Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий обзор истории изучения крупных млекопитающих на терри тории юга Западно-Сибирской низменности 8
Глава 2 Геологическое строение разреза Красный Яр 10
Глава 3. Материал и методика 14
Глава 4. Тафономические особенности местонахождения Красный Яр 16
4.1. Ориктоценоз местонахождения Красный Яр 16
4.2. Тафоценозы 6 и 4 слоев Красного Яра 23
Глава 5. Систематическое описание остатков млекопитающих 29
5.1. Lepus sp .т.;:...:.:;.:... 29"~
5.2. Marmota sp 30
5.3. Castor fiber L., 1758 31
5.4. Canis lupus L., 1758 33
5.5. Canis sp 37
5.6. Ursus arctos L., 1758 38
5.7. Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930 42
5.8. Gulo gulo L., 1758 45
5.9. Meles meles L., 1758 45
5.10. Crocuta spelaea Goldfuss, 1823 46
5.11.PantheraspeIaeaGoldfiiss, 1810 47
5.12. Mammuthus primigenius Blum., 1799 49
5.13. Equus ex. gr. gallicus Prat, 1968 54
5.14. Equus (Equus) sp 68
5.15. Equus ex. gr. hydruntinus Regalia, 1907 69
5.16. Equus cf. hemionus Pallas, 1775 71
5.17. Coelodonta antiquitatis Blum., 1807 73
5.18. Megaloceros giganteus Blum., 1803 80
5.19. Cervus elaphus L., 1758 85
5.20. Alces cf. alces L., 1758 90
5.21.RangifertarandusL., 1758 97
5.22. Bison priscus priscus Bojanus, 1827 99
5.23. Saiga cf. borealis Tscherskii, 1876 120
5.24. Общие замечания к систематическому разделу 122
Глава 6. Анализ териокомплексов казанцевского и каргинского межледниковии и реконструкция природной обстановки этого времени 124
Заключение 132
Литература 134
Фототаблицы 151
- Ориктоценоз местонахождения Красный Яр
- Тафоценозы 6 и 4 слоев Красного Яра
- Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930
- Equus ex. gr. hydruntinus Regalia, 1907
Введение к работе
Актуальность темы. Межледниковые фауны Северной Евразии исследованы в гораздо меньшей степени, чем фауны ледниковых эпох. На территории Сибири вплоть до недавнего времени они были практически неизвестны. Между тем последнее, казанцевское (рисс-вюрмское) межледниковье является непосредственным предшественником, и, очевидно, прямым аналогом современности, и изучение природной среды этого времени имеет в этой связи особую актуальность. По существу современная териофауна Северной Евразии представляет собой резко обедневшую межледниковую (голоценовую) модификацию мамонтового фаунистического комплекса.
Наряду с другими методами, изучение палеосреды достаточно успешно может осуществляться в результате анализа крупной териофауны. Млекопитающие обладают сравнительно высокими темпами видообразования и расселения, и достаточно быстрыми приспособительными реакциями на изменения окружающей среды, что делает их незаменимым материалом в биостратиграфических исследованиях. У млекопитающих присутствует ряд морфологических признаков, коррелятивно связанных со средой обитания, и изменяющихся вместе с ней. В первую очередь это органы, непосредственно контактирующие с окружающей средой: зубной и опорно-двигательный аппарат, в основном его дистальные отделы. Перемены природно-климатической обстановки отражаются в основном на этих элементах скелета, что может свидетельствовать об изменении важнейших компонентов природной среды: об усилении аридности или гумидности климата, свойствах грунтов и степени развития надгрунтовых субстратов, в первую очередь снежного покрова и т. д. Это позволяет использовать остатки ряда млекопитающих, и всего териокомплекса в целом, в качестве своеобразных индикаторов палеосреды, и проводить её реконструкцию на основе принципа актуализма.
Актуальность данной темы определяется также накоплением значительного палеотериологического материала, освещающего два наименее изученных этапа позднего плейстоцена - казанцевского межледниковья и каргинского ин-терстадиала. Анализ этого материала существенно углубляет историю формирования териофауны данного региона, и позволяет проследить её по ряду транзитных видов вплоть до голоцена и современности. Примечательно, что исследования последних лет в Западной и Восточной Европе, основанные на изучении новых и ревизии старых материалов, позволили во многом по новому взглянуть на, казалось бы, хорошо известную позднеплейстоценовую фауну крупных млекопитающих этих регионов (Kahlke, 1999; Саблин, 2001). Учитывая значительную ландшафтную монотонность равнинной части юга Западной Сибири, а также выявленную пространственную однородность структуры мамонтового фаунистического комплекса на равнинах Евразии (Агаджанян, 2001) не будет, вероятно, большой ошибкой экстраполировать полученные автором данные на прилегающие части Западно-Сибирской низменности, занятые ныне лесостепной зоной.
