Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы .
Глава 2. История исследований местонахождений ископаемой мамонтовой фауны на территории яно-индигирской низменности
2.1. История исследований мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности .
2.2. Опорные местонахождения ископаемой мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности .
Глава 3. Шерстистый мамонт - главный индикатор мамонтовой фауны в позднем неоплейстоцене
3.1. Шерстистый мамонт – Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)
- берелехское «кладбище» мамонтов .
- детеныш мамонта с р. Хрома
- захоронение мамонтов на р. Селлях
- мамонт Юка
- местонахождение Мус Хая .
- местонахождение млекопитающих мамонтовой фауны на берегу озера Булгунньяхтах
- мамонт с местонахождения «Ыгыанньа», правый приток р. Чондон...
- мамонт с р. Буор-Юрях .
- мамонты с местонахождения «Соморсун» .
- захоронение мамонтов в окрестностях пос. Хандыга..
3.2. Размерные особенности мамонтов позднего неоплейстоцена севера Восточной С ибири .
Глава 4. Палеофаунистическая характеристика других индикаторных видов яно-индигирской низменности- Пещерный лев – Panthera (Leo) spelaea (Goldfuss, 1810) .
- Шерстистый носорог – Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)..
- Ленская лошадь – Equus lenensis (Russanov, 1968)
- Первобытный бизон – Bison priscus Bojanus, 1827 .
- Первобытный овцебык - Ovibos pallantis H. Smith, 1827
- Сибирский (неоплейстоценовый) сайгак - Saiga tatarica borealis Tscherskyi, 1876
Глава 5. Палеоэкологическая обстановка обитания и причины формирования массовых скоплений остатков мамонтовой фауны яно-индигирской низменности в конце четвертичного периода
5.1. Палеоэкологическая обстановка обитания мамонтовой фауны в конце четвертичного периода .
5.2. Причина формирования массовых скоплений остатков шерстистого мамонта в Якутии .
Заключение
Список литературы
- Опорные местонахождения ископаемой мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности
- местонахождение млекопитающих мамонтовой фауны на берегу озера Булгунньяхтах
- Размерные особенности мамонтов позднего неоплейстоцена севера Восточной С
- Причина формирования массовых скоплений остатков шерстистого мамонта в Якутии
Введение к работе
Актуальность исследования. Фауна млекопитающих является ключевым критерием для стратиграфического расчленения позднекайнозойских отложений. Опорные местонахождения с разновозрастными фаунистическими комплексами наземных позвоночных - основные реперы для обоснования хронологии континентальных отложений позднего кайнозоя. Яно-Индигирская низменность занимает значительную часть арктической зоны Якутии и является одним из наиболее богатых местонахождениями мамонтовой фауны регионом в мире. Палеонтологические находки из этого региона дают уникальные данные об эволюции и разнообразии вымерших млекопитающих второй половины неоплейстоцена. Местонахождения, содержащие остатки ископаемых фаун и флор позднего кайнозоя на территории Яно-Индигирской низменности, описывались и изучались рядом авторов: А.А. Бунге (Черский, 1891); В.Ф.Гончаровым (1968); Б.С.Русановым (1968); Н.К.Верещагиным (1977); П.А.Лазаревым (Лазарев, Томская, 1987; Лазарев, 2002, 2008). За последние годы в этом регионе был обнаружен ряд уникальных по сохранности находок остатков ископаемых животных, в исследовании которых принял участие автор диссертации. В настоящее время исследования всего комплекса мамонтовой фауны, экстраполяция палеоэкологических и палеоклиматических данных выходят на принципиально новый уровень исследований, связанный с привлечение новых методов приборных исследований. Полученные таким образом данные имеют принципиальное значение для фундаментальных научных исследований по палеонтологии, биологии и медицинским наукам, а также значимы для прикладных областей, связанных с охраной окружающей среды и прогнозирования последствий палеоэкологических изменений, происходящих в настоящее время. В представленной работе на основе палеонтологических, палеоботанических и зоологических методов проведено комплексное исследование находок крупных ископаемых млекопитающих на территории Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене. Приведен ряд характеристик растительности, фауны и палеогеографической обстановки данного периода.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление видового состава крупных млекопитающих мамонтовой фауны позднего неоплейстоцена Яно-Индигирской низменности, их распространения, установление их морфологических особенностей и условий обитания.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить доступные палеонтологические коллекции по млекопитающим мамонтовой фауны, хранящиеся в музеях г. Якутска и в улусных музеях;
охарактеризовать видовой состав мамонтовой фауны основных местонахождений крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена;
провести морфологические исследования новых находок остатков млекопитающих мамонтовой фауны;
уточнить данные о хронологическом распространении отдельных видов мамонтовой фауны и их палеоэкологии.
Объект исследования. Местонахождения крупных млекопитающих мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности.
Предмет исследования. Виды крупных млекопитающих мамонтовой фауны с территории Яно-Индигирской низменности.
