Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История и перспективы изучения карабойдных ханты-мансийского автономного округа – Югры 12
Глава 2. Физико-географическая характеристика территории исследования 20
2.1. Климат 21
2.2. Гидрография, рельеф и почвы 24
2.3. Лесорастительное районирование 27
2.4. Административные районы 31
Глава 3. Материалы и методы исследований 38
3.1. Материалы и география исследований 38
3.2. Методы 42
Глава 4. Фауна карабойдных хмао – югры 49
4.1. Таксономический состав карабойдных Югры и прилегающих территорий 49
4.2. Подзональное распределение видов в лесной зоне 69
Глава 5. Экологические особенности карабойдных ХМАО 77
5.1. Биотопическая приуроченность и фенология 77
5.2. Карабойдные в рационе амфибий 96
5.3. Напочвенная фауна карабойдных в период половодья 103
Глава 6. Рекомендации по ведению региональной красной книги (карабойдные) 111
6.1. Актуальные проблемы ведения Красной книги ХМАО – Югры... 111
6.2. Карабойдные фауны ХМАО – Югры в Красных книгах России 114
Выводы 123
Библиографический список 125
- Гидрография, рельеф и почвы
- Материалы и география исследований
- Подзональное распределение видов в лесной зоне
- Напочвенная фауна карабойдных в период половодья
Гидрография, рельеф и почвы
История исследования энтомофауны ХМАО – Югры не столь выдающаяся как, например, в области недропользования, но, несмотря на это, более чем в двухвековой ретроспективе регион посещали учёные – зоологи, некоторые неоднократно. В настоящее время ведутся планомерные исследования фауны и экологии животных, в том числе беспозвоночных.
Региональные исторические сводки являются основой для монографий обобщающего характера, позволяют прослеживать общие тенденции в становлении науки. В связи с этим наш литературный обзор освещает исследования не только карабойдных, но и других групп насекомых.
Начало зоологических исследований в России связано с реформаторской деятельностью Петра Великого (Воронцов, 2004). Первые научные фауни стические исследования на территории современной Тюменской области бы ли проведены экспедицией Д.Г. Мессершмидта 1720–1727 гг., направленной по указу Петра I от 15 ноября 1718 г. в Сибирь «Для изыскания всяких рари тетов». Кроме прочего, президент Медицинской канцелярии И.Д. Блюментрост поручил Мессершмидту исследовать фауну Сибири. Од ним из результатов экспедиции стала «Прекрасная коллекция насекомых» (Новлянская, 1970). Большая часть материалов этой научной экспедиции по гибла при пожаре в Кунсткамере в Санкт-Петербурге в 1747 г. В 1768–1774 гг. под руководством П.С. Палласа состоялась крупная академическая экспедиция. Интересны результаты поездки участника этой экспедиции, студента В.Ф. Зуева, посланного на Обский Север в 1771 г. В.Ф. Зуев обратил внимание на смену фауны и флоры в широтном аспекте (Зуев, 1999).
В 1876 г., по пути на Енисей, для присоединения к экспедиционному отряду Н.А-Э. Норденшельда, Тюмень посетил с другими участниками экспедиции финский энтомолог Й. Сальберг. Здесь же он совершил первую энто-12
мологическую экскурсию. Затем на пароходе он проехал до впадения Иртыша в Обь и по Оби достиг Томска (Sahlberg, 1877). Попутно Сальбергом были осуществлены сборы почвенных насекомых. Кроме того, он включил в свою сводку (Sahlberg, 1880) данные сборов студента Гельсингфорсского университета Э.Э. Бергрота, сопровождавшего в поездке по местам проживания ханты и манси известного лингвиста А. Алквиста в 1877 г. и осуществившего сборы насекомых в нижнем течении р. Обь и вдоль её притока – Северной Сосьвы (Сильверберг, 1988; Алквист, 1999).
