Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 5
Глава II. Материалы и методика 48
Глава III. Морфофизиологические особенности 62
Глава IV. Численность и биотопическое размещение 136
Глава V. Характеристика питания 146
Глава VI. Особенности размножения 150
Глава VII. Структура популяции 159
Глава VIII. Динамика численности 165
Заключение 173
Выводы: 176
Список литературы 178
- Морфофизиологические особенности
- Численность и биотопическое размещение
- Характеристика питания
- Особенности размножения
Введение к работе
Несмотря на многолетний опыт исследований в области экологии мелких млекопитающих, интерес ученых к данной теме не ослабевает и по сей день, это приводит ко все более глубокому и полному познанию закономерностей и механизмов функционирования популяций данной группы животных и открытию новых сторон их практической значимости. Fcjih для большинства широко распространенных и многочисленных видов мелких млекопитающих существует подробное описание их биологических, экологических, физиологических и т. д. особенностей, то виды с невысокой численностью чаще всего обходятся исследователями стороной, редко становясь объектами специальных исследований. К последней категории принадлежит и лесная мышовка. Основная масса редких публикаций, посвященных этому виду, опирается на немногочисленный материал, собранный в течение небольшого числа лет, и носит описательный характер. В этих статьях приводятся отрывочные данные о численности, биотопическом размещении, особенностях размножения, питания вида в разных частях его ареала и т. д., возрастная же структура популяций лесной мыпювки, морфофизиологические особенности вида крайне редко становятся предметами изучения. Некоторое исключение в этом аспекте представляют работы В. Н. Попова (1960), А. Э. Айрапетьяиц (1970), Э. В. Ивантера (1975), В. Н. Большакова и др. (1977) и И. М. Фокина (1978). Поэтому, исследуя экологические особенности лесной мышовки, мы особое внимание обращали именно на эти вопросы.
Необходимо также отметить, что территория Карелии, где проводились исследования, представляет собой северный предел распространения этого вида, и хотя лесная мышовка, не достигая высокой численности, значительной роли в биоценозах не играет (в отличие от фоновых видов), изучение ее слецифики, как и особенностей населения мелких млекопитающих, которые обитают у границ видовых ареалов, имеет большое значение для решения ряда проблем микроэволюции (например, для понимания механизмов адаптации популяций к условиям среды) и для мониторинга экосистем.
Лесная мышовка относится к надсем. Тушканчикообразных (Dipodoidea) и обитает преимущественно в лесной зоне, значительно севернее своих сородичей, отличаясь от них (в частности от тушканчиков) широкой приспособляемостью к различным условиям среды. Специфику лесной мышовки, в сравнении с другими мелкими млекопитающими Карелии, составляет целый комплекс черт, в частности, переживание неблагоприятного периода года в состоянии спячки и относительно низкие темпы размножения.
Маша работа - это попытка, обобщив материал за длительный период времени, дополнить имеющуюся информацию о биологии и экологии этого вида новыми сведениями и показать специфику его популяции у северозападной границы ареала. Полученные результаты вносят вклад в копилку знаний о мелких млекопитающих, а также в создание общей концепции периферических популяций и могут оказаться полезными при разработке конкретных мер по борьбе, использованию, регулированию или сохранению популяций этой группы животных.
Цель предпринятого исследования состояла в комплексном изучении экологии лесной мышовки Карелии и выявлении особенностей исследуемого вида, связанных с условиями обитания на данной территории. В процессе работы решались следующие задачи: выявление морфофизиологической специфики лесной мышовки Карелии, определение особенностей биотопического размещения вида, анализ питания лесной мышовки, исследование особенностей размножения вида, - изучение демографической структуры и динамики численности популяции лесной мышовки.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д-ру биол. наук А. М Макарову, д-ру биол. наук, чл.-корр. РАН, профессору Э. А. Ивантеру за консультации и помощь в подготовке диссертации, а также д-ру биол. наук, профессору А. В. Коросову за помощь в статистической обработке материала. Автор благодарит сотрудника лаборатории зоологии и экологии Института биологии КарНЦ РАН А. Е. Якимову за помощь в организации полевых исследований и студентов эколого-биологического факультета ПетрГУ в разные годы оказывавших помощь в сборе материала. Автор также выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории зоологии КарНЦ РАН за предоставленные материалы по лесной мышовке.