Научная новизна. На новом уровне, обобщен и ревизован материал, характеризующий мамонтовую фауну Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене. В работе описан новый остеологический материал по шерстистому мамонту и другим млекопитающим мамонтовой фауны. Впервые проведено морфологическое исследование мамонта подросткового возраста и целого трупа ископаемого бизона. Впервые описаны новые массовые захоронения мамонтов на территории Якутии (Селлях, Соморсун, Булгунньяхтах). Полученные в работе результаты уточняют представления о палеоэкологии позднего неоплейстоцена на севере Якутии.
Практическое значение. Результаты представленной работы могут быть использованы для изучения ареалов распространения животных мамонтовой фауны, а также для составления и дополнения палеогеографических карт, при разработке лекций по палеоэкологии и зоогеографии. Новые сведения могут использоваться для решения стратиграфических задач при исследовании континентальных толщ позднего неоплейстоцена и при комплексном изучении четвертичных отложений Яно-Индигирской низменности.
Защищаемые положения
-
Мамонтовая фауна Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене включала не менее 14-ти крупных млекопитающих: Canis lupus Linnaeus, 1758; Alopex lagopus Linnaeus, 1758; Gulo gulo Linnaeus, 1758; Ursus arctos Linnaeus, 1758; Panthera (Leo) spelaea Goldfuss, 1810; Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799); Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799); Equus lenensis Russanov, 1968; Rangifer tarandus Linnaeus, 1758; Cervus elaphus Linnaeus, 1758; Alces sp., Bison priscus Bojanus, 1827; Ovibos pallantis H. Smith, 1827; Saiga tatarica borealis Tscherskyi, 1876.
-
В теплые периоды конца неоплейстоцена (каргинский межстадиал, беллингское колебание) на Яно-Индигирской низменности создавались специфические условия для гибели и захоронения наиболее крупных млекопитающих мамонтовой фауны – мамонтов.
-
Отдельные вымершие индикаторные виды (бизон, лошадь, возможно, овцебык) мамонтовой фауны пережили климатический кризис в конце неоплейстоцена и сохранялись на Яно-Индигирской низменности до начала или даже середины голоцена.
Апробация работы. Полученные результаты и основные теоретические положения диссертационной работы были представлены на: 5-й Международной конференции по мамонтам и их родственникам (г. Ле Пюи-ан-Вале, Франция, 2010); IV Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2010); конференции, посвященной 75-летию д.б.н. П.А. Лазарева (Якутск, 2011); Всероссийской конференции, посвященной 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН (Якутск, 2012); VIII Международной конференции «Геология в школе и вузе: геология и цивилизация» (Санкт-Петербург, 2013); 72nd Annual Meeting Society of vertebrate Paleontology (October 17-20, 2012, Raleigh, USA); 73rd Annual Meeting Society of vertebrate Paleontology (October 30 – November 2, 2013, Los-Angeles, USA); Всероссийской научной конференции «Евразия в кайнозое…» (3-6 декабря 2013 г., г. Иркутск). Основные данные, представленные в диссертации, были доложены на совместном научном семинаре АН РС (Я) и ФГНУ НИИ прикладной экологии Севера СВФУ им. М.К. Аммосова.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 работ, в том числе 10 в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Общий объем диссертации – 192 страниц. Основная часть изложена на 122 страницах. Работа содержит 55 рисунка и 67 таблицы. Список литературы содержит 199 названий, в т.ч. 61 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность: руководителю диссертационной работы д.б.н. Г.Г. Боескорову за всестороннюю поддержку и помощь в написании работы; первому наставнику в палеозоологии и палеонтологии д.б.н. П.А. Лазареву за обучение методам сбора и изучения палеонтологических материалов; д.б.н. Д.Д. Саввинову и д.б.н. Г.Н. Саввинову за поддержку моих начальных исследований; д.б.н. Л.А. Пестряковой, к.б.н. Е.Н. Мащенко, к.б.н. А.В. Протопопову за консультативную помощь. Выражаю особую благодарность всем коллегам, участвовавшим в сборе и обработке полевого материала. Часть данной работы выполнена при поддержке гранта РФФИ 12-04-98510-р_восток_а.
Опорные местонахождения ископаемой мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности
Яно-Индигирская низменность во время конца четвертичного периода представляла собой обширное тундро-степное пространство с богатой травяной растительностью. Очевидно, в этих благоприятных условиях численность фауны млекопитающих достигала значительных размеров, особенно в конце неоплейстоцена. Пропорционально этому было велико и количество захоронений этих животных.
Многолетняя мерзлота сыграла роль естественного холодильника, сохранившего на десятки тысячелетий замороженные остатки трупов мамонтов и других млекопитающих конца четвертичного периода. В результате термоабразии морских берегов, а также размывания водами рек и озер береговых участков происходит ежегодное вытаивание и выпадение костных и трупных остатков древних животных. В разных местах Заполярья возникали ниши - природные “ловушки”, где происходила массовая гибель животных и образовывались естественные “кладбища” мамонтовой фауны.
