Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика работы временная организация биологических системи ее модефекащи лития оксибутратом и мелатонином ..
2.1. Временная организация биологических систем 11
2.2. Хронофармакология солей лития 21
Глава 3. Методы исследования 25
3.1. Характеристика экспериментальных животных и общая структура эксперимента 25
Характеристика фармакологических средств 26
Определение содержания Na+, К+, Са2 и Li+ в крови, мозге и моче крыс методом пламенной фотометрии 27
Методы статистической обработки экспфиментального материала 2 8
3.4.1. Дисперсионный анализ 28
3.4.2. Анализ временных рядов 30
3.4.3. Корреляционный анализ 32
33
3.4,4. Анализ взаимодействия лекарств по методу Уэбба...
ГЛАВА 4. Влияние лития оксибушрата на ритмическую организацию суточной динамики концентрации nа+, к+,са2+иьгвкрови,мозге и моче крыс в зависимости от режима овещения и времени назначения 34
4.1. Особенность ритмической организации суточной дина мики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс в период зимнего солнцестояния 34
4.1.1. Особенность ритмической организации суточной дина мики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения в период зимнего солнцестояния (СТ 6:18) 34
4.1.2.Особенность ритмической организации суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях круглосуточного освещения (СС24) в период зимнего солнцестояния 39
4.1.3.Влияние растворителя на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+
в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях круглосуточного освещения (СС24) в период зимнего солнцестояния (контроль на СС24) 44
4.1.4.Влияние лития оксибутирата на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях круглосуточного освещения (СС24) в период зимнего солнцестояния ' 54
4.2. Особенность ритмической организации суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс в период летнего солнцестояния в условиях естественного освещения (СТ18:6) 65
4.2.1.Особенность ритмической организации суточной динамики концентрации Na+, К+, Са + и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения в период летнего солнцестояния (СТ18:6) 65
4.2.2.Особенность ритмической организации суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения (СТ18:6) в период летнего солнцестояния и получавших воду для инъекций (контроль на СТ 18:6) 69
4.2.3.Особенность ритмической организации суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li в крови, мозге и моче крыс, получавших лития оксибутират
и содержавшихся в условиях естественного освеще
ния (СТ 18:6) в период летнего солнцестояния 80
ГЛАВА 5. Влияние мелатонина на ритмическую организацию суточной динамики к01щентрации na+,k+,ca^ и 1ґ в крови, мозге и моче крыс в зависимости от режи ма овещения и времени назначения 91
5.1. Влияние мелатонина на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях круглосуточного освещения (СС24) в период зимнего солнцестояния 91
5.2. Влияние мелатонина на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения (СТ 18:6) в период летнего солнцестояния 102
ГЛАВА 6. Влияние сочетанного назначения мелатонина и лития оксибутирата на ритмическую органшацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и u+в крови, мозге и моче крыс в зависимости от режима освещения и времени назначения 113
6.1. Влияние сочетанного назначения мелатонина и лития ок-сибутирата на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс в период зимнего солнцестояния в условиях круглосуточного освещения (СС24) 113
6.2. Влияние сочетанного назначения мелатонина и лития ок-сибутирата на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс в период летнего солнцестояния в условиях естественного освещения (СТ18:6) 125
Глава 7. Заключение 137
Глава 8. Выводы 154
Список литературы
- Определение содержания Na+, К+, Са2 и Li+ в крови, мозге и моче крыс методом пламенной фотометрии
- Особенность ритмической организации суточной дина мики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения в период зимнего солнцестояния (СТ 6:18)
- Влияние мелатонина на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения (СТ 18:6) в период летнего солнцестояния
- Влияние сочетанного назначения мелатонина и лития ок-сибутирата на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс в период летнего солнцестояния в условиях естественного освещения (СТ18:6)
Введение к работе
Эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте как широко распространенных, так редких растительноядных млекопитающих, в последние десятилетия широко изучаются у нас в стране и за рубежом (Noi-rot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Klynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al., 1994; Dehority, 1996; Mandal, Choudhury, 1983; Корнилова 1987a, 19876, 19916, 20016; Корнилова, Шитова, 1997; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2000; Ito et al., 2002, и многие другие).