В 1880 г. финский студент – зоолог Н. Сундман путешествовал по Западной Сибири, в течение лета, посетив Тюмень, долину р. Конда и Самаро-во (ныне г. Ханты-Мансийск) (Алквист, 1999). В 1885 г. в Тюмени и Самаро-во по пути к верховьям р. Енисей побывали Е.Р. Хаммарстрем и К.И. Энберг (Сильверберг, 1988). Материалы этих двух экспедиций, в частности по жужелицам, опубликованы Б. Поппиусом (Poppius, 1906–1907). Впоследствии он опубликовал обширную сводку по Арктике, где привел ценные сведения о распространении и экологии жесткокрылых насекомых (Poppius, 1910).
По территории Тобольской губернии на пути из Будапешта в Пекин проходила экспедиция графа Е. Зичи, во время которой было собрано и идентифицировано 2348 видов беспозвоночных. Энтомолог Э. Чики обработал жесткокрылых, в том числе жужелиц, мертвоедов, пластинчатоусых, карапузиков и др. (Csiki, 1901).
Энтомофауну Сургутского района изучал ассистент при зоологическом кабинете Императорского Томского университета С.М Чугунов летом 1913 г. (Чугунов, 1915). Его сборы по муравьям были обработаны в дальнейшем М.Д. Рузским (Рузский, 1914). В 1915 г. С.М. Чугунов совершил поездку от Тобольска до Обдорска на пароходе «Грозный» с целью проведения зоологических сборов. В ходе поездки он целенаправленно собирал дождевых червей и муравьёв, которых затем передал в Томский университет профессору М.Д. Рузскому. Кроме того, он собирал жесткокрылых, в том числе жужелиц, мертвоедов, коротконадкрылых жуков и др. (Чугунов, 1917). Со времен С.М. Чугунова пройдет почти полвека, прежде чем исследования энтомофауны ХМАО – Югры возобновятся, причиной подобного «застоя», могли послужить геополитические события, возникшие в тот период.
В дореволюционное время исследования энтомофауны Сибири велись преимущественно разрозненными натуралистами, любителями природы и попутно отдельными немногочисленными экспедициями, организованными на средства Российской академии наук или частных предпринимателей. В результате исследований, проведённых в дореволюционное время, опубликована серия сравнительно небольших работ, освещающих видовой состав насекомых различных регионов Сибири. Но все эти работы характеризуются тем, что в них даются лишь списки найденных видов и, по существу, нет никаких сведений об их биологии и экологии (Зуев, 1999).
После Великой Октябрьской Социалистической революции сложились благоприятные условия для развития науки, в том числе и для энтомологии. Начались планомерные исследования.
За истекшее с того периода время на территории Сибири и Урала создана большая сеть университетов, педагогических, сельскохозяйственных, медицинских учебных институтов, при них организованы кафедры биологического направления, факультеты. Созданы Отделения Российской академии наук.
Большой вклад в изучение энтомофауны севера Западной Сибири внёс В.Н. Ольшванг (г. Екатеринбург, ИЭРиЖ УрО РАН). Ему принадлежат самые ёмкие сводки по составу энтомофауны и продуктивности энтомоценозов северных территорий, в частности, Полярного Урала и Приобской лесотундры (Ольшванг, 1977, 1980; Богачева, Ольшванг, 1977).
Материалы и география исследований
В связи со значительной протяжённостью территории Ханты Мансийского автономного округа, неоднородностью природно климатических условий в отдельных его частях, считаем целесообразным дать краткую характеристику административным районам ХМАО – Югры с указанием существующих геоботанических и ландшафтных особенностей, главных водных артерий, крупнейших озёр, болот и т.д. ХМАО – Югра со стоит из девяти административных районов (рис. 2).
Важно отметить и то обстоятельство, что основной причиной слабой изученности карабойдных территории севера Западной Сибири было и оста ётся – не развитая сеть транспортных магистралей, и сегодня во многие районы округа можно попасть только воздушным, или надводным транспортом.
Белоярский район расположен в северной части округа на правобережье меридионального отрезка р. Оби в подзонах северной и средней тайги. В орографическом строении района внешняя возвышенная и внутренняя низменная части составляют приблизительно равные по площади доли. Северную часть района занимает Полуйская возвышенность, южную – Белогор-ский материк и Увал Нумто, центральную – Нижнеобская и Надымская низменности. Заболоченные и заозёренные Нижнеобская и Надымская низменности имеют абсолютные высоты поверхностей 30–90 м.