На исследуемой территории рядом авторов в разное время были открыты и изучены 8 местонахождений остатков животных мамонтовой фауны, 5 опорных местонахождений и 2 стоянки древнего человека (рис. 2).
В низовье р. Яна, в урочище Мус Хая, расположен опорный разрез верхнечетвертичных отложений высотой 22-30 м. Экспедиция А.А. Бунге, впервые посетившая обнажение в 1885 г., собрала большое количество костных остатков неоплейстоценовых млекопитающих. Позже обнажение Мус Хая изучалось А.И. Поповым, Е.М. Катасоновым, В.Ф. Гончаровым и многими другими исследователями. По описанию В.Ф. Гончарова (1968), в основании разреза вскрываются темно-бурые плотные глинистые супеси (алевриты) видимой мощностью 0,5-1,0 м. Выше с размывом налегают желтовато-серые среднезернистые пески (до 1,5 м). Основную часть разреза (около 20 м) слагает толща льдистых суглинков и супесей, в которых развиты мощные жильные льды. По всей толще прослеживаются прослойки торфов, включения коры березы и лиственницы. Разрез венчают желтовато-серые супеси. В.Ф. Гончаровым на бечевнике и непосредственно в слоях разреза найдено около 120 костных остатков B. priscus occidentalis, O. moschatus pallantis., Alces alces L, R. tarandus, E. latipes orientalis, E. lenensis, C.antiquitalis, M. primigenius, (ранний и поздний типы), C. lupus. П.А. Шумским и А.И. Поповым в разные годы кроме указанных видов собраны кости длиннорогого бизона Bison priscus crassicornis Richard.; и M. primigenius, (ранний тип) (Лазарев, Томская, 1987).
Спорово-пыльцевые спектры из льдистых суглинков, по определению Р.Е. Гитерман и Н.П. Куприной (1960), характеризуются сильно обедненным видовым составом. Преобладает пыльца травянистых растений. Древесно-кустарниковая группа представлена незначительным количеством пыльцы карликовой березы и ольхи. По мнению В.Ф. Гончарова (1968), глинистые супеси в основании разреза относятся ко времени развития максимального средненеоплейстоценового оледенения, а вышележащие пески и супеси - к позднему неоплейстоцену.
Отложения обнажения Мус Хая более полно коррелируются с отложениями обнажения Осхордох и верхней части Улахан Суллара на р. Адыча. Фаунистически охарактеризованные отложения среднего и позднего неоплейстоцена вскрываются в долинах рек Ольджо, Бакы и Бытантай (Лазарев, Томская, 1987).
Берелехское «кладбище» мамонтов. Местонахождение конечной стадии сартанского оледенения, известное в литературе как «Берелехское мамонтовое кладбище», расположено на левом берегу р. Берелех в бассейне нижнего течения Индигирки. Лессовидные суглинки и супеси с многочисленными включениями остатков древесины и жильными льдами вскрываются от борта 12 метрового обнажения до глубины 9 м. В 1970 г. здесь собрано и раскопано около 10 тысяч костных остатков мамонтов от 150 особей, целая задняя нога мамонта с волосами, мумия росомахи и кости других видов мамонтовой фауны. Основной костеносный горизонт залегает в средней части обнажения на глубине 3,5-5 м. Радиоуглеродные датировки древесины, костей и мягких тканей колеблются от 13700 до 10260 лет. Териофауна Берелеха представлена характерными видами мамонтовой фауны (хищные: G. gulo, P. spelaea; хоботные: M. primigenius; непарнокопытные: E. lenensis, C. antiquitatis; парнокопытные: R. tarandus, B. priscus) (Верещагин, 1977).
Местонахождение Малая Бырахчаанньа. Местонахождение захоронения лошади на берегу р. Малая Бырахчаанньа. Захоронение трупа лошади было обнаружено в 1979 г. на берегу р. Малая Бырахчаанньа, впадающей в р. Илин Бырахчаанньа – левый приток р. Максунуоха. Захоронение расположено в подножье горы Максунуоха-Тас в 30 км от пос. Юкагир. В этом районе геолого-разведочная партия проводила работы по бурению. Информация о находке была получена от главного геолога партии И.П. Попова. Захоронение вытаивало из льдистых лессовидных суглинков на высоте 2 м от уреза воды. В обнажении в глубь мерзлоты уходили шейные позвонки, первые ребра с остатками кожи и темно-коричневой шерсти. Череп и нижняя челюсть были высланы в институт геологии ЯФ СО АН СССР. Череп коричневого цвета, минерализован слабо. На черепе сохранились все зубы, включая резцовые. Носовые кости обломаны. На нижней челюсти между ветвями сохранились мягкие ткани с кожным покровом и густой темно-коричневой шерстью. Ткани имеют серый цвет, мумифицированы. Судя по размерам, строению зубов описываемая лошадь относится к ленской лошади E. Lenensis. Геологический возраст лошади – вторая половина позднего неоплейстоцена, предположительно каргинская межледниковая эпоха (45 – 25 тыс. лет). К сожалению, в силу сложившихся обстоятельств, специалисты палеонтологи не смогли выехать на место захоронения и произвести раскопки.