Морфофизиологические особенности
Известно, что мелкие млекопитающие обладают относительно высокой экологической пластичностью. Многие представители этой группы сумели приспособиться к самым разнообразным условиям обитания. Вместе с тем, от других видов животных их отличает большая степень чувствительности к внешним и внутрипопуляционным факторам, и одновременно быстрота реакции на их колебания (Ивантер и др., 1985).
В основе поддержания гомеостаза организма насекомоядных и грызунов лежит изменение интенсивности обмена веществ, усиление или ослабление функциональной нагрузки на те или иные органы, закономерным следствием чего является увеличение или уменьшение их относительных размеров (Шварц и др., 1968; Пантелеев, 1983; Ивантер, 1985). Исходя из этого, изучение морфофизиологической специфики видов мелких млекопитающих, их отдельных популяций и внутрипопуляционных групп позволяет глубже проникнуть в пути и механизмы приспособления животных к меняющимся условиям существования (Шварц и др., 1968; Ивантер и др., 1985; Ивантер, 1990). Особую значимость и интерес для эволюционной экологии представляет изучение популяций насекомоядных и грызунов у границ их видовых ареалов, где направленность адаптации проявляется четче, чем в центральных частях областей их распространения (Васильев, Ефимов, 1970).
Таким образом, исследование лесной мышовки, в данном аспекте, представляется вдвойне актуальным. Во первых, вследствие того, что Карелия представляет собой северную периферию ареала вида, во-вторых, из-за крайне слабой изученности морфофизиологических особенностей лесной мышовки в целом. Работы по морфометрии данного вида немногочисленны и основаны на небольшом материале (Попов, 1960; Перминов, 1973; Плешак, Козловский, 1983; Хелевина, Окулова, 1988). Более подробные сведения о морфофизиологических особенностях мышовок, включающие данные по сезонной и возрастной динамике интерьерных показателей, приводятся только в обзорной статье В. Н. Большакова и др. (1977).
В настоящей глава мы попытались дополнить и расширить сведения о морфофизиологической специфике лесной мышовки, уделяя основное внимание половым и возрастным отличиям признаков, их динамике в течение периода бодрствования и соотносительной скорости роста частей тела, внутренних органов и краниометрических показателей.
Масса тела. Значения массы тела взрослых особей лесной мышовки Карелии входят в рамки видовой нормы и для самцов составляют в среднем 8,8 ± 0,06 г. (п=201), для самок - 9,4 ± 0,22 г (п=85). Пределы варьирования данного признака довольно значительны: от 6,0 до 15,1 г. у зимовавших особей и or 3,5 до 9,1 г. у сеголеток (табл. 3). Половой диморфизм у взрослых зверьков выражен слабо. В группе годовиков и двухлеток самки, в связи с беременностью и лактацией, обладают большей массой тела, чем самцы, но эти различия в обоих случаях статистически незначимы. Отличия по данному признаку у сеголеток разного пола выражены более четко: масса тела самцов (6,8 г.) больше, чем у самок (6,2 г.).
Картина возрастных изменений массы тела лесной мышовки выглядит следующим образом (рис. 6, табл. 4). Сеголетки в течение благоприятного времени активно растут, постепенно и непрерывно увеличиваясь в размерах и набирая вес. За полтора месяца (с третьей декады июля по первую декаду сентября) масса самцов возрастает с 5,0 до 7,6 г. (52%), увеличиваясь за декаду в среднем на 0,58 г. (10,2%), причем темпы роста показателя к концу благоприятного сезона снижаются. Так, если с третьей декады июля по первую декаду августа прирост массы тела составил 20%, то с конца августа по первую декаду сентября он равнялся 1,4%. У прибылых самок увеличение массы идет с такой же скоростью: в среднем на 0,63 г. (или 10,7%) за декаду, но прирост показателя за весь период у них меньше (34,5%), с началом активного периода жизни (примерно в середине мая). В начале июня средний вес особей (самцов) предыдущего года рождения равен 8,4 г (рис. 6). Если принять, что рост сеголеток заканчивается в первой декаде сентября, то весеннее увеличение массы тела лесной мышовки составляет 10,5%.
У других видов мелких млекопитающих, например, рыжей полевки, обыкновенной, средней бурозубок весенний рост, обусловленный половым созреванием особей, протекает гораздо более интенсивно: за апрель-май вес зверьков возрастает примерно на 60% по отношению к зимним значениям показателя (Ивантер и др., 1985).