Главные реки – Обь (Большая Обь) и Казым имеют многочисленные разветвлённые притоки, наиболее значительные из них: Лыхма, Сорум, Ам-ня, Помут, Курьех и другие. Все притоки Оби образуют в устьях соры. Болота и озёра большей частью приурочены к долине Казыма и междуречьям Увала Нумто, частично к междуречьям Полуйской возвышенности в юго-восточной части района. Самое крупное озеро района – Нумто.
Берёзовский район находится в северо-западной части округа, на левобережье меридионального отрезка р. Обь в пределах Северо-Сосьвинской возвышенности и восточного склона Северного и Приполярного Урала в подзонах северной и средней тайги лесной зоны. Рельеф района отличается многоярусностью. Морфологически Северо-Сосьвинскую возвышенность образует система разобщенных долинами рек, обособленных поднятий: возвышенность Люлимвор, Верхневольинские Увалы, Среднесосьвинские Увалы, Горы Северной экспедиции. Верхневольинские и Среднесосьвинские Увалы образуют полосу пологоувалистых, местами пологоволнистых, значительно расчленённых возвышенностей вдоль предгорий Урала (максимальные абсолютные высоты составляют соответственно 191 и 195 м). Горы Северной экспедиции характеризуются пологоувалистым расчленённым рельефом, максимальная абсолютная отметка – 156 м. В пределах восточного
склона Северного и Приполярного Урала с востока на запад выделяются три высотные ступени: предгорья (300–500 м), низкогорья (500–900 м) и средне-горья (900–1800 м). Приполярный Урал в пределах района достигает высоты 1895 м (г. Народная), Северный Урал – 1100 м.
Гидрографическую сеть района образуют реки: Малая Обь, Северная Сосьва, Ляпин, Малая Сосьва, Тапсуй, Висим, Вогулка и их притоки. Озёр и болот на территории района сравнительно немного. В целом для района характерна высокая степень залесённости, составляющая в некоторых местах более 50% территории (возвышенность Люлимвор).
Кондинский район расположен в юго-западной части округа в пределах Кондинской низменности и Тавдинско-Кондинской равнины в подзонах средней и южной тайги. Низменность занимает большую часть территории района, характеризуется довольно однообразным плоским либо плосковолнистым рельефом, сильно заозёрена и заболочена, средние абсолютные отметки поверхности 40–60 м. Равнина занимает юго-западную, приграничную часть района, плоская местами пологоволнистая, слабо наклонена к северо-востоку, заболочена, абсолютные отметки поверхности 75–95 м. Ре-льефообразующие породы представлены в основном торфом и суглинками, вдоль рек Конды и Юконды – песками. Почвенный покров района отличается широким распространением болотных почв: торфяно- и торфянисто-глеевых, и торфяных, занимающих до 70% площади района.
Главная река района – Конда, образует с притоками разветвлённую гидрологическую сеть со старичными озёрами. Озёра встречаются на всех геоморфологических уровнях. Особенно много их в центральной, юго-восточной и восточной частях района на поверхностях третьей и четвёртой террас. Фактически нет озёр в юго-западной части района. Помимо озёр-стариц, в поймах рек широко распространены озеровидные расширения русел рек, озёра-туманы, приуроченные к замкнутым понижениям долин, образующие с реками сложную озёрно-речную сеть. Очень крупные озёра-туманы Конды – Турсунтский Туман, Шаимский Туман, Леушинский Туман и др. Леса приурочены к придолинным участкам, гривам и грядам. В районе распространены грядово-мочажинные, грядово-мочажинно-озерковые, гря-дово-озерковые и мочажинно-озерково-грядовые комплексы болот – сфагновых с кустарничками и редким древостоем (из сосны, кедра, берёзы) по грядам и вокруг озёр. Главной лесообразующей породой является сосна.