Местонахождение Киенг-Юрях. Расположено в долине одноименного ручья, являющегося левым притоком р. Бургуат, в 4 км к западу от пос. Кулар. Здесь, в 1980 г. горняками при проведении вскрышных работ в покровных суглинках была взорвана часть туши шерстистого мамонта. При этом в отвале горных пород были обнаружены большой кусок шкуры (хранится в Геологическом музее ИГАБМ СО РАН; наибольшая длина 170 см, наибольшая высота 130 см) и кисть с кожным покровом (впоследствии, утрачена). Кожа сильно мумифицирована, бурого цвета. Местами сохранились жесткие рыжие волосы длиной 15-20 см. С внутренней стороны кожи сохранились фрагменты ребер, дистального конца плечевой кости и проксимальных концов лучевой и локтевой костей. Приблизительный геологический возраст находки – каргинское межледниковье позднего неоплейстоцена. Находка кратко описана в ряде работ (Лазарев, 2002, 2008; Белолюбский и др., 2008).
Местонахождение Юс-Булгунньах. Местонахождение исследованное в 1988 г. расположено на правом берегу протоки Юс-Булгунньах, впадающей в р. Максунуоха в 40 км к северо-востоку от пос. Юкагир. На месте захоронения в подножье 16 метрового борта едомной поверхности раскопаны череп мамонта с двумя бивнями и нижней челюстью. Из разреза отобраны образцы на спорово-пыльцевой анализ. Возраст захоронения – поздний неоплейстоцен, предположительно эпоха каргинского межледниковья. Останки шерстистого мамонта разложились и оголены от мягких тканей, по-видимому, сразу после гибели. Судя по тому, что восходящие ветви нижней челюсти были погрызены хищниками, останки шерстистого мамонта были растащены ими. Нижняя челюсть лежала позади черепа. Останки принадлежат мамонту позднего типа M.primigenius.
местонахождение млекопитающих мамонтовой фауны на берегу озера Булгунньяхтах
Яно-Индигирская низменность во время конца четвертичного периода представляла собой обширное тундро-степное пространство с богатой травяной растительностью. Очевидно, в этих благоприятных условиях численность фауны млекопитающих достигала значительных размеров, особенно в конце неоплейстоцена. Пропорционально этому было велико и количество захоронений этих животных.
Многолетняя мерзлота сыграла роль естественного холодильника, сохранившего на десятки тысячелетий замороженные остатки трупов мамонтов и других млекопитающих конца четвертичного периода. В результате термоабразии морских берегов, а также размывания водами рек и озер береговых участков происходит ежегодное вытаивание и выпадение костных и трупных остатков древних животных. В разных местах Заполярья возникали ниши - природные “ловушки”, где происходила массовая гибель животных и образовывались естественные “кладбища” мамонтовой фауны.
На исследуемой территории рядом авторов в разное время были открыты и изучены 8 местонахождений остатков животных мамонтовой фауны, 5 опорных местонахождений и 2 стоянки древнего человека (рис. 2).
В низовье р. Яна, в урочище Мус Хая, расположен опорный разрез верхнечетвертичных отложений высотой 22-30 м. Экспедиция А.А. Бунге, впервые посетившая обнажение в 1885 г., собрала большое количество костных остатков неоплейстоценовых млекопитающих. Позже обнажение Мус Хая изучалось А.И. Поповым, Е.М. Катасоновым, В.Ф. Гончаровым и многими другими исследователями. По описанию В.Ф. Гончарова (1968), в основании разреза вскрываются темно-бурые плотные глинистые супеси (алевриты) видимой мощностью 0,5-1,0 м. Выше с размывом налегают желтовато-серые среднезернистые пески (до 1,5 м). Основную часть разреза (около 20 м) слагает толща льдистых суглинков и супесей, в которых развиты мощные жильные льды. По всей толще прослеживаются прослойки торфов, включения коры березы и лиственницы. Разрез венчают желтовато-серые супеси. В.Ф. Гончаровым на бечевнике и непосредственно в слоях разреза найдено около 120 костных остатков B. priscus occidentalis, O. moschatus pallantis., Alces alces L, R. tarandus, E. latipes orientalis, E. lenensis, C.antiquitalis, M. primigenius, (ранний и поздний типы), C. lupus. П.А. Шумским и А.И. Поповым в разные годы кроме указанных видов собраны кости длиннорогого бизона Bison priscus crassicornis Richard.; и M. primigenius, (ранний тип) (Лазарев, Томская, 1987).
