: 245/87. В среднем - позднем неоплейстоцене и голоцене Байкальского региона установлено существование 7 видов рукокрылых, 2 - насекомоядных, 6 - зайцеобразных и 43 видов грызунов (табл. 14). Фауна мелких млекопитающих с открытых местонахождений составила 29 видов в Предбайкалье и 22 вида в Забайкалье (табл. 14). Наиболее представительный материал получен из местонахождений Предбайкалья: Игетей и Мальта, а в Забайкалье - из Харьяски-2, Мель-ничного-2 и Студеного-2. Фауна пещер в Предбайкалье состоит из 35 видов (табл. 14), в Забайкалье - из 22 видов. Наиболее представительный материал получен из Куртуна-1 в Предбайкалье, а в Забайкалье - из Долганской ямы-2.
Что касается фоссильных материалов, собранных с дневной поверхности, то в Предбайкалье такие материалы можно собирать на пляжах водохранилищ, в то время как в Забайкалье широко распространены песчаные выдувы, что объясняет обильность собранных материалов — 19 видов, при этом следует учитывать, что материал не стратифицирован и иногда включает современные остатки. В Предбайкалье наиболее представительный материал собран на стратифицированных местонахождениях. Характерной чертой фауны мелких млекопитающих Предбайкалья является существование видов -обитателей различных природных зон, отмечено существование такого типа фауны в конце среднего неоплейстоцена (Игетей) и в сартанский период (в начале периода - Мальта, горизонты 1-ІЙ; в конце периода -Мальта, горизонт V; Большой Якорь, горизонты IX - VII). Следует подчеркнуть, что в открытых местонахождениях всюду преобладают виды - обитатели открытых стаций, тогда как в горных областях — лесные виды, в основном лесные полевки. Исключение составляют пеше-ры с о-ва Ольхон на Байкале, в окрестностях пещер в голоцене обитали степные пеструшки. В Забайкалье обильные материалы получены из всех трех типов местонахождений. Отличительной чертой фауны мелких млекопитающих Забайкалья является доминирование степных видов в межгорных котловинах и лесных в горных областях, где находятся изученные пещеры.
Копытный лемминг A cf. guilielmi Sanford
Триба объединяет три рода: Synaptomys Baird, 1857; Myopus G.Miller, 1910; Lemmus Link, 1795 (Громов, Поляков, 1971). В Байкальском регионе найдены фоссильные остатки только двух родов: Lemmus и Myopus. Род Lemmus Link, 1795 - настоящие лемминги Род Lemmus содержит не больше трех-четырех видов: L. lemmus L., 1758; L. sibiricus Kerr., 1792 (=obensis Brants, 1827 и, по-видимому, =trimucronatus Richardson, 1825), L. amurensis Vinogradov, 1924 (Громов, Поляков, 1971). Распространение и зональная приуроченность. Населяют равнинную и горную тундру Голарктики и ряда островов Полярного бассейна, а местами и открытые пространства северной части лесной зоны. От северной Скандинавии до западных берегов Гудзонова залива и Баффиновой Земли.
История и родственные связи. Ископаемые остатки известны с раннего неоплейстоцена, причем в Западной Европе и на Аляске они несколько древнее (поздние таманские и тираспольские фауны Западной Украины). В раннем неоплейстоцене обыкновенные лемминги входили в состав лесостепных фаун низкогорных районов Западной Европы, в особенности тяготеющих к Карпатам. Поздненеоплейсто-ценовые находки обычны для лемминговых и "смешанных" фаун холодных тундрообразных и лесостепных ландшафтов приледниковых районов на всей территории равнинных частей западной и центральной Евразии, в особенности к северу от хребтов южноевропейской горной системы, а также в Приалданье. Появление представителей рода Lemmus в Европе К.Ковальски (Kowalski, 1995) связывает с вилланием и далее сведения по распространению настоящих леммингов Европы приводятся согласно этому автору. Lemmus kowalski был описан из местонахождений Schernfeld и Deinsdorf (Carls & Rabeder, 1988) в Германии, Sidestrand в Англии (Harrison et al., 1989). В основном, древние лемминги идентифицировались, как Lemmus sp. Самые древние лемминги были найдены в Венгрии, в местонахождении Osztramos 7 (Janossy, 1973). Osztramos З и Montousse 5 (Clot et al., 1976) считаются одновозрастными и более молодыми, чем Osztramos 7. В Польше вилланиевые лемминги отмечены в местонахождении Kielniki ЗВ (Nadachowski, 1990).