К середине июня масса тела годовалых самцов достигает максимального значения (9,0 г.) (именно в это время наблюдается увеличение упитанности зверьков), а затем несколько снижается (до 8,7 г.) и до конца июля почти не изменяется (рис. 6). В начале следующего года (у двухлеток) вес самцов вновь возрастает до 9,0 г., слабое увеличение показателя продолжается и в июле (9,7 г.) (табл. 4).
Самки в возрасте одного года, в отличие от самцов, от июня к июлю набирают вес (с 7,9 до 9,5 г.), причем этот процесс продолжается до августа (10,2 г.), но связан он, в первую очередь, с беременностью, а не а процессом роста (табл. 4). Масса тела самок в возрасте двух лет в начале сезона размножения, как и у годовалых зверьков в это же время, равна 7,9 г. К середине лета, когда отлавливается максимальное количество беременных особей, она возрастает до 10,5 г.
Уровень индивидуальной изменчивости массы тела лесных мышовок в Карелии несколько выше, чем характерный в среднем для мелких грызунов (12 — 15%) (Яблоков, 1966). У прибылых самцов и самок значения коэффициента вариации признака почти не отличаются: 18,8 и 22,3% соответственно. Годовалые и двухлетние самки характеризуются таким же уровнем вариабельности массы тела, как и сеголетки (20,6 и 24,1 % соответственно), у самцов обеих возрастных групп он в два раза ниже (10,1 и 13,6% ) (табл. 3). Значение коэффициента вариации у годовалых самцов возрастает к июлю с 7,8 до 12,3%, у самок - несколько понижается: с 11,1 до 9,4%, а к концу лета увеличивается более чем в два раза (до 23,9%). Для самцов в возрасте двух лет характерны те же тенденции в динамике коэффициента вариации, что и для годовиков, но гораздо более выраженные (CV возрастает от июня к июлю с 13,6 до 34,2%). У двухлетних самок показатель также увеличивается, но не столь существенно (с 17,2 до 24,5%) (табл. 4). Получается, что уровень изменчивости массы тела у взрослых самок в целом выше, чем у самцов, а масштабы его варьирования в течение благоприятного периода ниже, что возможно связано с влиянием в течение этого времени общего для всех самок фактора -беременности и лактации.
Численность и биотопическое размещение
Распространена лесная мышовка только в южной половине исследуемого региона, приблизительно до широты г. Беломорска (640 30 с.ш.) и при этом не многочисленна. В среднем в наших сборах мелких млекопитающих на ее долю приходится 3,2%, причем эта величина зависит от способа отлова: при учетах канавками она значительно возрастает (5,8%), а ловушками - падает (0,9%). Средний многолетний показатель учетов в южной Карелии равен 0,03 экз. на 100 ловушко-суток и 0,76 экз. на 10 канавко-суток, что несколько больше значений приведенных Э. В. Ивантером (1975) для данного района, но сути дела эги различия не меняют, поскольку, по результатам отловов канавками и ловушками, этот вид занимает указанное ранее автором 6 место среди мелких млекопитающих и располагается по степени доминирования после обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.), рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.), средней бурозубки (S. caecutiens Laxm.), малой бурозубки (S. minutus L.) и темной полевки (Microtus agrestis L.). Удельный вес лесной мышовки среди мышевидных грызунов составляет: 8,96%) при отловах двумя способами, 1,72% при отловах ловушками и 29,3% при отловах канавками. Тем не менее, вывод очевиден: в сообществах мелких млекопитающих исследуемого региона данный вид относится к разряду второстепенных.
Таким образом, относительная численность лесной мышовки в Карелии выше, чем в более восточных районах, расположенных также у северной границы области распространения вида, но ниже, чем в большинстве других мест ареала.
Различается численность мышовки и в пределах изучаемого региона. Так, в северных районах Карелии в отловах ловушками этот вид вообще отсутствует, в центральных — показатель его численности составляет 0,01 экз. на 100 ловушко-суток (доля в отловах 0,2%) и 0,2 экз. на 10 канавко-суток (1,3%), а в южных, соответственно, 0,03 (0,9%) и 0,75 (6,2%). Показатели обилия вида изменяются и в зависимости от ландшафтных условий района и года исследований. Например, в учетах мелких млекопитающих в северо-восточном Приладожье доля лесной мышовки колебалась в сборах канавками от 0 в 1967, 1989 и 2004 гг. до 18,3; 21,4 и 34,3%, соответственно в 1980, 2000 и 2002 гг. В отловах ловушко-линиями показатель относительной численности мышовок варьировал в том же регионе от 0 до 5,9%. В Пудожском районе Карелии индекс обилия зверьков менялся при учетах канавками в диапазоне от 0 до 2,7%, ловушками - от 0 до 0,9%. В Лахденпохском районе в июне-сентябре 1951 г. С. А. Орлова поймала в ловушки 155 лесных мышовок, что от общего числа отловленных грызунов составило 21,8%. Таким образом, по направлению к югу, юго-востоку Карелии плотность популяции лесной мышовки заметно увеличивается. Описание основных биотопов северо-восточного Приладожья.