Спорово-пыльцевые спектры из льдистых суглинков, по определению Р.Е. Гитерман и Н.П. Куприной (1960), характеризуются сильно обедненным видовым составом. Преобладает пыльца травянистых растений. Древесно-кустарниковая группа представлена незначительным количеством пыльцы карликовой березы и ольхи. По мнению В.Ф. Гончарова (1968), глинистые супеси в основании разреза относятся ко времени развития максимального средненеоплейстоценового оледенения, а вышележащие пески и супеси - к позднему неоплейстоцену.
Отложения обнажения Мус Хая более полно коррелируются с отложениями обнажения Осхордох и верхней части Улахан Суллара на р. Адыча. Фаунистически охарактеризованные отложения среднего и позднего неоплейстоцена вскрываются в долинах рек Ольджо, Бакы и Бытантай (Лазарев, Томская, 1987).
Берелехское «кладбище» мамонтов. Местонахождение конечной стадии сартанского оледенения, известное в литературе как «Берелехское мамонтовое кладбище», расположено на левом берегу р. Берелех в бассейне нижнего течения Индигирки. Лессовидные суглинки и супеси с многочисленными включениями остатков древесины и жильными льдами вскрываются от борта 12 метрового обнажения до глубины 9 м. В 1970 г. здесь собрано и раскопано около 10 тысяч костных остатков мамонтов от 150 особей, целая задняя нога мамонта с волосами, мумия росомахи и кости других видов мамонтовой фауны. Основной костеносный горизонт залегает в средней части обнажения на глубине 3,5-5 м. Радиоуглеродные датировки древесины, костей и мягких тканей колеблются от 13700 до 10260 лет. Териофауна Берелеха представлена характерными видами мамонтовой фауны (хищные: G. gulo, P. spelaea; хоботные: M. primigenius; непарнокопытные: E. lenensis, C. antiquitatis; парнокопытные: R. tarandus, B. priscus) (Верещагин, 1977).
Местонахождение Малая Бырахчаанньа. Местонахождение захоронения лошади на берегу р. Малая Бырахчаанньа. Захоронение трупа лошади было обнаружено в 1979 г. на берегу р. Малая Бырахчаанньа, впадающей в р. Илин Бырахчаанньа – левый приток р. Максунуоха. Захоронение расположено в подножье горы Максунуоха-Тас в 30 км от пос. Юкагир. В этом районе геолого-разведочная партия проводила работы по бурению. Информация о находке была получена от главного геолога партии И.П. Попова. Захоронение вытаивало из льдистых лессовидных суглинков на высоте 2 м от уреза воды. В обнажении в глубь мерзлоты уходили шейные позвонки, первые ребра с остатками кожи и темно-коричневой шерсти. Череп и нижняя челюсть были высланы в институт геологии ЯФ СО АН СССР. Череп коричневого цвета, минерализован слабо. На черепе сохранились все зубы, включая резцовые. Носовые кости обломаны. На нижней челюсти между ветвями сохранились мягкие ткани с кожным покровом и густой темно-коричневой шерстью. Ткани имеют серый цвет, мумифицированы. Судя по размерам, строению зубов описываемая лошадь относится к ленской лошади E. Lenensis. Геологический возраст лошади – вторая половина позднего неоплейстоцена, предположительно каргинская межледниковая эпоха (45 – 25 тыс. лет). К сожалению, в силу сложившихся обстоятельств, специалисты палеонтологи не смогли выехать на место захоронения и произвести раскопки.
Местонахождение Киенг-Юрях. Расположено в долине одноименного ручья, являющегося левым притоком р. Бургуат, в 4 км к западу от пос. Кулар. Здесь, в 1980 г. горняками при проведении вскрышных работ в покровных суглинках была взорвана часть туши шерстистого мамонта. При этом в отвале горных пород были обнаружены большой кусок шкуры (хранится в Геологическом музее ИГАБМ СО РАН; наибольшая длина 170 см, наибольшая высота 130 см) и кисть с кожным покровом (впоследствии, утрачена). Кожа сильно мумифицирована, бурого цвета. Местами сохранились жесткие рыжие волосы длиной 15-20 см. С внутренней стороны кожи сохранились фрагменты ребер, дистального конца плечевой кости и проксимальных концов лучевой и локтевой костей. Приблизительный геологический возраст находки – каргинское межледниковье позднего неоплейстоцена. Находка кратко описана в ряде работ (Лазарев, 2002, 2008; Белолюбский и др., 2008).
Местонахождение Юс-Булгунньах. Местонахождение исследованное в 1988 г. расположено на правом берегу протоки Юс-Булгунньах, впадающей в р. Максунуоха в 40 км к северо-востоку от пос. Юкагир. На месте захоронения в подножье 16 метрового борта едомной поверхности раскопаны череп мамонта с двумя бивнями и нижней челюстью. Из разреза отобраны образцы на спорово-пыльцевой анализ. Возраст захоронения – поздний неоплейстоцен, предположительно эпоха каргинского межледниковья. Останки шерстистого мамонта разложились и оголены от мягких тканей, по-видимому, сразу после гибели. Судя по тому, что восходящие ветви нижней челюсти были погрызены хищниками, останки шерстистого мамонта были растащены ими. Нижняя челюсть лежала позади черепа. Останки принадлежат мамонту позднего типа M.primigenius.