Цель и задачи. Основной целью работы является монографическое исследование фауны крупных млекопитающих казанцевского (рисс-вюрм) и каргинского (вюрм-2) времени Новосибирского Приобья. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Уточнение видового состава и специфики фаунистических териоком-плексов казанцевского и каргинского времени на юге Западной Сибири.
2. Исследование морфометрических особенностей костных остатков представителей крупной териофауны, выяснение их внутривидовой изменчивости, и сравнение с одновременными аналогичными формами из других регионов Северной Евразии. Описание эволюционных преобразований в филетических линиях наиболее массово представленных родов - Bison, Equus, Coelodonta на протяжении позднего плейстоцена, а для таких родов как Cervus, Alces и Ursus - вплоть до современности.
3. Подробный анализ тафономических особенностей аллювиального местонахождения Красный Яр.
4. Использование полученных данных, прежде всего по таким родам как Mammuthus, Equus, Alces и Bison для целей биостратиграфии позднего плейстоцена юга Западной Сибири.
5. Реконструкция природной обстановки казанцевского и каргинского времени на основе исследования фауны крупных млекопитающих.
Научная новизна. Красный Яр без преувеличения может считаться одним из крупнейших местонахождений плейстоценовой фауны на территории страны. По обилию и сохранности материала он становится в один ряд с другими крупными аллювиальными местонахождениями - Ливенцовским (Байгушева, 1971), Тираспольским (Плейстоцен Тирасполя, 1971), Красным Яром под Томском (Алексеева, 1980), и рядом других. Отсюда впервые в таком объёме и с такой полнотой введён в научный оборот стратифицированный остеологический материал по крупным видам млекопитающих казанцевского и каргинского времени юга Западной Сибири. До настоящего времени практически вся информация, касающаяся представителей крупной териофауны этого времени из местонахождений Восточной Европы и Западной Сибири, ограничивалась, ввиду немногочисленности находок, лишь краткими списками видовых определений. В настоящей работе монографически описано 20 видов 6 отрядов млекопитающих казанцевского межледниковья, и 14 видов 5 отрядов - каргинского интерстадиала. Показано видовое разнообразие фаунистических комплексов, и их динамика на протяжении позднего плейстоцена.
Впервые столь подробно изучена внутрипопуляционная, индивидуально-половая изменчивость рисе- вюрмского бизона и лошадей казанцевского и каргинского времени. Остатки других таксонов: благородного и гигантского оленя, лося и шерстистого носорога, известные прежде на этой территории, как правило, по единичным находкам костей из географически и стратиграфически разобщённых местонахождений, представлены небольшими (5-10 экз.) сериями одноимённых костей, дающими, однако, основное представление о морфомет-рических характеристиках этих видов.
Прослежены, в том числе с применением нетрадиционных методик, эволюционные изменения в филетических линиях таких важнейших родов позднего плейстоцена, как Bison, Equus, Coelodonta, Cervus, Alces, Ursus, причём для трёх последних - вплоть до современности. Для таких видов, как Mammuthus primigenius, Equus ex. gr. gallicus, Bison p. priscus и A. cf. alces выделен ряд признаков, использование которых может послужить целям биостратиграфических корреляций верхнеплейстоценовых отложений в качестве индикатора западносибирского рисс-вюрма.
Кроме того, 26 лет непрерывных тафономических наблюдений позволили подробно проанализировать, на примере Красного Яра, особенности ориктоце-ноза аллювиального местонахождения, и тафоценозов двух его главных косте-носных горизонтов.
Теоретическое и практическое значение. Полученные данные позволяют проследить историю развития фауны крупных млекопитающих, её отдельных представителей, и природной среды на юге Западной Сибири в течении позднего плейстоцена. Некоторые из результатов проведённого исследования могут быть использованы для целей биостратиграфического расчленения верхнеплейстоценовых отложений данного региона.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Фауна крупных млекопитающих 6 слоя Красного Яра по уровню эволюционного развития основных форм соответствует казанцевскому (рисс-вюрмскому) времени.
