Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности фауны эктотермных позвоночных Сочинского национального парка 7
Глава 2. Материал и методы 24
Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 28
3.1. Положение, рельеф, климат 28
3.2. Флора и растительность 33
Глава 4. Фауна бесчелюстных и рыб в водоемах Сочинского национального парка и сопредельной территории 37
4.1. Виды коренной ихтиофауны 37
4.2. Инвазионные виды рыб 58
Глава 5. Фауна амфибий Сочинского национального парка и сопредельной территории 63
Глава 6. Таксономическая ревизия внутри политипических видов ящериц Северо- Западного Кавказа 78
6.1. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков у северо-кавказских популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L., 1758 78
6.2. Географическая изменчивость морфологических признаков и таксономическая ревизия внутри вида артвинской ящеры Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на Западном Кавказе 84
Глава 7. Фауна рептилий Сочинского национального парка и сопредельной территории 99
Глава 8. Зоогеографическая характеристика эктотермных позвоночных Северо-Западного Закавказья 126
8.1. История идей 126
8.2. Зоогеографические группы бесчелюстных и рыб Северо-Западного Закавказья 133
8.3. Ихтио-географическое районирование Северо-Западного Закавказья 134
8.4. Возможные пути формирования ихтиофауны Северо-Западного Закавказья 136
8.5. Основные пути современного распространения и основные лимитирующие
факторы распространения ихтиофауны Северо-Западного Закавказья 140
8.6. Зоогеографические группы герпетофауны Северо-Западного Закавказья 148
8.7. Герпето-географическое районирование Северо-Западного Закавказья 149
8.8. Возможные пути формирования герпетофауны Северо-Западного Закавказья... 152
8.9. Основные пути современного распространения и основные лимитирующие
факторы распространения герпетофауны Северо-Западного Закавказья 155
Глава 9. Охрана эктотермных позвоночных в Северо-Западном Закавказье 159
Выводы 172
Библиография
- Флора и растительность
- Инвазионные виды рыб
- Географическая изменчивость морфологических признаков и таксономическая ревизия внутри вида артвинской ящеры Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на Западном Кавказе
- Зоогеографические группы бесчелюстных и рыб Северо-Западного Закавказья
Введение к работе
Сочинский национальный парк (СНП) - первый национальный парк России расположен на крайнем юго-востоке страны в пределах Лазаревского, Хостинского и Адлерского районов города Сочи Краснодарского края.
СНП относится к числу наиболее интересных в ихтиологическом и герпетологическом отношении районов Северного Кавказа. Вместе с тем, фауна эктотермных позвоночных СНП изучена недостаточно: имеются работы, посвященные, главным образом Кавказскому заповеднику, тогда как в самом СНП целенаправленные длительные исследования практически не проводились, как не предпринималась и попытка обобщенной характеристики биоразнообразия эктотермных животных СНП. Несмотря на сравнительно небольшую территорию (1937.37 км") в СНП происходили в прошлом и продолжаются в наши дни серьезные фаунистические перестройки, обуславливающие значительное богатство ихтио- и герпетофауны на южном макросклоне Северо-Западного Кавказа. Здесь зарегистрировано обитание около трети всего видового богатства герпетофауны и, как минимум, четверти пресноводной ихтиофауны Кавказа. Подавляющее большинство видов представлено эндемичными и реликтовыми формами (бесчелюстные - 1 (100%), рыбы - 6 (37.5%), амфибии - 8 (80%), рептилии - 9 (45%)). Кроме того, в СНП обитает более 20 редких видов, в том числе - 1 вид бесчелюстных , 6 - рыб, 8 - амфибий, 7 -рептилий, занесенных в Красный список МСОП (IUCN, 1994; 2001); 1 - бесчелюстных, 2 -рыб, 5 - амфибий и 4 - рептилий, занесенных в Красную книгу РФ (2001); 1 - бесчелюстных, 3 - рыб, 6 - амфибий, и 13 - рептилий, соответственно, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2008).
В процессе альпийского орогенеза и последующих гляциальных периодов на территории СНП в предгорьях и среднегорье сохранились древние колхидские элементы фауны, по осевой части Главного хребта распространялись высокогорные кавказские виды, а с севера и запада вселялись европейские бореальные виды. Позже, в ксеротермический период, с запада сюда проникали восточно-средиземноморские представители фауны. Антропогенные изменения в равнинных и предгорных районах коренным образом изменили ареалы аборигенных видов, привели к их фрагментации и большим дизъюнкциям. Как следствие, многие ранее обычные, широко распространенные виды, стали крайне редкими, или находятся на грани исчезновения на фоне вселения инвазийных видов. Отсюда основной целью настоящей работы являлась оценка современного состава и структуры эктотермных позвоночных животных и выявление их природоохранного статуса на территории Сочинского национального парка.