Нефтеюганский район расположен в междуречье рек Оби и Иртыша, занимает юго-западную часть Среднеобской низменности средней тайги. Рельеф района слабо пологоволнистый, слаборасчленённый, за исключением приречных полос. Средние абсолютные отметки поверхности 50–70 м. В рельефе района отчётливо выделяются геоморфологические уровни поймы и четырёх террас. Обская пойма – плоская с гривами, сегментно-островная, поймы крупных притоков Оби – сегментно-гривистые. Первая терраса плоская, в центральной и тыловой частях заболочена. Вторая терраса, за исключением узких приречных полос, занята грядово-озерково-мочажинным болотом. Третья терраса плоская, также большей частью заболочена. Четвёртая терраса пологоволнистая, в междуречье Большого и Малого Салыма остан-цево-холмистая, абсолютные отметки поверхности 80–90 м.
Речная сеть района представлена левыми притоками Оби. Крупные реки района – Большой и Малый Салым и Балык. Почвообразующими породами служат суглинки и торф. В почвенном покрове северной части района доминируют подзолисто-элювиально-глееватые, южной – сильноподзолистые со вторым гумусовым горизонтом глубинноглееватые почвы. Широко распространены болотные типы почв: торфяно- и торфянисто-глеевые, торфянисто-перегнойно-глеевые, торфяные. В пойме Оби преобладают дерново-глеевые почвы.
Нижневартовский район – самый большой по площади район в округе, расположен в восточной части в подзоне средней и, частично, северной тайги. Лето короткое, около 70–90 дней (Соромотина, 2004). Центральную часть района занимает плоская болотно-озёрная Среднеобская низменность со средними абсолютными отметками высот 35–55 м, среди которой возвышается Аганский Увал – холмисто-увалистый расчленённый водораздел рек Аган и Вах, достигающий абсолютной отметки 156 м. В северовосточной части находится пологоувалистая, хорошо дренированная Верх-нетазовская возвышенность (абсолютная отметка – 217 м), в юго-восточной и восточной частях – и пологоволнистая Кетско-Тымская равнина (абсолютная отметка – 158 м).
Район располагает густой гидрографической сетью. Южную часть района с юго-востока на северо-запад пересекает река Обь, главные её притоки: Вах, Аган и Кульеган. На территории находится более двух тысяч озёр. Самые крупные озёра: Торм-Эмтор, Имнлор, Щучье. Приблизительно 50% территории заболочено. Доминируют мочажинно-крупногрядовые и озёрно-грядовые болота. В составе древостоя преобладают хвойные породы. Лесные массивы в основном приурочены к долинам рек и расчленённым, хорошо дренируемым возвышенностям. Высокая степень лесистости, более 50%, свойственна Аганскому Увалу и Вахско-Тымскому междуречью.
Подзональное распределение видов в лесной зоне
Для карабойдных многими авторами разработаны разные методы учёта, но чаще всего применяемым из таковых оказывается общепринятый метод почвенных ловушек Барбера (Sahlberg, 1877; Barber, 1931; Greenslade, 1964; Гиляров, 1975; Крыжановский, 1983; Halsall, Wratten, 1988). В качестве ловушек использовались пластиковые стаканчики ёмкостью 180 мл и внешним диаметром 70 мм (в англоязычных источниках: Pitfall traps). Фиксатором являлась 5–7% уксусная кислота, которую приливали в каждый стакан на от объёма.
В каждом биотопе выставляли 10–20 стаканчиков в линию на расстоянии 0,5–2 м друг от друга. Расстояние между ловушками определяли исходя из особенностей рельефа, формы и площади изучаемого биотопа. Соответственно, чем площадь биотопа больше, тем большее расстояние было между ловушками, и наоборот. Важно при этом выставлять стаканы в линию и посередине биотопа. Ловушки закапывали в землю так, чтобы края отверстия находились на одном уровне с поверхностью земли. Почву вокруг ловушки слегка утрамбовывали, чтобы после оседания входное отверстие ловушки не оказалось выше уровня земли. В случаях, когда приходилось выставлять ловушки на верховых болотах, выбирались возвышенные участки, на кочках, или в сфагнуме таким образом, чтобы в течение длительного времени ловушка не была выдавлена подпирающей снизу водой, иногда ловушки фиксировали кольями по краям горлышка. В переходных, или низинных типах болот, в переувлажненных лесах и иногда в пойме, для укрепления ловушек, кроме кольев, использовали тяжёлые предметы, которые опускали на дно, например, металлические подшипники.