Сосняк зеленомошно-черничный. Биотоп расположен на берегу лесного озера. Формула древесного яруса: 7С + 2Е + 1Б, подлесок развит слабо, иногда встречается ольха, еще реже — рябина, подрост редкий и образован елью, в меньшей степени березой. Ярус кустарничков хорошо выражен и представлен в основном черникой, проективное покрытие которой составляет примерно 70%, изредка встречаются небольшие «островки» брусники. Моховый ярус образован сфагнумом, который покрывает в среднем около 60% площади земли. В целом данный биотоп характеризуется средней степенью освещенности и увлажненности, упавшие стволы деревьев попадаются сравнительно часто, чего нельзя сказать о крупных ветках и трухлявых пнях.
Согласно Э. В. Ивантеру и А. М. Макарову (2001), в северо-восточном Приладожье, основные экологические особенности данного типа местообитания для мелких млекопитающих заключаются в «однообразной и неустойчивой по годам кормовой базе и тонкой лесной подстилке» (с. 21), поэтому неурожай кормов или неблагоприятные погодные условия оказывают больший негативный эффект на грызунов и насекомоядных, чем, например, в ельниках или смешанных лесах. Для лесной мышовки этот биотоп является одним из наиболее предпочитаемых.
Елышк зеленомошный. Соотношение лесообразующих пород следующее: 9В + 1С подлесок развит лучше, чем в предыдущем биотопе и сформирован в большей степени рябиной, нежели ольхой, подрост также богаче, чем в сосняке, но состоит только из ели. Кустари ичко вый ярус представлен редко встречающейся черникой и брусникой. Видовой состав травянистой растительности беден и образован теневыносливыми формами: майником, седмичником, кислицей и орляком, совокупное проективное покрытие которых не превышает 30%. Моховый ярус представлен сфагнумом, его проективное покрытие равно 80%. В общем, для биотопа характерна большая затененность почвы, умеренная увлажненность (но превышающая таковую в сосняке зеленомошно-черничном), средняя захламленность и наличие трухлявых пней.
Этот тип местообитания более благоприятен для насекомоядных и грызунов, чем сосняк зеленомошно-черничный, поскольку имеет рыхлую и толстую лесную подстилку, хорошие кормовые и защитные условия, но лесная мышовка здесь встречается относительно редко.
Смешанный лес относится к производным типам леса. Формула древостоя 4Б + 4Е + 20с, подлесок и подрост хорошо развиты, первый составляют рябина и ольха, второй - ель, береза и осина. Травяной ярус образован различными злаками, в нем также присутствуют хвощ и орляк, на более затемненных участках растет кислица. Проективное покрытие этого яруса составляет примерно 60%. Из-за присутствия ели освещенность в смешанном лесу ниже, чем в сосняке, а увлажненность, по крайней мере, на том участке, где проводился отлов, несколько выше, потому что рядом протекает небольшой ручей. Данный биотоп не отличается сильной захламленностью, хотя в нем отмечено наличие упавших столов и крупных веток.
Характеристика питания
Результаты этой главы основаны, помимо наших материалов, на данных анализа содержимого желудков карельских лесных мышовок, проведенного Э. В. Ивантером (1975) и А. М. Макаровым (Ивантер, Макаров, 2001). Согласно имеющимся данным доля желудков, в которых отмечено наличие остатков насекомых варьирует в разные промежутки времени от 50 до 94,3% (табл. 24). Растительные остатки присутствуют в 31,2 — 75,5% случаев. Таким образом, основу питания лесной мышовки в Карелии (как и в большинстве районов ее ареала) составляет животная пища, из которой данный вид потребляет преимущественно насекомых и паукообразных (65,2%), гораздо реже — дождевых червей (7,5-12,5%) и, особенно, моллюсков (0,7-6,2 % ).