2. Эволюционные изменения среди различных представителей крупной териофауны с конца казанцевского по финал каргинского времени протекали неодинаково: для таких родов, как Equus, Coelodonta, Alces и Bison отмечено заметное измельчание, для Cervus elaphus и Ursus arctos - увеличение размеров тела.
3. Возможность использования морфологических признаков некоторых из изученных видов в целях биостратиграфического расчленения верхнеплейстоценовых отложений юга Западной Сибири.
4. Видовой состав, количественное соотношение и ряд морфологических особенностей видов крупных млекопитающих позволяют реконструировать для времени отложения казанцевского 6 слоя лесостепные ландшафты, 4 каргин-ского слоя — ландшафты мезофитной степи; глубина снежного покрова указанных интерстадиалов была существенно меньше, чем в современное межледни-ковье.
Апробация. Основные результаты предложенной работы были изложены на Первом мамонтовом совещании (Санкт-Петербург, 1995), на ежегодной сессии Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 2002), и на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения с 33 фототаблицами. Диссертация изложена на 184 страницах, содержит 7 рисунков и 34 таблицы. Список использованной литературы включает 188 публикаций отечественных и зарубежных авторов.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность непосредственным руководителям акад. А.П. Деревянко и акад. В.И. Молодину за неизменное внимание и поддержку; своему учителю Н.Д. Оводову — за постоянную помощь и предоставление обширных сравнительных материалов, без чего указанная работа не могла бы состояться; Е.В. Акимовой и И.Е. Кузьминой - за предоставленные материалы; И.В. Фороновой и А.Н. Зудину - за ценные советы и критические замечания; В.Н. Кавелину - за фотоиллюстрации. Особую благодарность автор выражает научному руководителю А.К. Агаджаняну за постоянное искреннее внимание и общее руководство работой.
Ориктоценоз местонахождения Красный Яр
Находки на Красном Яре остатков крупных млекопитающих уже давно привлекают к себе внимание исследователей. Посетивший разрез в начале 30-х годов прошлого века геолог А.И. Гусев, после краткого описания толщи берегового обрыва отметил, что, « по рассказам местных крестьян в малую воду внизу яра обнажаются «кучи трухлявого леса с брёвнами, палками и мусором», а иногда вымываются и кости крупных млекопитающих» (Гусев, 1934, с. 56). В последующие годы остатки териофауны попутно собирались исследовавшими разрез геологами Е.К. Вериго, В.А. Мартыновым, В.А. Панычевым и рядом других. Определением собранного в то время материала занимались палеонтологи Э.А. Вангенгейм, Э.В. Алексеева, Б.С. Кожамкулова и И.В. Форонова.
Систематический сбор остатков крупных млекопитающих на Красном Яре автором впервые был начат летом 1978 года, и производился с тех пор ежегодно, на протяжении 26 лет. Одновременно со сбором материала проводились та-фономические наблюдения, касающиеся путей происхождения тех или иных костей, собранных на бечевнике (Васильев, 1995, 2002). Предыдущими исследователями неоднократно отмечалось (Мизеров и др., 1971; Мартынов и др., 1977; Волков, Архипов, 1978, и др.), что остатки млекопитающих помимо основного, 6 слоя, залегают также в слоях 3, 4 и 5-м, что приводит к смешению на бечевнике геологического материала. Э.А. Вангенгейм (1977) кроме того, было упомянуто, что среди основной массы костей, относящихся к нижнему слою, встречаются и явно более древние, переотложенные. Тем не менее при внимательном изучении материала удаётся сравнительно легко разделить его по комплексу признаков на три неравные группы.