Эта группа инфузорий насчитывает более 450 видов, которые отмечены для желудка или кишечника разных млекопитающих, относящихся к отрядам парнокопытные, непарнокопытные, хоботные, приматы, грызуны, сумчатые. Инфузории пищеварительного тракта травоядных составляет около 6% от числа всех видов инфузорий на нашей планете.
Среди эндобионтных инфузорий 57% видов относятся к форгутным (то есть, обитающим в рубце, в желудках), остальные 43% относятся к хиндгут-ным (обитающим в слепой и толстой кишке). У жвачных парнокопытных в настоящее время обнаружено 49 видов инфузорий.
Фауна инфузорий, обитающих в желудочно-кишечном тракте растительноядных млекопитающих, отличается известным многообразием как в связи с видовой принадлежностью хозяина, так и в связи с его географическим распространением. Но, исследования протозоологов, посвященные эн-добионтным инфузориям, чрезвычайно скудны и охватывают лишь некоторые виды млекопитающих и в отдельных географических точках нашей планеты. Кроме того, фауна и жизненные циклы инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных, влияние их на организм хозяина изучены до сих пор далеко недостаточно. Так, например, совершенно не были изучены эндобионтные инфузории у косули сибирской.
Косуля сибирская - охраняемое животное. Бесспорно, заслуживают внимание и тщательного изучения все аспекты ее биологии, в том числе и обитатели ее пищеварительного тракта.
Есть основания предполагать, что сравнительные паразитологические исследования простейших рубца косули и других Cervidae, рассмотрение фактов сопряженной эволюции в системе «инфузории - косули» позволят дополнить филогенетические исследования этой группы животных.
Нерешенным остается и вопрос о взаимоотношениях инфузорий рубца и их хозяев - косуль.
Таким образом, исследование инфузорий пищеварительного тракта косули является актуальным и имеет теоретическое и практическое значение.
Целью нашей работы было изучение фауны и экологии эндобионтных инфузорий рубца косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus) обитающей на территории Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:
Изучить видовой состав и морфологию отдельных видов эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель инфузорий.
Провести сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий рубца косули из разных районов Омской области.
Подробно описать количественный состав эндобионтных инфузорий, их пространственное распределение в рубце сибирской косули и встречаемость у разных особей хозяина из разных физико-географических подзон Омской области.
Сравнить инфузорную фауну сибирской косули с таковой у других видов семейства Cervidae.
Изучить особенности биологии сибирской косули, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же биолого-экологические
6 особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - косули».
Научная новизна.
Впервые для науки установлен видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus pygargus Pallas) обитающей на территории подтайги, северной и центральной лесостепи Омской области. Найдено 19 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophryoscolecidae Stein, 1859 и Isotrichidae Butschli, 1889. Составлен первый атлас - определитель эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской.
Установлено, что видовое многообразие эндобионтных инфузорий косули определяется видами двух родов семейства Ophryoscolecidae: род Entodin-ium — 11 видов и род Diplodinium — 5 видов. Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка косуль, из которых рубец для большинства видов наиболее предпочитаем как место обитания.
Для всех обследованных косуль отмечено 12 общих видов инфузорий (63,2% от общего видового состава). Показано, что у косуль, обитающих в подтайге, северной и центральной лесостепи Омской области отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жак-кара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0,3 до 0,8, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ics) от 68,5 до 93,3%. Изучены количественные характеристики инфузорий в отделах желудка, показана низкая плотность всех видов (1,1-61,2 ос/мл).
С помощью цитохимических методов изучено питание эндобионтных инфузорий косули, выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные.
Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищева-
рительного тракта косули, северного оленя и горала. Для этих млекопитающих отмечены 5 общих видов инфузорий и достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий по Kj-м = от -0,6 до -0,7, а по Ics от 28,6 до 32,3%. Показано, что наличие общих видов эндобионтных инфузорий у косули и северного оленя, вероятно связано с единым происхождением этих двух видов жвачных, тогда как сходство по 5 видам инфузорий у косули и горала вероятно является конвергентным.
Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» являются мутуалистическими, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в процессах переваривания пищи, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Изучение инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования протозойной фауны ценных охотничье-промысловых видов и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быт** использованы для решения вопросов коэволюции эндобионтов - инфузорий и их хозяев - растительноядных млекопитающих.
Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных Омі НУ и для преподавания спецкурса «Протозоология» в Ишимском педагогическом институте им. П.П.Ершова.
Результаты работы могут служить материалом для выработки рекомендаций по искусственному содержанию и воспроизводству косули сибирской в условиях зоопарков.
Апробация.
Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в
2000-2003 гг., на научной конференции студентов и аспирантов кафедры зоологии (май, 2003 г.), на республиканской научной конференции "Герце-новские чтения" (Санкт-Петербург, апрель 2003, 2004 гг.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, апрель 2004 г.). По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста (чистого текста ПО страниц) и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (191 названий, из них 95 отечественных и 96 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 6 таблиц и 5 рисунков. Приложение содержит атлас-определитель эдобионтных инфузорий косули сибирской с таблицами микрофотографий.
Положения, выносимые на защиту:
Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта изучена у косуль северной лесостепи и подтаежных лесов Омской области, насчитывает 19 видов, относящихся к 5 родам и показывает сходство видовых составов инфузорий у косуль из разных географических мест области.
Характер питания и пищевых объектов позволяет выделить три группы видов в порядке убывания по видовому разнообразию: растительноядные, крахмалоядные и хищные.
Взаимоотношения в системе «инфузории - косули» носят характер мутуализма, а инфузории пищеварительного тракта косули сибирской являются эндосимбионтами.
Определение содержания Na+, К+, Са2 и Li+ в крови, мозге и моче крыс методом пламенной фотометрии
Сущность дисперсионного анализа состоит в оценке различий двух выборочных совокупностей по их дисперсиям, в то время как средние этих выборок могут быть статистически незначимыми. При этом в качестве критерия значимости различия двух дисперсий принимается отношение их оценок: F=(Si) /(S2) . Анализ дисперсий проводят при обработке биоритмологических данных, полученных путем наблюдения в течение суток. Это дает возможность выявить суточные ритмы в тех случаях, когда косинор-анализ не выявляет статистически значимые синусоидальные колебания, хотя суточные ритмы могут иметь несинусоидальную форму волны [85].
Кроме выявления различий между выборками дисперсионный анализ включает в себя выявление степени влияния заданных факторов на исследуемый процесс и заключается в разложении общей дисперсии случайной величины на независимые случайные слагаемые, каждое из которых характеризует влияние того или иного фактора и их взаимодействия. Дисперсионный анализ можно применять для изучения процессов, описывающихся не менее, чем двумя характеристиками — входной количественной переменной, с одной стороны, и выходной качественной или количественной переменной, - с другой. Дисперсионный анализ позволяет сравнить дисперсии двух выборочных совокупностей, не отличающихся по своим средним значениям. Сравнение этих дисперсий позволяет оценить существенность влияния факторов на исследуемую величину [35,60,62].
Дисперсионный анализ обеспечивает также сравнение нескольких генеральных средних значений анализируемой величины между собой и общей генеральной средней, что приводит к принятию или отбрасыванию нулевой гипотезы о равенстве генеральных средних каждой выборки. Для определения, какие именно средние привели к отбрасыванию нулевой гипотезы, использовали метод линейных контрастов (S-метод) [106]. После того, как было установлено влияние заданного фактора (факторов) на исследуемую величину, определяли количественную меру силы связи, независимо от ее вида, между выходными переменными (факторами) и входной переменной (концентрацией лития) — ко-эфициент детерминации R , определяемый как отношение вариации столбцов (выборки наблюдений) к общей вариации. Коэфициент детерминации всегда положителен и не больше 1. Одно- и двухфакторный дисперсионный анализ позволяет выделить доминирующие факторы и установить эффект взаимодействия этих факторов. Дисперсионный анализ применяют для выявления повторяемости характера суточных хронограмм [85].