Проверку ловушек и подсчёт материала проводили раз в три дня. Иногда изъятие материала осуществляли чаще одного раза в три дня, это было связано либо с высокой температурой (фиксирующая жидкость испарялась), либо с большим количеством осадков (концентрация фиксатора разбавлялась, или ловушка оказывалась переполнена водой). В последнем случае приходилось и переставлять ловушки, например, если они выставлены в подтапливаемой части поймы. Вместе с попавшими в ловушки насекомыми изымали и прочих животных, в том числе и позвоночных, микромаммалий (в основном представители рода Sorex L., 1758), земноводных (редко Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870, чаще лягушек, Rana arvalis Nilsson, 1842 – повсеместно, R. temporaria L., 1758 – в устье р. Толья и на р. Волья, Северное Зауралье), рептилий (Zootoca vivipara (Jacquin, 1787)), вероятно попадающих туда вслед за кормом, или другим образом (Алексеев, 1996).
Кроме описанных выше методик, использовали методы кошения сачком и ручной сбор (Грюнталь, 1981). Эти методы особенно актуальны в тех случаях, когда на местности нет возможности вкопать ловушку, например, на затопленном участке поймы кошение по кустарниковой растительности, или ручной сбор на галечнике. Кроме того, использование методов кошения сачком и ручного сбора непременно дополняют видовой состав жужелиц исследуемого биотопа и дают представление об их поведении и образе жизни, а также позволяют обследовать практически любую местность.
Хранение собранного материала осуществляли в основном на ватных матрасиках, иногда насекомые монтировали на энтомологические булавки и помещали в деревянные ящички. Эти и многие другие методы препарирования, хранения и транспортировки насекомых общеизвестны (Фасулати, 1961; Peterson и др., 1961; Sabrosky, 1966; Weaver, White 1980; Богданов, 2001 и др.) и их применение преследует одну общую цель – сохранить информативность собранного материала долгое время.
Была составлена эталонная коллекция жужелиц округа (место хранения: природный парк «Самаровский чугас», г. Ханты-Мансийск), жуки на энтомологических булавках, или наклеены на специальные плашки с подколотыми снизу информационными этикетками, на первой этикетке указано место, время и условия сбора данной особи, на второй – её систематическое поло жение, на третьей этикетке указываются авторы, нашедшие и определившие насекомое (Богданов, 2001).
Для определения карабойдных использовали бинокулярный микроскоп МБС–10, ручную лупу, пинцет и прочее лабораторное оборудование (Wirth, Marston, 1968).
Идентификацию видов карабойдных и таксонов других беспозвоночных проводили по специальным определителям и статьям (Определитель …, 1965; Крыжановский, 1965, 1983; Комаров, 1991; Жеребцов, 2000; Die Kfer Mitteleuropas, 2004; Яблоков-Хнзорян, 1976; Luff, 1993; Залес-ская, 1978; Локшина, 1969 и др.). В некоторых случаях, определение видов жужелиц потребовало препарирование гениталий, которое осуществляли по методике, описанной в статье О.Л. Крыжановского и В.М. Емца (1972).
К настоящему времени опубликовано огромное количество научных ра бот, посвящённых систематике и филогении карабойдных (Tschitscherine, 1901; Jeannel, 1937; Gottwald, 1982 и др.). В работе со списком карабойдных номенклатуру выверяли как по печатным изданиям (Erwin и др., 1977; Lindroth, 1985, 1986), так и по онлайн спискам животных: «National Biodiversity Network s Gateway» (URL: http://www.data.nbn.org.uk), «Comparative Toxicogenomics Database» (URL: http://www.ctdbase.org), «A Pan-European Species directories Infrastructure» (PESI) (URL: http://www.eu nomen.eu), «Catalogue of Life» (URL: http://www.catalogueoflife.org). Для акту ализации номенклатуры при составлении таксономического списка кара бойдных использовали специализированный сайт «Carabidae of the World» (URL: http://www.carabidae.org).