В раннем бихарии Lemmus отмечен в Нидерландах, в фаунах 7-9 of Zuurland borehole (Kolfschoten, 1988), в Польше в Kadzielnia, Kamyk и Kielniki ЗА (Nadachowski, 1990), в Германии в Neuleiningen 15 (Malec & Tobien, 1976), Hohen-Sulzen (Storch et al., 1973), в Венгрии в Osztramos 2 и 8 (Janossy, 1986), на Украине в местонахождении Чертков (Рековец, 1985), в Словакии в Vcelare 3 и Chlum 6 (Feifar & Horacek, 1983). В позднем бихарии Lemmus найдены в польских местонахождениях Zalesiaki 1 и Kozi Grzbiet, в Румынии - Betfia 7 (Terzea, 1972), в Венгрии - Somssich Hill 2 (Janossy, 1986), в Англии - West Runton (Gibbard et al., 1991), во Франции - Grace a Monti ere (Bourdier et al., 1976), в Богемии - Koneprusy С 718, в Бельгии - Belle Roche (Hol-steinian), в Германии - Karlich Ga, b, h, Erpfmgen 1 и 3, Miesenheim 1, Mosbach, Peterbuch (Koenigswald & Tobien, 1990), в Венгрии - Tarko (Janossy, 1986). В эпоху Saalian оледенения лемминги обитали на территории Польши (Nietoperzowa Cave, слои 15-16), Германии (Oppurg, слой 9); (Heinrich, 1990), Ariendorf (Kolfschoten, 1990), Hunas (Heller, 1983), Нидерландов - Maastricht-Belvedere (Kolfschoten, 1990), Британии -Pontnewydd Cave, Tornewton Cave (Glutton and Bear strata; Sutcliffe & Kowalski, 1976), Франции - La Fage. В местонахождениях земского межледниковья Lemmus не обнаружено, однако, во время последнего оледенения (Vistulian) они обитали на территории Норвегии (Larsen et al., 1987), Британии, Ирландии, Дании, Польши, Германии, Франции, Бельгии и Нидерландов (Kolfschoten & Jong, 1991), но отсутствовали в Венгрии и Румынии.
На территории бывшего Советского Союза эоплейстоценовые лемминги были найдены на р.Крестовке и Б.Чукочьей на Яно-Колымской низменности (Шер, 1971), в местонахождениях Скородум и Романово на р.Иртыш в Западной Сибири (Смирнов и др., 1986). Остатки леммингов раннеплейстоценового возраста обнаружены в верховьях Дона у с.Богдановка и в бассейне Оки - в местонахождениях: Моисеево-5, Чертков, Заплатино, Троица-1, II, Алпатьево (Маркова, 1981 а, 1982), на юго-востоке Украины (Ворошиловградская область), на северо-востоке Сибири (обнажение на р.Крестовке, гор. III в, Б.Чукочьей, обн. 21-22, гор. IV, обн. 35) (Шер, 1971). Средненеоплейстоценовые Lemmus найдены в Западной Сибири в местонахождениях: Чембакчино, Ярсино, Семейка, Хашгорт, на Яно-Колымской низменности - в Хотон-Хая (Смирнов и др., 1986). Поздненеоплейстоценовые Lemmus известны из местонахождений Русской равнины: Новгород-Северский, Хотылево-2, Елисеевичи, Бетово, Троица-2, Пушкари, Черемошник, Павловка, Посудичи, из пещеры Студеной на Среднем Урале, 430 км в низовьях Оби, на р.Крестовке, гор. IV (Шер, 1971; Маркова, 1982; Рековец, 1985; Кочев, 1993). А.К.Агаджаняном (1971а, б, 1972, 1983) Lemmus cf. lemmus описан из доднепровских отложений Лихвинского и Черменинского разрезов, а также из позднего неоплейстоцена Ростовской низменности (бассейн верхней Волги). В Восточной Европе род представлен в основном остатками видов L. lemmus и L. sibiricus. Последние на территории СССР найдены в пещерных отложениях Каменной степи Воронежской области, местонахождении Троица-И в бассейне Оки (Жуков, 1923/24; Оболенский, 1923; Виноградов, 1936; Пидопличко, 1938а, 1951; Маркова, 1975, 1981а; Верещагин, Кузьмина, 1977).