Насекомые поедаются на различных стадиях развития, соотношение их изменяется по сезонами и годам, но в целом в питании преобладают личинки (79%) против 63% имаго). Куколки и яйца потребляются редко. Из насекомых зверьки предпочитают питаться личинками чешуекрылых (обнаружены в 70%) исследованных желудков) и различными жесткокрылыми (50%), причем последние поедаются преимущественно на стадии имаго (49%) против 5%о личинок) (табл. 3). В меньшей степени видом употребляются в пищу равнокрылые (11%), двукрылые (7% ) и перепончатокрылые (9% ), в основном личинки пилильщиков. При этом, в естественном рационе мышовок Карелии преобладают жуки, живущие на растительности (долгоносики, щелкуны, листоеды), а также обитатели цветов - трипсы (из всех насекомоядных зверьков их поедают только мышовки) и отсутствуют напочвенные насекомые, например такие как жужелицы и стафилины, которых зверьки охотно поедают в условиях неволи. Следовательно, в отличие от землероек, для которых характерны напочвенные и частично почвенные кормовые зоны, лесные мышовки питаются в основном в травяно-кустарничковом и кустарниковом ярусах (Ивантер, Макаров, 2001).
Из паукообразных наибольшее кормовое значение для мышовок имеют сенокосцы, обнаруженные в 41,1% желудков, мелкие виды пауков (34,8%) и клепці (7,1%).
В целом, пищевые предпочтения лесной мышовки Карелии сходны с таковыми данного вида из Ставропольского края, где в желудках зверьков обнаруживались преимущественно остатки жесткокрылых, чешуекрылых и различные гусеницы (Даль, Чугунов, 1956). А в спектре насекомых, потребляемых карельскими мышовками и зверьками, обитающими в Карпатах, наблюдаются существенные отличия. Например, М. П. Рудышин (1982) отмечает, что жесткокрылые, за исключением жужелиц и листоедов, употребляются в пищу данным видом сравнительно редко, равно как и личинки большинства насекомых, а вот личинок двукрылых, которые в желудках мышовок из Карелии почти не встречаются, зверьки из Карпат потребляют охотно. Следовательно можно сделать вывод, что состав поедаемых этим видом беспозвоночных очень разнообразен и существенно отличается в разных точках ареала, потребляются при этом как фитофаги, обитающие на растительности, так и напочвенные и почвенные организмы (Рсймерс, 1966; Ивантер, 1975; Рудышин, 1982). В Карелии, согласно приведенным результатам, пищей мышовке служат преимущественно фитофаги. Возможно, что относительно высокий индекс сердца мышовок в данном регионе в значительной степени обусловлен дополнительными физическими нагрузками, связанными с поиском насекомых на растениях.
Из растительных кормов зверьки предпочитают питаться семенами (18,7 -68,4%) и в меньшей степени вегетативными частями растений (21,0 - 47,5%), что также отмечено С. А. Хелевиной и Н. М. Окуловой (1988) для лесных мышовок Ивановской области. Ягоды мышовка поедает реже, чем семена и зелень (0 - 15,0%) (табл. 24).
В общем можно отметить, что для лесной мышовки Карелии, как и для зверьков из других областей, характерен довольно широкий спектр потребляемых кормов, это свидетельствует, с одной стороны, о неустойчивости кормовой базы мышовок и, с другой стороны, о высокой трофической лабильности вида - способности легко переключаться с одного корма на другой.
Особенности размножения
Определение возраста лесных мышовок и анализ состояния их половой системы показывает, что в условиях таежного Северо-Запада России особи данного вида впервые начинают размножаться в возрасте около года, после первой зимовки. Никаких изменений в гонадах сеголеток, указывающих на возможность их созревания и участия в размножении в год своего рождения, не обнаружено. Размеры семенников у прибылых самцов не превышают 5,0 х 3,5 мм, вес двух семенников достигает 43,5 г., семенные пузырьки не выражены (т. е. их длина составляет не более 1 мм) (табл. 25). Инфантильная матка имеет рога до 16,0 мм, влагалище - до 6,5 мм. Величина половых органов взрослых зверьков в несколько раз больше (табл. 25). Так, размеры семенников варьируют от 3,2 х 2,4 до 8,0 х 5,5 мм, а их вес изменяется в пределах 21,5 - 250 мг. Длина рогов матки принимает значения от 5,5 до 27,6 мм, длина влагалища -от 1,5 до 7,6 мм.