Напочвенная фауна карабойдных в период половодья
Основу выявленных комплексов жесткокрылых составили виды, характерные для пойменных ландшафтов Среднего и Нижнего Приобья – жужелицы Carabus granulatus, Pelophila borealis, Loricera pilicornis, Blethisa mulipunctata, Agonum dolens, Agonum versutum, Chlaenius nigricornis, мертвоед Silpha carinata Herbst, 1783, долгоносики Notaris aethiops (Fabricius, 1792), Grypus equiseti (Fabricius, 1775) и другие. Менее многочисленны обитатели таёжных лесов, такие как жужелицы Pterostichus brevicornis, Pterostichus ad-strictus, Pterostichus oblongopunctatus, Calathus micropterus и Amara brunnea.
В сборах отмечали присутствие целого ряда температных видов, связанных с околоводными (пойменными) сообществами, таких как Oodes helopi-oides, Platynus livens, P. krynickii, Badister unipustulatus. Эти жужелицы обычны в поймах более южных районов, вплоть до степной зоны (например, пойма р. Урал), но отсутствуют в поймах более мелких рек на тех же или даже более южных широтах, по крайней мере, к северо-востоку от широтного отрезка реки Обь (реки Аган, Глубокий Сабун, Вах) (Зиновьев, 2007б).
Доминирующей систематической группой являлись жужелицы (учтено 34 вида), среди которых преобладало всего три вида – Pelophila borealis, Agonum dolens и A. versutum, причём содержание последнего составляло 50– 73% от общего числа особей жесткокрылых насекомых на местах обитания, где проводились учёты (рис. 12).
Наименьшие показатели уловистости A. versutum отмечены в биото пе №5 (50%, берёзовый брусничный лес), наибольшие в биото пе № 1 (73%, осиновый шиповниковый злаковый лес). 70 60 % 50 40 1 234 5 № биотопа Рисунок 12. Процентное содержание Agonum versutum в сборах жуков, на территории Берёзовского заказника (номера и названия биотопов соответствуют таковым в табл. 10) Большой объем собранного материала за столь короткий срок можно объяснить следующими причинами: 1) период сбора пришёлся на пик активности наиболее массовых видов жуков, таких как Agonum versutum, A. dolens, Pelophila borealis; 2) указанное выше затопление низких участков поймы Оби и выход населявших их жуков на возвышенные участки, где и ставились ловушки; 3) высокие температуры воздуха (в среднем 26С), способствовавшие повышению активности жуков и, как следствие, попаданию их в ловушки.
За счёт обилия перечисленных видов, другие жуки, обычно доминирующие в лесных биотопах (такие, например, как жужелица Calathus micropterus), представлены относительно слабо, возможно, именно из-за повышенной активности Agonum versutum и A. dolens.
Максимальное таксономическое разнообразие жуков в целом установлено для осоково-злакового луга (37 выявленных видов), а жужелиц – для берё-зово-кедрового брусничного леса (биотоп №2) – 22 вида и кедрового брусничного леса (биотоп №3) – 23 вида. Во всех биотопах (как луговых, так и лесных), помимо доминирующих Agonum versutum, A. dolens и лесного Calahus micropterus встречались также жужелицы Bembidion (Eupetedromus) sp., Аgonum piceum, Oodes helopioides, Agonum fuliginosum, Elaphrus riparius, Badister unipustulatus, Platynus livens и другие. Это может отражать специфику положения исследованных участков леса именно в затапливаемой пойме р. Оби, где население жесткокрылых складывается преимущественно из ин-тразональных элементов. Выявить долю собственно лесных видов (Calathus micropterus, Pterostichus oblongopunctatus, P. adstrictus, Amara brunnea) в составе энтомокомплексов указанных местообитаний на данном материале не представляется возможным, поскольку активность жуков здесь в период исследования определялась, прежде всего, специфическими условиями лета 2007 г. (о чём было сказано выше). При этом, фауна жуков осоково-злакового луга хотя и отличалась от фауны лесных местообитаний (за счёт присутствия долгоносиков Notaris aethiops и Grypus equiseti и значительного числа особей жужелиц Chlaenius nigricornis и Loricera pilicornis), но не носила ярко выраженного характера, поскольку набор доминирующих видов во всех биотопах состоял из одних и тех же видов (Agonum versutum и A. dolens).