Для выявления биологических ритмов исследуемых параметров использовали косинор-анализ, предложенный Ф. Халбергом [55] и модифицированный В.М. Ерошенко и А.А. Сорокиным [38]. Косинор и ANOVA методы используют для обнаружения циркадных и ультрадианных ритмов [192]. Для ко-синор-анализа важным является длительность наблюдения и количество объектов исследования. В ситуации, когда снимать показатели на одном объекте в течение нескольких суток затруднительно, вместо одного объекта можно взять однородную по каким-либо показателям группу объектов и измерения проводить в течение 1 суток [169]. В последнем случае их число должно быть не менее 4 и время между замерами не более 6 ч [24, 98], При этом длина ряда полученных показателей должна быть не менее, чем в 2 раза больше длины выявляемого периода [55]. При равноотстоящих наблюдениях вычисляют автокорреляционную функцию [54]. Суть косинор-анализа состоит в том, что на основании косинусоид, присущих отдельным индивидуумам, находят усредненную косинусоиду, которая характерна для данной группы, и определяют доверительные интервалы, в границах которых могут меняться параметры ритмов отдельных представителей группы [58].
Входной информацией для группового косинор-анализа служит пучок индивидуальных суточных хронограмм. На первом этапе производится аппроксимация индивидуальных суточных кривых гармониками с заданным периодом, на основании которых вычисляются амплитуда и акрофаза синусоиды заданного периода, доверительный интервал для мезора (среднесуточного уровня), амплитуды и акрофазы группового ритма. Ряд аппроксимируют выражением: Y(i)=M+Acos(cotj+(p), где Y(i) - значение аппроксимированной ординаты, М - мезор, А — амплитуда, со — угловая частота, tj — значение на абсциссе, ф — акрофаза. Оценивание неизвестных параметров (М, А и ф), как правило, решается в математической статистике методом наименьших квадратов [54]. Затем строится доверительный Эллипс, содержащий с заданной степенью вероятности
Особенность ритмической организации суточной дина мики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения в период зимнего солнцестояния (СТ 6:18)
Как показал дисперсионный анализ, суточная динамика содержания калия в крови в отличие от мозга имела нелинейный характер (F 9}44; Р 0,001) и была представлена в обеих биологических средах 14 ч,21 ч и 24 ч ритмами с акрофазами в утренние часы суток. Также как и в крови, в моче крыс наблюдали нелинейную суточную динамику содержания катиона (F=41,53; Р 0,0001), ритмический характер которой выявил косинор-анализ. Согласно ему в моче крыс наименее выражен 14 ч, более выражен 24 ч, но доминировал 20 ч ритм концентрации калия. Акрофазы выявленных гармоник приходились на разные часы суток: 14 ч ритм - на утренние, 20 ч - на ночные и 24 ч - на вечерние часы суток. Следовательно, ритмическая организация суточной динамики содержания калия во всех биологических средах крыс медленно перестраивалась на режим эндогенного осциллятора. Выявлена слабая положительная корреляционная связь между ритмами суточной динамики содержания калия в мозге и крови (г=0,36; Р=0,03), свидетельствующая о синхронизации этих ритмов также как в интактной группе (СТ 6:18). Среднесуточное содержание калия в мозге и моче повышалось (Р 0,05), а в крови не изменялось (табл.2 сравните с табл.1).