В Западной Сибири Lemmus были найдены в местонахождениях Карташево на р.Иртыш, Новотроицкое, Кубаево, 2-я пристань и пос.Алексеевский на р.Кия, в I надпойменной террасе р.Томи, с.Шумиха (Зажигин, 1980), на р.Оби (Агаджанян, Мотузко, 1972). В Восточной Сибири первые находки настоящих леммингов были сделаны И.Д.Черским (1879) в Нижнеудинской пещере Иркутской области. На стоянке Мальта на р.Белой нижняя челюсть сибирского лемминга была найдена ниже культурных слоев стоянки, в кровле галечника (Арембовский, 1958). Lemmus cf. sibiricus Kerr, из местонахождения Ледовый обрыв, Чукотка описаны А.К.Агаджаняном (Агаджанян, Ербаева, 1983). Следует отметить исследования настоящих леммингов Палеарк-тики Н.И.Абрамсон (1993). Ее исследованиями показано, что в строении челюстного аппарата со второй половины позднего плиоцена к современности происходят следующие основные изменения: 1) в строении осевого черепа - постепенное увеличение угла расхождения зубных рядов по направлению назад; 2) в строении нижнечелюстной кости - постепенное увеличение крутизны постановки челюстных отростков по отношению к зубному ряду; 3) в строении зубов - увеличение относительной ширины, сжатие в продольном и большая вытянутость призм в латеральном направлении, постепенное смещение положения режущих граней верхних и нижних зубов все более перпендикулярно продольной оси зуба. Все перечисленные направления изменчивости вели к повышению эффективности функционирования всего челюстного аппарата. Так, очевидное следствие преобразований в нижней челюсти - возрастание вертикальных усилий, что необходимо при характере окклюзии и пищевой специализации леммингов (Абрамсон, 1986). При описании морфотипической изменчивости фоссильных Lemmini Байкальского региона автором использованы морфотипы (МТ) для М , предложенные Н.И.Абрамсон.
LINK4 Реконструкция палеоландшафтов и климатов Байкальского региона по палеонтологическим данным LINK4 Конец среднего неоплейстоцена. Экологическая приуро ченность грызунов Игетея позволяет охарактеризовать ландшафты прошлого, как холодные степи с локальными участками тундрового типа, а климат конца среднего неоплейстоцена, как сухой и умеренно холодный.В Предбайкалье широкое распространение получили степ ные ландшафты, о чем свидетельствуют преобладание в составе фау ны стоянки Игетей пеструшек (86,7 %), присутствие сусликов (0,28 %), хомячков (0,17 %). О наличии участков сухих тундр говорят ос татки копытного лемминга (3,2 %). В одновозрастных лемминговых фаунах Европы преобладающими видами были лемминги Dicrostonyx и Lemmus - обитатели тундр и доминировали тундростепные ланд шафты, климат был более суровым (Агаджанян, 1982; Маркова, 1982; Кочев, 1993 и др.). Анализ видового состава мелких млекопитающих из среднене-оплейстоценовых отложений пещеры С.Замок свидетельствует о существовании в предгорьях лесотундростепных ландшафтов и умеренно холодного климата. В Западном Забайкалье фауна мелких млекопитающих этого времени (Ербаева, 1971; Агаджанян, Ербаева, 1983; Ербаева и др., 1998; Алексеева и др., 2000) свидетельствует о доминировании сухо-степных ландшафтов и аридного климата. 6.2. Поздний неоплейстоцен. Информативные данные для ре конструкции палеосреды второй половины позднего неоплейстоцена получены на основании анализа микротериофаун археологических стоянок Предбайкалья: Мальта и Большой Якорь. В фауне нижних горизонтов (1-ІЙ) Мальты, датированной 21000 Л.Н.+-140 (ГИН-7706) - 20700+-150 (ГИН-7709), преобладание остатков степной пеструшки, присутствие степной пищухи, длиннохвостого суслика и узкочерепной полевки свидетельствуют о доминировании степных ландшафтов. По наличию остатков копытного лемминга и полевки Миддендорфа можно судить о существовании тундровых биотопов. Климат был умеренно холодным и сухим. В залегающем выше горизонте IV найдены остатки длиннохвостого суслика и полевки Миддендорфа, позволяющие предположить существование лу-го-степей с тундровыми участками. Видовой состав фауны верхнего горизонта V (конец неоплейстоцена) значительно отличается от таковой нижних горизонтов и свидетельствует о начале формирования лесостепеи, климат в это время стал теплее и несколько гумиднее, чем в предшествующее время.