Размерные особенности мамонтов позднего неоплейстоцена севера Восточной С
В целях выявления размерных особенностей мамонтов второй половины позднего неоплейстоцена на севере Восточной Сибири нами подобраны данные по размерам скелетов взрослых самцов M. primigenius: Таймырский мамонт, найден в 1948 г. на п-ве Таймыр, абс. возраст 11140+180 л.н. (ГИН3067) (Верещагин, Тихонов, 1990; Дуброво, 1982); Березовский мамонт, найден в 1900 г. в бассейне р. Колыма, абс. возраст 31750 ± 2500, 44000 ± 3500 л.н. (Т-299);. (Заленский, 1903; Дуброво, 1982); Ленский мамонт (или мамонт Адамса), найден в 1799 г. в дельте Лены, абс. возраст 31500+2000 л.н (Т-170(3)). (Верещагин, Тихонов, 1990; Дуброво, 1982); Тирехтяхский мамонт, найден в 1971 г. в бассейне р. Индигирка, абс. возраст 35830+630 л.н. (ЛУ-504) (Лазарев, 2008), кости скелета измерены нами в ЯГОМИиКНС (Якутск); Аллаиховский мамонт, найден в 1973 г. в бассейне Индигирки, абс. возраст 12490-12570 л.н. (Гарутт, 1992; Лазарев, 2008; Basilyan et al., 2011), скелет дополнительно измерен нами в ЗМ МГУ (Москва); Юкагирский мамонт, найден в 2002 г. на севере Яно-Индигирской низменности, абс. возраст 18400+100 л.н. (Grn-28258; ГИН-12719; NUTA2-9152) (Юкагирский мамонт…, 2007), кости скелета дополнительно измерены нами (табл. 53).
Скелеты указанных мамонтов относятся к разным временным интервалам позднего неоплейстоцена: Ленский, Березовский и Тирехтяхский мамонты обитали во время каргинского (молотковского) потепления (интерстадиала), а Таймырский, Аллаиховский и Юкагирский – в период сартанского оледенения. Можно было бы предположить, что животные, обитавшие во время похолодания могли бы иметь наиболее крупные размеры (что соответствовало бы экологическому правилу Бергмана), с другой стороны, похолодания обычно вызывают сокращение кормовой базы и некоторые млекопитающие в таком случае развиваются по пути уменьшения размеров тела, например, бурый медведь в Якутии (Чернявский, 1984; Боескоров, 2004). Тем не менее, как видно из таблицы, очень крупные особи мамонтов встречались на севере Восточной Сибири, как во время каргинского потепления (Ленский и Тирехтяхский), так и во время сартанского оледенения (Аллаиховский мамонт). Сравнительно мелкие особи мамонтов обитали и во время каргинского термохрона (Березовский) и в период сартанского криохрона (Таймырский). Таким образом, можно констатировать, что мамонты севера Восточной Сибири, в том числе и Яно-Индигирской низменности, во второй половине позднего неоплейстоцена отличались большой вариабельностью в размерах, от исключительно крупных особей, близких к максимальным для вида, до сравнительно мелких.
Пещерный лев, P. spelaea, близкий родственник современного афро-азиатского льва (P. leo L.) – один из наиболее примечательных хищников позднего кайнозоя. P. spelaea в позднем неоплейстоцене был распространен практически по всей Северной Голарктике: от Британских о-вов до Чукотки, Аляски и Северо-Западной Канады, обитая и в высоких широтах Арктики (Вангенгейм, 1961; Верещагин, 1971; Боескоров и др., 1996; Baryshnikov, Boeskorov, 2001).
Систематическое положение пещерного льва вызывает дискуссии. Одни исследователи рассматривали его в качестве подвида современного льва - P. leo spelaea (Kurten et al., 1980; Kurten, 1985; Yamaguchi, 2004). Другие специалисты считают, что пещерный лев является самостоятельным видом P. spelaea (Верещагин, 1971; Baryshnikov, Boekorov, 2001; Sotnikova et al., 2006). Результаты молекулярных исследований древней ДНК показали разделение львов на две клады, которое произошло около 600000 лет назад (Burger, 2004; Barnett, 2009). В одну кладу входят современные подвиды P. leo, во вторую – неоплейстоценовые львы Евразии и Северной Америки, P. spelaea и P. atrox (Leidy). До недавнего времени не было выяснено подвидовое положение неоплейстоценового льва Берингии. Ископаемых львов Аляски и Юкона относили к P. atrox или к P. leo atrox (Harington, 1996). Н.К. Верещагин (1971) и Б. Куртен (Kurten, 1968), напротив, сближали берингийского льва с P. spelaea из Евразии. Г.Ф. Барышников и Г.Г. Боескоров (2001) установили, что в позднем неоплейстоцене территорию Берингии (включая Аляску и Юкон) и Восточной Сибири, населял некрупный пещерный лев, которому был придан ранг самостоятельного подвида P. spelaea vereshchagini.