Судя по результатам дисперсионного анализа, суточная динамика концентрации кальция в мозге и крови крыс в течение суток существенно не изменялась (Р 0,05), в то время как выведение его с мочой было неравномерным (F= 10,07; Р 0,001). Однако косинор-анализ выявил в крови и мозге животных 14 и 21 ч ритмы содержания катиона с доминированием ультрадианной составляющей. При этом в мозге и крови акрофазы обоих ритмов приходились на утренние часы суток, В отличие от указанных биологических сред изменение концентрации кальция в моче крыс происходило с 13 ч, 20 ч и 24 ч периодичностями, причем 20 ч ритм превалировал. Акрофаза последнего установлена в дневные, а других ритмов — в утренние часы суток. Таким образом, как в условиях СС 24, так и СТ 6:18 перестройка ритмов содержания кальция в мозге и крови на режим эндогенного осциллятора происходила быстрее, чем в моче. Корреляционных связей между изученными ритмами не выявлено, что может указывать на их рассогласование также как в интактной группе (СТ 6:18). Среднесуточное содержание кальция в крови и мозге повышалось (Р 0,05), но в моче не изменялось (табл.2 сравните с табл.1).
Как показал дисперсионный анализ, суточная динамика содержания лития в крови имела линейный, а в мозге (F=3,16; Р 0,02) и моче (F=5,81; Р 0,001) нелинейный характер. Косинор-анализ выявил в спектре ритмов суточной динамики содержания катиона в мозге и крови доминирующий ульт-радианный (14 ч) ритм, а также 21 ч и 24 ч гармоники. При этом акрофазы всех указанных ритмов совпадали в двух последних средах и приходились на утренние часы суток. В моче доминоровал циркадианный ритм с периодом 20 ч, акрофаза которого приходилась на вторую половину дня . Другие ритмы (14 ч и 24 ч) были одинаково менее выражены и их акрофазы соответствовали либо утренним, либо вечерним часам . Таким образом, перестройка на эндогенный режим ритмической организации суточной динамики концентрации лития происходила медленно, но одновременно во всех биологических средах с сохранением синхронизации ритмов содержания катиона в мозге и крови. Корреляционный анализ подтвердил согласованность изученных ритмов в мозге и крови крыс (г=0,47; Р=0,004) также как в интактной группе (СТ 6:18). Среднесуточное содержание лития в мозге повышалось, в моче понижалось (Р 0,05), но в крови не изменялось (табл.2 сравните с табл.1).
Следовательно, в условиях СС 24 в крови и мозге крыс перестройка на режим эндогенного осциллятора ритмической организации суточной динамики концентрации натрия и кальция происходила быстрее, чем лития и калия. Что касается ритмов экскреции катионов с мочой, то они переходили в свободно текущее состояние одинаково медленно. Следовательно, в сравнении с интактной группой (СТ6;18) содержание крыс на режиме СС24 тормозило перестройку суточного ритма содержания калия в крови и мозге и лития в крови и моче на эндогенный режим. В то же время ни в одной из биологических сред скорость перехода ритмов остальных катионов в свободно текущее состояние существенно не изменялась. При этом не изменялся характер и степень межсистемной синхронизации одноименных ритмов. Однако характер и степень внутрисистемной синхронизации разноименных ритмов изменился в крови при сохранении таковой в моче и мозге (ранее выявленной в естественных условиях освещения). Так, в крови изменение концентрации лития и калия (гЮ,66; Р 0,001), кальция и калия (г=0,54; Р 0,001), натрия и калия (г=0,46; Р=0,005) в течение суток происходило однонаправлено, причем транспорт калия, ритм которого становился ведущим, был наиболее сопряжен с транспортом лития. В мозге наиболее сильная положительная корреляционная связь выявлена между динамикой концентрации калия и натрия (г=0,84; Р 0,001) и менее сильная — между динамикой содержания лития и натрия (г=0,48; Р=0,003) и лития и калия (г=0,45; Р=0,007), причем ведущим ритмом становился натриевый. В моче обнаружена наиболее сильная положительная корреляция между динамикой содержания натрия и кальция (г=0,70; Р 0,001), менее сильная между литием и натрием (г=0,43; Р=0,003) и литием и кальцием (г=0,40; Р=0,005), но наименьшая - между литием и калием (г=0,33; Р=0,03), при всем при этом ведущим ритмом оставался литиевый. Следует подчеркнуть, что среднесуточная концентрация натрия, калия, кальция и лития в мозге повышалась (Р 0,05). В крови не изменялось содержание натрия и лития, но повышался уровень калия и кальция. С мочой увеличивалось выведение калия и уменьшалось выведение лития (Р 0,05) (табл.2).