Как геологические и палинологические данные, так и археологические находки подтверждают наши данные о климате и ландшафтах (Логачев и др., 1964), на поверхности одежды знаменитых мальтийских женских статуэток имеется сплошной орнамент, обозначающий, видимо, меховую одежду.
Таким образом, анализ фауны млекопитающих Мальты позволил проследить три стадии изменения природной среды с 21000 л.н. до начала голоцена (10000 л.н.), последовательно сменяющих друг друга. Переход от тундростепей и лугостепей к формированию лесостепеи соответствовал переходу от умеренно холодного сухого климата в позднем неоплейстоцене к более мягкому, гумидному климату конца неоплейстоцена - начала голоцена в Предбайкалье.
Фаунистические материалы со стоянки Большой Якорь датированы небольшим временным интервалом. Так, по слою 6 получены даты 10 400 +- 650 (ЛЕ-4172) и 12400+-150 (ЛЕ-4172А), по слою 4 -10320+-150 (СО АН-968) и 10070+-540 (ЛЕ-4173А) (Белоусов и др.,1990). Микротериофауна Б.Якоря является тоже дисгармоничной и в общем свидетельствует об умеренно холодном и относительно гу-мидном климате. Палеоэкологический анализ фауны стоянки, где найдены остатки тундряной куропатки и среди крупных млекопитающих доминирует северный олень (личное сообщение Е.М.Инешина), указывает на различные условия при формировании нижних и более верхних горизонтов. Тундровые виды: S. cf.parryi, L. cf. sibiricus и М. ex gr. middendorffii-hyperboreus из нижних горизонтов свидетельствуют о более суровых климатических условиях, чем при формировании более верхних горизонтов VII-V, в фауне которых преобладали лесные виды. Следует указать на сходство условий формирования одновозрастных горизонтов IV - V Мальты и VII-IV Б. Якоря (Khenzykhenova, 1996; 1999).
Палинологические исследования позволяют судить о преимущественном развитии тундровых, лесотундровых ландшафтов и ландшафтов северотаежного облика в позднеледниковье (14-12 т.л.н.). Переходный период от последнего оледенения к голоцену (12-10 т.л.н.) включал в себя очень контрастные (ранний и поздний дриас, аллеред), хотя и непродолжительные фазы, изменявшие облик растительного покрова (Безрукова, 1999). Забайкалье в позднем неоплейстоцене характеризовалось сухим и холодным климатом, о чем свидетельствует видовой состав и соотношение видов микромаммалий из многочисленных палеолитических стоянок Забайкалья: Каменка, Подзвонкая, Куналей, Студеное-2, Мельничное-2 и др. (Хензыхенова, 1993, 1999; Khenzykhenova, 1996), Сухотино и Арта (Каспаров, 1986; Кириллов, 1990). В верхнем палеолите Забайкалья человек обитал в условиях широкого распространения аридных степей с луговыми и лесными участками. Например, на многослойной стоянке Куналей на р.Хилок в горизонтах IV-II, датированных 20000 - 10300 л.н. (Базаров и др., 1982) найдены остатки длиннохвостого суслика, полевки Брандта (доминирующей формы) и слепушонки. Здесь же в горизонте III, сильно деформированном криогенными процессами, найдены кости лошади, носорога и, предположительно, сайги, бизона, оленя (Оводов, 1975). По данным В.В.Савиновой преобладание (85,2 %) в спектре пыльцы степных растений с небольшими островками леса на склонах гор говорит об умеренно холодном, относительно сухом климате (Базаров и др., 1982). Таким образом, и геологические, и палеонтологические данные свидетельствуют о существовании сухих степей с небольшими островками леса и об умеренно холодном аридном климате. На других стоянках Забайкалья этого времени, перечисленных выше, а также местонахождениях Харьяска, Черноярово и Усть-Обор в фауне мелких млекопитающих преобладали сухостепные виды, доминирующим видом была полевка Брандта (Khenzykhenova, 1996), что однозначно указывает на то, что в межгорных котловинах Западного Забайкалья основными ландшафтами были сухие степи, а климат был аридным.