Причина формирования массовых скоплений остатков шерстистого мамонта в Якутии
На территории Северо-Востока Евразии (Западная и Восточная Сибирь) известно довольно много местонахождений, где обнаружены естественные массовые захоронения остатков крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена. В научной литературе эти местонахождения получили название «местонахождения мамонтовой фауны» (Верещагин, 1979). На таких местонахождениях кости шерстистого мамонта (M. primigenius (Blum., 1799)) могут составлять от 10-25% (обычное число на большинстве местонахождений), до 95% (на некоторых местонахождениях) от всех остатков ископаемых млекопитающих (бизонов, лошадей, шерстистых носорогов, северных оленей и др.) (Шер, 1971; Kuznetsova, Kuzmina, 2000; Kuznetsova et al., 2001; Nikolskiy, 2002). П.А. Лазарев (2008) на основе многолетних подсчетов костей крупных млекопитающих мамонтовой фауны с подобных местонахождений, подсчитал среднюю встречаемость костей некоторых видов в местонахождениях с территории Якутии и Магаданской области: шерстистый мамонт – 27,4%, древняя лошади – 26,9%, первобытный бизон – 26,8% и т.д. В то же время, на территории России имеются местонахождения (в некоторых случаях позднепалеолитические стоянки ассоциированные с естественными местонахождениями), на которых отмечено абсолютное преобладание костей мамонтов, т.н. «мамонтовые кладбища»: Севск в Брянской области (99,9%) (Мащенко, 1992; Mashchenko et al., 2006), Бызовая на р. Печора (97,6%) (Mangerud et al., 1999; Pavlov et al., 2001), Гари на Северном Урале (99,5%) (Сериков, 2000), Луговское в Ханты-Мансийском автономном округе (98%) (Мащенко и др., 2006), Тегульдет (Красноярская курья) в Томской области (более 99%) (Мащенко, 2010; Boiko et al., 2005), Шестаково в Кемеровской области (90%) (Деревянко и др., 2000), Волчья Грива в Новосибирской области (98%) (Мащенко, Лещинский, 2001). На территории Якутии с момента научного исследования этого местонахождения (70-е годы XX века) хорошо известно Берелехское «кладбище» мамонтов, являющееся одним из наиболее крупных в Евразии местонахождений остатков шерстистого мамонта. На нем в 1970-71 годах XX века было учтено около 8500 костей мамонтов, что составляло примерно 99,3% от всех остеологических находок на этом местонахождении (Верещагин, 1977). При повторном обследовании этого местонахождения в июле 2010 г. было собрано и учтено более 600 костей крупных млекопитающих мамонтовой фауны. Более 96% из них составляют кости шерстистого мамонта (Мащенко, Боескоров, 2011). Используя морфологические критерии для определения индивидуального возраста на посткраниальном скелете, установленные для основных возрастных групп M. primigenius (Maschenko, 2002) и подсчет количества парных длинных костей конечностей, по материалам собранным в 2010 г. получены данные о возможном составе и численности групп шерстистого мамонта местонахождения Берелёх: минимальное число учтенных особей – 24. Из них 17 представлены половозрелыми особями (самцы - 3, самки – 14), неполовозрелых – 7 особей (1 новорожденный, 2 особи 1-2 года, 2 особи 3-4 лет, 2 особи 4-8 лет). Эти данные показывают, что в Берелехе представлены особи всех возрастных групп, включая новорожденных детёнышей и детенышей всех возрастных групп, до особей подросткового возраста (subadult). Беременные самки (их количество определено по костям двух эмбрионов) составляют не менее 14% от числа учтенных половозрелых самок (2 особи). Высота тела в холке у наиболее мелкой половозрелой особи (самка) – около 175 см. Соотношение самцов и самок - 1:4,7. Соотношение половозрелых (70,8%) и неполовозрелых особей, ближе к их отношению в семейных группах у современных слонов (Боескоров, Мащенко, 2010). По материалам полученным в 2010 г., не подтверждается высказанное ранее мнение об отсутствие на Берелёхе старых самцов с полностью приросшими эпифизами длинных костей конечностей (старше 40-45 лет) (Верещагин, 1977). Около половины половозрелых самок имеют не полностью приросшие (или не приросшие) эпифизы длинных костей конечностей. Указанная возрастная структура может указывать на популяцию с быстро увеличивающимся числом особей. Возрастная и половая структура исследованной в 2010 г. выборки из Берелеха, указывает на преимущественную и неизбирательную гибель особей (самок и детенышей) из семейных групп и неизбирательную гибель самцов разного индивидуального возраста. Таким образом, анализ данных по костям мамонтов на Берелехском "кладбище" мамонтов позволяет сделать следующие выводы: 1. В выборке представлены все возрастные группы, которые обычно представлены в быстро растущей популяции современных африканских слонов (Haynes, 1991);
2. Возрастной и половой состав группы мамонтов с Берелеха не свидетельствует о вымирании вида M. primigenius, по крайней мере в районе местонахождения, а скорее говорит о том, что гибель мамонтов на Берелехе была результатом длительного процесса гибели разных особей по каким-то естественным причинам (Мащенко, Боескоров, 2011).