Влияние мелатонина на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс, содержавшихся в условиях естественного освещения (СТ 18:6) в период летнего солнцестояния
Инъекции мелатонина в утренние часы суток сопровождались линейным изменением суточной динамики содержания калия в крови и мозге животных. Однако в указанных средах косинор-анализ выявил одинаково хорошо выраженные 14 ч и 21 ч ритмы с преобладанием ультрадианной (14 ч) составляющей. Акрофазы обоих ритмов приходилась на утренние часы суток (табл. 14). Суточная динамика концентрации катиона в моче была нелинейной (F=18,64; Р 0,001). Косинор-анализ показал, что суточная динамика концентрации калия в моче изменялась согласно 13 ч, 21 ч и 24 ч ритмам при превалировании 13 ч гармоники. Акрофазы ритмов приходились на разное время (табл. 14). Таким образом, в летний сезон года под влиянием утренних инъекций мелатонина также как и растворителя, ритмическая организация суточной динамики содержания калия в крови и мозге перестраивалась на режим эндогенного осциллятора, в моче эта перестройка только начиналась [13], Однако, по сравнению с интактными животными введения мелатонина в утреннее время ускоряли переход ритмической организации суточной динамики содержания калия в крови на эндогенный режим, и задерживали этот процесс в моче, также как и инъекции растворителя. Следовательно, под влиянием мелатонина не изменялась ни ритмическая организация суточной динамики содержания калия в биологических средах. Согласно корреляционному анализу, между исследованными ритмами не обнаружено корреляционных связей, также как в интактной и контрольной группах, что указывало на существование между ними десинхроноза. Среднесуточное содержание калия в моче повышалось (Р 0,05), а в крови и мозге не изменялось (табл. 14 сравните с табл.8).
Как показал дисперсионный анализ, в период летнего солнцестояния при введении мелатонина в утренние часы суток суточная динамика концентрации кальция в мозге, крови и моче крыс была равномерной (Р 0,05). Тем не менее, согласно кос и нор-анализу в крови и мозге животных выявлены одинаково хорошо выраженные 14 ч и 20 ч ритмы, а в моче 14 ч и 22 ч ритмы. В изученных средах крыс доминировали ультрадианные гармоники, ак-рофазы ритмов приходились на разное время суток (табл. 14). Таким образом, после введений мелатонина в утренние часы суток ритмическая организация суточной динамики содержания кальция в крови, мозге и моче крыс одинаково быстро перестраивалась на режим эндогенного осциллятора также как в интактнои и контрольной группах. Следовательно, по сравнению с интактнои и контрольной группами указанный процесс перестройки при утреннем введении мелатонина не изменялся. Не установлено корреляционных связей между исследованными ритмами, что свидетельствовало о сохранении состояния десинхроноза, выявленного в интактнои и контрольной группах крыс. Среднесуточное содержание кальция в крови повышалось (Р 0,05), а в мозге и моче не изменялось (табл. 14 сравните с табл.8).