Размеры и вес семенников особей, отловленных в начале июня, увеличены и составляют 6,6 х 4,6 мм и 186 мг, но при этом зрелых сперматозоидов в мазках обнаружено не было. Во второй декаде июня величина половых органов самцов достигает максимума: вес семенников равен 196,3 мг, размеры - 6,9 х 4,5 мм, длина семенных пузырьков — 8,5 мм, в отпечатках семенников присутствует большое количество зрелых сперматозоидов.
Таким образом, у самцов, пойманных в начале и середине июня, функциональное состояние генеративных органов характеризуется активным сперматогенезом, которое сопровождается значительным увеличением размеров и веса семенников и развитием придаточных желез (табл. 25, рис. 32). В конце этого месяца наблюдается постепенное уменьшение размеров половых органов, продолжающееся в июле, в августе длина и ширина семенников равны 3,9 и 2,8 мм, их средний вес 28,1 мг, длина семенных пузырьков снижается до 3,2 мм. Интенсивный сперматогенез наблюдается вплоть до конца июля.
Более подробное изучение изменений функциональной активности половых органов лесной мышовки в связи с размножением проводил, с помощью гистологического анализа, Э. В. Ивантер (1975). Полученные им результаты подтверждают сделанные нами выводы. Так, генеративный эпшелий семенников сеголеток содержит лишь клетки Сертоли и сперматогонии, т. е. орган находится в состоянии покоя (рис. 33а). В семенных канальцах половозрелых самцов зрелые сперматозоиды присутствуют с начала июня (рис. 336), причем активность сперматогенеза не снижается до конца июля, в августе отмечено его постепенное затухание и дегенерация зародышевого эпителия до однорядного слоя сперматогониев и клеток Сертоли, происходящее в массе в сентябре, перед впадением в спячку.
Общий ход и интенсивность размножения самок лесной мышовки по декадам представлены в табл. 26. Первая беременная самка с зачаточными эмбрионами попалась 12. 06, первая родившая особь была поймана 13. 06. В массе беременные самки появляются в отловах во второй декаде июня (их доля составляет 45,5%), остальные или еще не принимали участия в размножении (45,5%), или уже завершили кормление недавно появившегося выводка (9,1%). К концу июня происходит увеличение числа рожавших особей (30,8%) и снижение доли не размножавшихся (23,1%). В первой декаде июля доля беременных самок достигает максимума — 62,5%, а во второй декаде месяца уменьшается в 1,5 раза, что говорит о постепенном затухании процесса размножения. К концу июля беременные самки в отловах не встречаются, большинство из них уже обзавелось потомством (77,8%) и, либо приступает к лактации (22,2%), либо откормило выводок (55,6%). В августе отлавливались только кормящие самки (50,0%), остальные уже закончили размножение.
За все время исследований не обнаружено ни одной половозрелой самки со следами двух беременностей. Это говорит о том, что в условиях Карелии лесные мышовки приносят за лето только один выводок. В пользу этого свидетельствует также и то, что, во-первых, на кривой, отражающей динамику размеров половых органов самцов, нет спадов и следующих за ними подъемов, которые обозначали бы несколько периодов спаривания, во-вторых одновершинный характер кривой уловов сеголеток, массовое расселение которых приходится на начало августа. Ориентируясь на продолжиіельность периода бодрствования и сроки беременности, отмеченные в литературе (Попов, 1960; Ивантер, 1975), мы полагаем, что у особей данного вида просто нет возможности принести потомство второй раз за сезон и подготовиться при этом к длительной спячке. Кроме того, Э. В. Ивантером (1975), посредством гистологического анализа, установлено, что самки лесной мышовки приходят в состояние эструса единожды за сезон, причем время его наступления совпадает с периодом активного сперматогенеза самцов. В июне в яичниках самок наблюдается большое количество фолликулов на разных стадиях развития, от примордиальных до граафовых пузырьков, диаметром от 130 до 300 мкм (рис 34). Некоторые фолликулы близки к разрыву. Ткань яичника богата кровеносными сосудами. У беременных самок (в июне-июле) яичник содержит желтые тела беременности (их максимальный диаметр 258 мкм) и атрезии. После родов рост фолликулов замедляется, прекращается он на стадии образования многослойного зачаткового эпителия; одновременно увеличивается число атрезирующих фолликулов.