Другое местонахождение с массовым скоплением костей шерстистого мамонта было обнаружено в начале 1970-х годов на р. Аччыгый Аллаиха (левый приток р. Индигирки). Здесь в 1982 г., было найдено около 200 костей мамонтов (Лазарев, Томская, 1987). Исследование этого местонахождения проводилось в 2003-2004 гг. П.А. Никольским, А.Э. Басиляном и В.В. Питулько. Во время этих работ было найдено и раскопано более 1000 костей мамонтов (99,4% от всех остеологических находок), изучена стратиграфия обнажения, получен ряд радиоуглеродных датировок по костным остаткам и сделано предположение о причинах гибели животных (Nikolskiy et al., 2010) (табл. 55). Восемь радиоуглеродных датировок костей мамонтов с этого местонахождения показали сходный возраст от 12 400±60 до 12 490±80 лет назад, соответствующий беллингскому колебанию (фаза позднеледникового потепления климата приблизительно от 12 800 до 12 300 лет назад в финале неоплейстоцена). Таким образом, по этим данным скопление костей мамонтов на р. Аччыгый-Аллаиха, скорее всего, образовалось в относительно небольшой промежуток времени (от 230 до 110 лет) в тоже время, когда происходило короткое, но достаточно сильное беллингского потепления, вызвавшее, видимо, ряд неблагоприятных последствий (увеличение снежного покрова зимой, сильные паводки весной и т.д.). Подобные условия, по мнению авторов исследования могли привести на Аччыгый-Аллаихе к одновременной гибели большого количества мамонтов (вероятно, нескольких семейных групп) в течение одного или нескольких сезонов. Хотя авторами исследований на Аччыгый-Аллаихе, не делается других предположений о других возможных причинах гибели мамонтов в районе этого местонахождения, можно предположить гибель особей из разных семейных групп в результате не только катастрофических причин. Радиоуглеродные датировки остатков мамонтов с Берелехского «кладбища» показывали больший временной интервал накопления костей, чем на Аччыгый-Аллаихе – от 10 370±90 до 13 700±400 лет, т.е. 2800-4000 лет. Однако эти датировки были получены в разных лабораториях и могли иметь различные погрешности, большая часть этих датировок не калибрована и не может быть напрямую сопоставлена с датировками из Аччыгый-Аллаихи. Новые датировки, полученные П.А.Никольским с соавторами по костям мамонтов с Берелехского «кладбища» мамонтов - от 11 900±50 до 12 720±100 лет, значительно сужают интервал накопления костей на Берелехе до 700-1 000 лет, но тем не менее, свидетельствуют о том, что сотни мамонтов не погибли одновременно в водах древнего Берелеха в результате глобальной катастрофы. Эти датировки весьма схожи с таковыми с Аччыгый-Аллаихи и большей частью соответствуют периоду беллингского колебания. Таким образом, образование «кладбищ» мамонтов на реках Берелех и Аччыгый-Аллаиха, по всей вероятности объясняются не только массовой гибелью этих слонов во время резкого потепления во время беллингского колебания, но и другими причинами. Гигантские млекопитающие типа мамонтов или слонов, с одной стороны обладают значительной резистентностью к изменениям условий среды (Верещагин, 1979), а с другой стороны, имеют ряд черт биологии, делающих их более подверженными действию совокупности действия разных факторов (Мащенко и др., 2012). По материалам с Аччыгый-Аллаихи П.А.Никольский с соавторами (Nikolskiy et al., 2009) делают вывод о том, что массовая гибель мамонтов в течение Беллингского потепления была прелюдией к их окончательному вымиранию. Однако, другие данные о времени существования шерстистого мамонта, говорят о том, что не благоприятное влияние климата на отдельно взятых территориях не определяло общую схему "катастрофического" вымирания этого вида даже на территории Европы, где мамонт продолжал существовать на рубеже 10000 - 9000 лет, т.е на 1000 - 1500 лет позднее времени существования этого вида по данным из Берелеха и Аччыгый-Аллаихи (Marcova et al., 2013). По нашему мнению гибель мамонтов на Берелехе и Аччыгый-Аллаихе происходившая во время беллингского колебания климата (о чем неоспоримо свидетельствует ряд новых датировок, полученных П.А.Никольским с соавторами), не была еще началом массового вымирания мамонтов, т.к. многочисленные датировки остатков этих слонов возрастом от 12 до 10 тысяч лет назад свидетельствуют о том, что они относительно благополучно пережили указанный период на Северо-востоке Евразии и дожили в ряде областей не только до начала голоцена, но и в отдельных рефугиумах до середины голоцена (Гарутт и др., 1993).