К первой группе относятся костные остатки, попавшие на бечевник из верхних горизонтов яра, преимущественно из суглинков 4 слоя. Примечательно, что, несмотря на многолетние тщательные поиски непосредственно в этих слоях удалось обнаружить считанные экземпляры костей. Для основания 5 слоя это фрагмент черепа и первая фаланга бизона. Некоторые кости - осевой череп бурого медведя, дистальный конец лучевой кости и третья фаланга лошади, плечевая кость носорога - были обнаружены высоко над урезом воды в осыпях суглинков 4 слоя. Из скатившихся на пляж глыб суглинков 4 слоя были извлечены часть верхней челюсти лошади и целая нижняя челюсть шерстистого но сорога. Кости, происходящие из вязких и плотных суглинков 4 слоя, даже ока-тавшись в волноприбойной полосе на бечевнике, в большинстве случаев сохраняют в углублениях и полостях остатки включавшей их породы, что весьма облегчает их привязку. Все они отличаются сравнительно слабой минерализацией, желтовато, или светло-коричневым цветом, малой прочностью. Зубная эмаль окрашена в серовато-жёлтые тона, а суставные поверхности трубчатых костей рассечены характерной шероховатой, шелушащейся сеткой мелких трещин. Единичные находки костей из суглинков 3 слоя, накопление которых, по данным И.А. Волкова и С.А. Архипова (1978) происходило в интервале времени от 20 (22) до. 16 (18) тыс. лет назад, имеют характерную субаэральную сохранность: серый цвет, выветрелость и рыхлую структуру костной ткани. Слой 5, как показали наши 26 летние наблюдения, является практически полностью (а слои 1 и 2 - абсолютно) палеонтологически немым.
Костные остатки из верхних горизонтов яра (подавляющим образом из суглинков 4 слоя) составляют 16,5% от общего числа находок.
Следующие две, выделяемые по степени сохранности группы костей (2 и 3-я, 83,5% от общего количества) ведут своё происхождение из отложений нижней части 6 слоя.
По комплексу признаков 60,7% костей, собранных на Красном Яре, могут быть отнесены ко второй, основной тафономической группе сохранности. Кости этой группы обладают типичной аллювиальной сохранностью: диафизы трубчатых костей окрашены в кофейные тона разной степени интенсивности -от светлого до тёмного, а их суставные, гладко-глянцевые поверхности - в тёмно-кофейный, иногда до почти чёрного. В целом костная ткань минерализована сравнительно слабо, но заметно сильнее, чем у костей из 4 слоя. На свежем изломе кость имеет кремовый оттенок.
Тафоценозы 6 и 4 слоев Красного Яра
После анализа ориктоценоза Красного Яра, в том виде, в каком местонахождение дошло до исследователя, необходимо подробнее остановиться на та-фоценозах 4 и б слоев, и источниках поступления в них остатков млекопитающих.
Из руслового аллювия казанцевского, 6 слоя было собрано 2520 костных остатков млекопитающих второй, основной группы сохранности, синхронных слою (табл. 1). Изучение их показало, что часть остатков первоначально залегала в пойменной фации, и попала в русловую фацию при перемыве пойменных отложений. На костях, происходящих из русловой фации, не наблюдается, как правило, других изменений, кроме окатанности - более или менее значительной (часто она отсутствует), и, в единичных случаях - следов минирования поверхности личинками водных беспозвоночных. Остатки же, некогда захороненные в пойменных отложениях, несут следы многочисленных погрызов крупны ми и мелкими хищниками, а поверхность таких костей оказывается покрыта тонкими извилистыми линиями - следами воздействия корневой системы растений. На эпифизах костей нередко встречаются характерные округлые выемки и углубления, проделанные грызунами. К этой же группе, вероятно, целиком, принадлежат сброшенные некогда оленями и лосями в пойме пра-Оби остатки рогов. К костным остаткам, ведущим своё происхождение из перемытых пойменных отложений, условно отнесены все кости, имеющие следы корней и погрызов, зачастую встречающихся совместно, хотя не исключено, что в ряде случаев трупы животных становились доступными хищникам на речных отмелях, а в зимнее время - на поверхности льда. Среди костей этой подгруппы имеется два фрагмента - дистальная часть плечевой бизона, и сброшенный рог марала - со следами обработки их древним человеком. Второй и третий отростки рога марала, после предварительных глубоких надрезов, были обломлены на некотором расстоянии от их основания; плечевая бизона несёт следы длительного использования в виде залощённости, двух глубоких и многочисленных мелких порезов. В роговом стержне самца бизона № 3203 было обнаружено свыше двух сотен ложнококонов мух.