После утренних введений мелатонина суточная динамика концентрации лития в мозге (F=3,45; Р 0,05) и моче (F=22,26; Р 0,001) в течение суток приобрела нелинейную закономерность. Согласно косинор-анализу, в мозге суточная динамика изученных показателей изменялась согласно 14 ч, 20 ч 24 ч ритмам с преобладанием ультрадианной компоненты, а в моче выявлены 15 ч и 21ч ритмы при превалировании циркадианной гармоники. При этом акрофазы выявленных ритмов в мозге и моче приходились на разное время суток (табл. 14). В крови крыс динамика была линейной. Однако косинор-анализ выявил, что в крови доминировала циркадианная (20 ч) составляющая, акрофаза которой соответствовала ранним утренним часам. Таким образом, при введении мелатонина в утренние часы суток ритмическая организация суточной динамики концентрации лития в крови и моче быстрее перестраивалась на режим эндогенного осциллятора, в то время как в мозге эта перестройка только начиналась. Следовательно, по сравнению с интактными животными, введения мелатонина в утренние часы суток сопровождались ускорением перестройки ритма суточной динамики содержания лития в крови и моче на режим эндогенного осциллятора. По сравнению с контрольной группой этот процесс был ускорен только в моче при появлении отрицательных корреляционных связей между ритмами содержания катиона в моче и мозге (г=-0,44; Р=0,02), указывавших на синхронизацию этих ритмов. Среднесуточная концентрация лития в мозге понижалась (Р 0,05),.а в крови и моче не изменялась (табл. 14 сравните с табл.8).
Таким образом, в период летнего солнцестояния под влиянием утренних инъекций мелатонина ритмы концентрации всех катионов в крови одинаково быстро перестраивались на режим эндогенного осциллятора, также как в контроле. После утренних введений мелатонина в мозге сначала перестраивались ритмы натрия, калия и кальция, потом - лития, аналогично контролю. В моче быстрее всего происходил переход в свободно текущее состояние ритмов концентрации лития и кальция, а другие ритмы запаздывали. Очевидно, в период летнего солнцестояния инъекции мелатонина в, утренние часы суток в сравнении с таковыми растворителя не оказывали существенного влияния на скорость перестройки ритмической организации суточной динамики содержания всех катионов в трех биологических средах, однако ускоряли этот процесс только для ритма концентрации лития в моче. Следует обратить внимание на то, что если у интактных и контрольных групп животных ритмы содержания кальция во всех исследуемых средах полностью перестраивались на эндогенный режим, мелатонин не задел этот процесс никоим образом, то есть кальциевые ритмы во всех средах также оставались свободными.
Влияние сочетанного назначения мелатонина и лития ок-сибутирата на ритмическую организацию суточной динамики концентрации Na+, К+, Са2+ и Li+ в крови, мозге и моче крыс в период летнего солнцестояния в условиях естественного освещения (СТ18:6)
Согласно полученным данным, при введении мелатонина и лития оксибутирата в утренние часы объективных суток суточная динамика содержания кальция в крови (F=14,59; Р 0,001) и моче (F=3,04; Р 0,05) крыс изменялась неравномерно. В спектре ритмической организации суточной динамики содержания катиона в крови и моче выявлены 14 ч, 21 ч и 24 ч ритмы, при этом ак-рофазы ритмов в крови приходились на утренние часы суток, а в моче на разное время объективных суток (табл.16). Суточная динамика содержания кальция в мозге имела равномерный характер. Однако косинор-анализ выявил 14 ч и 20 ч гармоники, акрофаза которых соответствовала дневным часам суток. Во всех биологических средах превалировала ультрадианная компонента. Таким образом, ритмическая организация суточной динамики содержания кальция в мозге крыс перестраивалась на эндогенный режим, а в крови и моче находилась в переходном состоянии также как и в контроле. Следовательно, под влиянием мелатонина и лития оксибутирата в утренние часы объективных суток скорость перестройки кальциевых ритмов в биологических средах на эндогенный режим не изменялась в сравнении с контрольной группой, но замедлялась в крови в сравнении с группой, получавшей либо мелатонин, либо лития оксибутирата. Между исследованными ритмами содержания катиона в моче и крови (г=-0,37; Р=0,03) обнаружено отрицательное корреляционное взаимоотношение, что указывает, видимо, на существование синхронизации между ними также как и в контроле. Под влиянием препаратов в сравнении с контрольной группой среднесуточная концентрация кальция повышалась в крови, мозге и моче (Р 0,05) (табл. 16 сравните с табл.3).