Необходимо более продолжительное время экспозиции почвенных ловушек, чтобы выявить соотношение разных групп видов, в том числе и тех, что имеют летне-осенние пики активности (например, жужелица Trechus secalis), причём в условиях нормального (а не повышенного) уровня воды в пойме Оби и её притоков.
Повышенная активность жуков была отмечена в этот же период и на среднем участке долины Оби вблизи г. Ханты-Мансийска (остров Большой Чухтинский, природный парк «Самаровский чугас»). Здесь сборы проводились более продолжительное время – с первой декады июля по первую декау августа того же года, было установлено 8 ловчих линий (Колтунов и др., 2009).
При помощи почвенных ловушек всего было собрано 9393 особи жуков, из них имаго – 9117 особей (leg. Зиновьев Е.В.). Содержание Agonum ver-sutum и A. dolens в этих сборах также было велико, хотя и не настолько, как на территории Берёзовского заказника. Количество видов, выявленных при помощи ловушек Барбера, на территории острова Большой Чухтинский составило около 154, что больше чем в два раза видового разнообразия, выявленного в Берёзовском заказнике. Это, вероятно, связано с тремя причинами. Во-первых, карабидофауна острова Большой Чухтинский богаче по числу видов, во-вторых, там было более длительное время экспозиции ловушек, а в-третьих – ловушки там устанавливались в большем числе биотопов.
Кроме того, фауна жуков острова Большой Чухтинский характеризовалась следующими чертами: 1) отсутствие супердоминирования отдельных видов (таких как Agonum versutum в Берёзовском заказнике), при этом доминантами были представители разных семейств – Carabidae, Catopidae, Staphylinidae, Silphidae; 2) чёткие различия между комплексами жуков лесных и луговых биотопов. Если на суходольных лугах (вне зоны затопления) наиболее многочисленными были жужелицы Trechus secalis, Bembidion transparens, Agonum dolens, мертвоед Silpha carinata, стафилин Tachinus marginatus (Fabricius, 1793), то в лесах помимо Agonum dolens и A. versutum преобладали жужелица Calathus micropterus и малые падальные жуки рода Catops.
Последний факт можно объяснить тем, что на Большом Чухтинском острове лесные массивы расположены на возвышенных участках, тогда как в Берёзовском заказнике – в самой пойме. Кроме того, массовая миграция ин-тразональных насекомых с затопленных участков также обусловила «смазывание» различий между луговыми и лесными биотопами. На это могло повлиять и ограниченное время экспозиции ловушек, выставленных на протоке
Чухлай и в её окрестностях. Таким образом, представляется несколько преж-109 девременным говорить о чертах сходства и различия между населением лесных сообществ пойменных лесов Берёзовского заказника и острова Большой Чухтинский, тем более Нижнего Приобья и Среднего Приобья, для этого были бы необходимы более продолжительные сроки отлова жуков. Сезонным фактором, в частности, можно объяснить и отсутствие на территории Берё-зовского заказника некоторых массовых на острове Большой Чухтинский видов, таких как Trechus secalis. Вполне вероятно, что территория Берёзовского заказника находится к северу от границы распространения данного вида в долине Оби.
Таким образом, рассмотренный случай затопления долины р. Обь в 2007 г., не имевший себе равных с 1979 г., привел к выходу наиболее активных видов жуков на возвышенные участки, что привело к изменению видового состава жуков собственно лесных и пойменно-лесных сообществ, особенно в части определения доминирующих таксонов. Учитывая, что каждое новое затопление поймы приводит к процессу её заболачивания и, как следствие, обеднения, либо полного исчезновения типичной прибрежной флоры (по устн. сообщ. В.Н. Тюрина), возможны системные случаи встречи с некоторыми видами карабойдных в нетипичных для них местах обитания и последующая смена доминирующих видов на прилегающих к поймам территориях.