Как отмечал Г.А. Бачинский (1965), крупных скоплений остатков позвоночных в отложениях поймы не образуется, однако эти отложения играют заметную роль при образовании местонахождений в русловом аллювии, поставляя туда костный материал, который вымывается рекой при размыве поймы. Пример Красного Яра показал, что доля костных остатков, перемытых в казан-цевское время из пойменной фации в русловую, составляет 28,5%, а с присоединением сюда остатков сброшенных оленями и лосями рогов, доля таких костей составит как минимум 31%. Материал второй группы сохранности не является, таким образом, строго одновременным, часть остатков из перемытых пойменных фаций оказывается старше руслового аллювия. Накопление костного материала происходило постепенно, в течение достаточно продолжительного отрезка времени, охватывающего, судя по геологической ситуации в разрезе, заключительный этап рисс-вюрмского межледниковья.
В пойменных отложениях могли захороняться как остатки животных, погибших здесь по тем или иным причинам: от хищников, болезней, эпизоотии, голода, старости и т. д., так и трупы зверей, принесённые рекой в половодье, и осевшие затем при спаде воды. Непосредственно в русловом аллювии захоро-няются как правило останки утонувших зверей; возможен вынос трупов животных в главную реку крупными боковыми притоками (Верещагин, Барышников, 1979). Особо массовая гибель зверей происходила, очевидно, при внезапных весенних разливах, а также во время сезонных миграций, когда большое количество крупных копытных регулярно тонуло при переправах по непрочному льду, особенно во время осеннего ледостава. Установлено, например, что до половины случаев естественной гибели лосей на крайнем Северо-Востоке Сибири приходиться на животных, утонувших в реке в течение зимнего периода. В это время лоси, делая в пойме переходы от острова к острову, а также в момент преследования их волками, часто проваливаются в полыньи, покрытые тонким льдом и припорошённые снегом. Так, за сезон 1976-77 годов на протяжении 350 км поймы Омолона было встречено 8 утонувших лосей, а зимой 1977-78 годов на расстоянии 500 км отмечено 13 вмёрзших в лёд лосиных трупов (Чернявский, Домнич, 1989). При сходных же обстоятельствах, вероятно, гибли в казанцевское время, переходя через замёрзшую пра-Обь бизоны, гигантские олени, мамонты, лоси и другие звери.
В сборах представлены остатки животных всех возрастных групп - от старых и взрослых, до полувзрослых и юных особей, с неприросшими эпифизами и молочными зубами, что указывает на то, что звери жили и размножались неподалёку от места своей гибели, так как в противном случае менее прочные кости молодых животных почти непременно полностью отсеялись бы при транспортировке их речным потоком. Очевидно также, что количественное соотношение между доминирующими видами не вполне точно отражает истинное прижизненное соотношение видов в биоте казанцевского времени: формы, тяготеющие к приречным биотопам - бобр, гигантский олень и, по-видимому, бизон - имели больше шансов захорониться в речных отложениях, чем типичные виды водораздельных пространств - сайгак, шерстистый носорог и лошадь. Вместе с тем аллювиальные местонахождения, по мнению Э.А. Вангенгейм (1977) достаточно полно отражают особенности существовавшего некогда те-риокомплекса, поскольку река, как огромный коллектор, собирала остатки животных, поступающих в захоронение с довольно большой площади водосборного бассейна, охватывающего, как правило, самые различные биотопы: приречные, лесные, остепнённые водоразделы и т. д. В результате такой тафоценоз несёт больше информации о характере палеобиоценоза в целом, чем тот, где за хоронение остатков животных происходило на месте их гибели, то есть обычно в пределах одного биотопа (Вангенгейм, 1977).
Таблица 2, где приведена частота встречаемости на костях следов воздействия корневой системы растений и погрызов их хищниками, отражает, в известной степени, тяготение тех или иных видов зверей к приречным пойменным стациям, или же, наоборот, к водораздельным пространствам. В таблице учитывались все кости скелета, за исключением сброшенных рогов.
Судя по данным радиоуглеродного анализа, суглинки 4 слоя отлагались в заключительную стадию каргинского интерстадиала, приблизительно от 27,5 до 33 тыс. лет_ назад. Нижняя часть слоя представляет собой, очевидно, осадки мелких местных речек с заболоченными и залесёнными берегами. Верхняя часть слоя, содержащая 2-3 горизонта слаборазвитых ископаемых почв, накапливалась в условиях холодного и очень сухого климата (Зыкина и др., 1981). Костные остатки 1-ой группы сохранности, происходят, таким образом, из пойменной тафономической фации. Они одновозрастны и однородны по степени сохранности, и не имеют признаков сколько-нибудь длительной транспортировки.
Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930
Материал, слой 6: фрагмент верхней челюсти № 3767, левая ветвь нижней челюсти № 3363, локтевая кость № 3359 с неполным верхним и обломанным нижним концом, целая бедренная кость № 2004, её проксимальный (№ 3765) и дистальный (№ 1870) отделы, дистальная половина берцовой кости № 1873.
Описание и сравнение. Фрагмент верхней и нижняя челюсти принадлежали вполне взрослым животным, однако зубы их ещё практически не затронуты стиранием. Р3 отсутствует. По своим размерам maxilla и mandibula из Красного Яра находятся на уровне минимальных значений промеров малого пещерного медведя Предкавказья, датируемого рисс-вюрмом (Борисяк, 1932) и позднеп-лейстоценового (около 20-30 тыс. лет назад) медведя Урала (Кузьмина, 2002). Обращают на себя внимание размеры клыка: его передне-задний диаметр на уровне выхода из альвеолы 17, а ширина 14 мм, тогда как у медведей из окрестностей Краснодара - 19-23,3-28 / 15,5-17,5-21 мм, n = 7 (Борисяк, 1932). Не исключено, в связи с этим, что нижняя челюсть принадлежала некрупной самке (табл. 11). Напротив, размеры бедренной и берцовой кости весьма близки к таковым у медведей Предкавказья, и в среднем несколько крупнее, чем у медведей Урала (табл. 12). Сохранность локтевой кости позволила промерить шири ну диафиза посредине - 23 мм, при его поперечнике там же - 35 мм, и поперечник в полулунной вырезке — 39,7 мм.
Замечания. Остатки Ursus (Spelaearctos) rossicus известны из средне-позднеплейстоценовых отложений юга Русской равнины, Урала, южной части Западно-Сибирской низменности и Алтая (Борисяк, 1932; Громова, 1965; Верещагин, 1982; Барышников, 1991; Алексеева, 1980; Форонова, 2001; Галкина, Оводов, 1975). Значительно минерализованные и окатанные фрагменты его костей обнаружены также среди переотложенных (среднеплейстоценовых ) костных остатков так называемой 3-ей группы сохранности из 6 слоя Красного Яра. Судя по морфофункциональным адаптациям в строении зубов, рацион малого пещерного медведя, ещё в большей степени, чем у бурого, состоял из растительных кормов. Укороченная голень и узкое хоанальное отверстие свидетельствуют, что это был сравнительно медлительный и малоподвижный зверь «пастбищного» типа (Верещагин, 1973, 1979). В своём распространении Ursus (Spelaearctos) rossicus был связан со степными и лесостепными ландшафтами в зоне умеренного климата. Материал, слой 6: целая правая плечевая кость № 1872.
Описание и сравнение. Кость кофейного цвета, без повреждений или следов окатанности. Её длина от головки - 134,2 мм, ширина / поперечник верхнего конца — 29,5/30 мм, то же диафиза - 13,9/13,3 мм, ширина нижнего эпифиза -37 мм, в суставном блоке — 26 мм. Медиальный поперечник дистального конца 19,5 мм при поперечнике в жёлобе - 11,3 мм. Размеры humerus позднеплейсто-ценовых росомах Прибайкалья (Ермолова, 1978): длина 140 и 137 мм, ширина верхнего конца - 32 и 30 мм, то же диафиза - 12 и 11,8 мм, ширина нижнего, конца - 40,5 мм. Длина плечевой кости G. gulo верхнего плейстоцена Северного Урала 142 мм, при ширине дистального эпифиза 40,7 мм (Косинцев, Бородин, 1990). Длина humerus росомахи с Берелеха (Якутия) - 170 мм (Верещагин, 1977). Таким образом, единственная кость росомахи, обнаруженная в рисс-вюрмском слое Красного Яра, отличается сравнительно некрупной величиной. Какие-либо данные по посткраниальному скелету современных G. gulo, к сожалению, найти не удалось.
Замечания. В позднем плейстоцене Евразию населяли очень крупные G. gulo, размерами тела превосходящие нижне-среднеплейстоценовых, голоцено-вых и современных росомах (Сотникова, 1982). В историческое время ареал росомахи охватывал не только таёжную зону, но и часть Западно-Сибирской лесостепи. В Барабе шкуры росомах сдавались по ясаку во второй половине XVII и в начале XVIII веков (Кириков, 1959).