Мелатонин и лития оксибутират при назначении утром вызвали линейное изменение суточной динамики содержания лития в крови и мозге крыс. Однако косинор-анализ выявил в спектре ритма суточной динамики содержания катиона в крови 14 ч, 20 ч и 24 ч, а в мозге 14 ч и 21 ч ритмы с акрофазой в утреннее время суток. В моче суточная динамика концентрации лития была нелинейной (F—33,57; Р 0,001) и изменялась согласно 13 ч, 21 ч и 24 ч ритмам, акрофазы которых приходились на разное время объективных суток (табл. 16). Таким образом, ритмическая организация суточной динамики содержания лития в мозге перестраивалась на режим эндогенного осциллятора. В крови и моче эта перестройка только начиналась также как и при утренних введениях лития оксибутирата. Следовательно, по сравнению с контрольной группой процесс перестройки задержан в крови, а в остальных средах скорость этого процесса не изменялась. Между исследованными ритмами содержания лития в изученных биологических средах не обнаружено корреляционных связей также как и в контроле. После инъекций мелатонина и лития оксибутирата в утренние часы объективных суток по сравнению с контрольной группой среднесуточное содержание лития повышалось в крови и мозге, но понижалось в моче (Р 0,05) (табл.16 сравните с табл.3).
Таким образом, в условиях постоянного освещения при инъекциях мелатонина и лития оксибутирата в утренние часы объективных суток ритмы содержания калия в крови быстрее, чем ритмы концентрации натрия, кальция и лития в этой среде перестраивались на режим эндогенного осциллятора. В то время как в контроле в крови сначала перестраивались ритмы концентрации натрия, калия и лития, а затем кальция. В мозге при утренних назначениях мелатонина и лития оксибутирата ритмы концентрации всех изученных катионов одинаково быстро переходили в свободно текущее состояние также как и в контроле и при утренних назначениях лития оксибутирата. В моче после утренних инъекций мелатонина и лития оксибутирата, также как в контроле, процесс перестройки ритмов содержания всех катионов проходил одинаково медленно. Следовательно, под влиянием утренних инъекций мелатонина и лития оксибутирата в сравнении с контрольной группой замедлялась скорость перестройки в свободно текущее состояние ритмической организации суточной динамики содержания натрия и лития в крови, а в остальных средах не изменялась. Создаётся такое впечатление, что в условиях постоянного освещения со-четанное назначение лития оксибутирата и мелатонина "мешают" друг другу и предупреждают эффекта друг друга как на скорость перехода ритмов в свободно текущее состояние, так и на формирование светозахваченных ритмов, поэтому ритмическая организация суточной динамики содержания натрия, калия, кальция и меньше лития в средах больше соответствуют контрольным животным, получавшим инъекции растворителя. Следует подчеркнуть, что если в условиях СС24 после введений мелатонина в утренние часы объективных суток натриевые ритмы становились свободными, то под влиянием утренних инъекций мелатонина и лития оксибутирата, также как в интактной, контрольной и литиевой группах не выявлено ни одного катиона, ритмы которого во всех исследуемых средах полностью перестраивались бы на эндогенный режим. В указанных условиях под влиянием мелатонина и лития оксибутирата существенно изменялись характер и степень межсистемной синхронизации одноименных ритмов: восстанавливались выявленные в группе интактных животных, корреляционные взаимоотношения между калиевыми ритмами в крови и мозге, появились новые корреляции между натриевыми ритмами во всех средах и сохранялись выявленные в контроле корреляционные связи между кальциевыми ритмами в крови и моче. Необходимо отметить, что как при утренних введениях лития оксибутирата, так и мелатонина обнаружено корреляционные взаимосвязи между литиевыми ритмами в средах аналогично интактной группе. Однако, при сочетанном назначении мелатонина и лития оксибутирата указанные корреляции между литиевыми ритмами утрачивались аналогично контролю. Кроме того, весьма заметно изменялся в мозге, усиливался в моче и резко ослаблялся в крови характер внутрисистемной синхронизации разноименных ритмов.