Материал, слой 6: диафиз левой бедренной кости № 1877.
Описание и сравнение. Судя по структуре и рельефу, кость принадлежала взрослому животному. Верхний и нижний эпифизы обломаны. Удалось промерить только ширину и поперечник диафиза посредине - 10,2 и 9 мм. Те же промеры у современных и позднеголоценовых барсуков юга Западной Сибири составляют (колл. ИАЭТ): 9,6-10,8-11,5 и 7,8-8,6-9,4 мм (n = 16). Данный экземпляр, таким образом, по размерам укладывается в пределы изменчивости М. meles современного межледниковья, но незначительно различается некоторыми особенностями в строении диафиза.
Материал, слой 6: целая правая берцовая кость № 3377.
Описание и сравнение. Кость слабо окатана. Её длина 197 мм, ширина / поперечник верхнего конца - са 52,5/са 58 мм, то же диафиза посередине -18,5/23,5 мм, нижнего конца - 40/26,5 мм. Размеры tibia близки к средним значениям промеров Crocuta spelaea Западной Европы и Крыма (Барышников, 1995).
Замечания. На юге Западной Сибири, близ северной окраины своего ареала, пещерная гиена, очевидно, была повсеместно малочисленным, редким зверем. С этой территории известны лишь единичные находки её остатков (Алексеева, 1980; Kahlke, 1999; Форонова, 2001; Васильев, 2004). Первая, и пока единственная кость Crocuta spelaea в Красном Яру была обнаружена только на 16 год тщательных палеотериологических сборов. Более часто встречаются следы её жизнедеятельности. По мнению проф. К. Тернера (Аризонский университет; устное сообщение), большинство из погрызов на костях из 6 слоя Красного Яра оставлено именно этим хищником. Гораздо более многочисленны остатки С. spelaea в пещерных отложениях второй половины позднего плейстоцена Алтая и Кузнецкого Алатау, где в ряде местонахождений они составляют заметную часть в пещерных тафоценозах (Агеева и др., 1978; Оводов, 1980; Барышников, Верещагин, 1996).
Equus ex. gr. hydruntinus Regalia, 1907
Материал, слой 6: обломок правой верхней челюсти с Р4-М и Р левый от одной особи № 840, неполный дистальный отдел лопатки № 3390, первая фаланга № 3392, её дистальный конец № 2000, две дистальные половины берцовой кости № 2537 и 3642, и её диафиз № 3639.
Описание и сравнение. Зубы верхней челюсти выделяются из основной массы зубов лошадей Красного Яра своими мелкими размерами и типично «стеноновой» формой протокона. Парастиль и мезостиль округлённо-уплощены, наружные стенки пара- и метакона вогнуты. Шпора на Р слабо выражена, на М1 отсутствует; на передней и задней марках по одной небольшой складке. Протокон, имеющий форму «сапожка», очень короток; его передний отдел развит гораздо хуже заднего. По внутренней стенке протокона прослеживается слабая выемка. Перечисленные особенности в строении зубов верхней челюсти, а также индексы длины протокона обнаруживают практически полное сходство с европейским плейстоценовым ослом, в то время как у кулана указанные признаки не имеют столь архаичного «стенонового» облика, а занимают как бы промежуточную позицию между ослами и настоящими лошадьми (Громова, 1949).
Первая фаланга по абсолютным размерам превосходит соответствующие кости Е. hydruntinus и Е. hemionus, но по стройности диафиза вполне сопоставима с последними. Вместе с тем она отличается, абсолютной и относительной массивностью верхнего и нижнего эпифизов. Сравнительно некрупные размеры scapula (ширина шейки наименьшая 51,5 мм) и tibia заставляют усомниться в их принадлежности к Е. ex. gr. gallicus. Возможно, они также относятся к существовавшему в рисс-вюрме юга Западной Сибири особому подвиду плейстоценового осла, более крупного, чем в западных областях ареала (Stehlin, Graziosi, 1935; Громова, 1949; Гаджиев, 1953; Верещагин, Барышников, 1980; Eisenmann, Beckouch, 1986; Батыров, Кузьмина, 1991; Кузьмина, 1997). Промеры зубов и костей плейстоценовых ослов и куланов отражены в таблицах 19 и 20.
Замечания. Е. hydruntinus в рисс-вюрме и первой половине последнего оледенения был широко распространён на юге Европейской части страны (Алексеева, 1989).Данный автор предполагает, что плейстоценовый осёл является более холодоустойчивым видом, чем это принято было считать до последнего времени; северная граница его распространения, вероятно, совпадала с северной границей степной зоны. В азиатской части страны остатки Е. hydruntinus были описаны из Кузнецкой котловины (Форонова, 1990, 2001). Однако в последнее время В. Айзенманн и И.В. Форонова отрицают возможность обитания Е. hydruntinus на территории Сибири. По их мнению, остатки, подобные обнаруженным в Красном Яре, принадлежат особым формам мелких и грацильных кабаллоидных лошадей (устное сообщение). Единичные находки костей плей стоценового осла (?) в отложениях рисс-вюрмского времени Красного Яра отражают, по-видимому, лишь крайние северные пункты его проникновения в лесостепную зону из Предалтайских степей и Казахстана.
Материал, слой 4: проксимальный конец правой пястной кости № 1899.
Описание и сравнение. Кость выветрелая, серого цвета. Сравнение с пястными костями средне-позднеплейстоценовых куланов из Куртака (Красноярское водохранилище), показало их значительное сходство в размерах и морфологических признаках. Отрезок на графике, соответствующий промерам 5 и 6 (ширина верхнего эпифиза — поперечник верхней суставной поверхности), полностью совпадает со средним значением пропорций пястных костей Е. hemionus onager, принятого за репер. Промеры 5 и б - 43 и 27 мм, промеры 7 и 8 (диаметр фасетки для os carpale III и os carpale IV) - 38 и 10,5 мм соответствен но Из сохранившихся до настоящего времени подвидов куланов географически наиболее близок монгольский Е. h. hemionus, чьи промеры 5-8 Замечания. Немногочисленные находки остатков куланов известны из ряда мест Южной Сибири, в частности, из позднеплейстоценовых отложений Кузнецкой котловины (Форонова, 1990, 2001). Единичная находка Е. cf. hemionus в Новосибирском Приобье в отложениях конца каргинского времени отражает, очевидно, его случайные проникновения к северу от основной части ареала, на холившегося, как и в историческую эпоху, в Казахстане и в Предалтайских степях. Такие проникновения были обусловлены, по-видимому, значительным ос-тепнением и аридизациеи климата в период, предшествовавший сартанскому оледенению.
Материал, слой 6: 1 осевой череп, 2 фрагмента os nasale, 3 фрагмента верхней и 12 нижней челюсти, 29 изолированных зубов и 129 костей посткраниального скелета. Слой 4: 1 фрагмент черепа и 68 костей посткраниального скелета.
Описание и сравнение. Череп № 4216, судя по его размерам, морфологическим особенностям и состоянию изношенности зубов, принадлежал старому самцу 40-45 лет (X возрастная стадия по Н.В. Гарутт, 1992). Размеры черепа приближаются к самым крупным поздне плейстоценовым представителям Coelodonta antiquitatis Европы и Азии. Основные промеры черепа и нижней челюсти приведены в таблице 21.
Atlas, 6 слой: ширина в крыльях наибольшая 435 мм; ширина передней суставной поверхности (6 и 4 слои соответственно): 148-162, 8-172 мм (n = 4) и 140-161,3-182,5 мм (п = 2); то же задней — 170 мм (6 слой, n = 1); наибольшая высота позвонка - 119-132,7-148 мм (n = 3) и 143 мм. Второй шейный позвонок (axis) найден только в 6 слое (п = 3). Его наибольшая длина - 116-125,3-133 мм; ширина передней суставной поверхности - 143,7-150,4-157, 5 мм; То же задней - 62-66,5-71,5 мм; наибольшая высота кости (n = 2) - 172 и 189 мм. Промеры остальных костей посткраниального скелета содержатся в таблице 22.
Сравнительный анализ показывает, что шерстистый носорог рисс-вюрмского и каргинского времени по размерам костей скелета был наиболее близок к носорогам позднего плейстоцена Прибайкалья (Ермолова, 1978) и юго-востока Западной Сибири (Алексеева, 1980; Форонова, 2001). Несколько более крупными размерами тела отличались носороги второй половины верхнего плейстоцена Бельгии (Germonpre, 1993).