5 Данная цель определила следующие задачи:
Хорологические исследования и изучение современных ареалов представителей эктотермных животных в СНП и сопредельных территориях Северо-Западного Кавказа.
Изучение таксономического разнообразия и уточнением видового состава фауны эктотермных животных.
Составление аннотированного списка эктотермных животных.
Изучение численности, биотопической приуроченности и образа жизни отдельных видов.
Биогеографический анализ фауны бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий СНП.
Оценка современного природоохранного статуса животных.
Научная новизна
Впервые показано в полном объеме таксономическое разнообразие бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий и составлен аннотированный список, который включает: 1 вид бесчелюстных, 26 видов рыб, 9 видов амфибий и 20 рептилий. Проведена ревизия внутри политипического вида Lacerta agilis, в результате которой описан новый подвид Lacerta agilis mzymtensis. В результате ревизии политипического вида Darevskia derjugini подвиды Darevskia derjugini silvatica, D. d. boehmei, D. d. abchasica сведены в синомию номинативного подвида D. d. derjugini. Впервые для СНП указаны 3 натурализовавшихся вида: 2 - рыб {Leucaspius delineatus, Scardinius erythrophthalmus) и 1 - рептилий (Cyrtopodion caspius). Полученные хорологические данные послужили основой для построения дифференциальных схем ихтио- и герпетогеографического районирования территории СНП и рассмотрено его положение в общей схеме биогеографического подразделения Западного Закавказья. Для рек Западного Закавказья показана зависимость видового богатства ихтиофауны от размерных характеристик рек.
Теоретическая и практическая значимость работы
Материалы диссертационного исследования важны для оценки биологического разнообразия эктотермных животных юга Российской Федерации. Полученные данные по наличию 29 редких и исчезающих видов послужили основой второго издания Красной книги Краснодарского края. Результаты настоящего исследования являются базовыми для разработки биологического мониторинга и стратегии сохранения 29 редких и исчезающих
видов бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий, а также дальнейшего развития сети охраняемых территорий в северокавказском регионе.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам СНП, принимавшим участие в полевых работах и экспедициях по региону. Большую помощь и ценные методические и практические рекомендации автор получил от д.б.н., профессора В.В. Акатова, к.б.н. СВ. Островских, к.б.н. Н.Г. Богуцкой и к.б.н. A.M. Насеки. Неоценимую помощь по организации и проведению зоологических экспедиций по Краснодарскому краю и Республике Адыгея оказали: к.с./х.н. Н.Д. Пеньковский; по Абхазии - к.б.н. В.И. Маландзия, к.б.н. Р.С. Дбар и А.Н. Иваницкий. В сборе полевого материала большую помощь оказывали И.В. Батурин, к.б.н. П.В. Кирий, к.б.н. И.Н. Тимухин, к.б.н. СВ. Газарян, В.В. Волошин.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Ассоциации заповедников и национальных парков Кавказа.
Особую благодарность автор выражает зам.директора НИР СНП, д.б.н. Б.С. Туниеву за внимание и помощь на всех этапах работы.
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.Б. Ананьевой за всестороннюю помощь и поддержку.
Флора и растительность
Во флоре СНП зарегистрировано 1658 аборигенных, инвазионных и интродуцированных растений (Тимухин, 2006). Из них 95% - покрытосеменных видов. В составе дендрофлоры - 165 видов, в том числе 142 - листопадных, 16 - вечнозеленых лиственных и 7 - хвойных. Флора содержит много древних кавказских эндемиков, и реликтов. Эндемичные виды составляют 16% лесной флоры, реликтовые - 17%. Флора высокогорья насчитывает 967 видов сосудистых растений. Кавказские эндемики составляют 36.6%. В СНП известно более 1000 видов грибов. Водоросли, лишайники и мохообразные изучены очень слабо, тем не менее, указано 167 видов эпигейных лишайников (Ескин, 2006) и 226 видов листостебельных мхов (Акатова, 2006).
Главным фактором формирования растительности национального парка явились высокогорный Кавказский хребет и близость такого обширного и теплого водного бассейна, как Черное море, воды которого в самые холодные месяцы не охлаждаются ниже 6 С (Кузьминская, 1965).
Большая часть территории национального парка является областью развития мезофильной растительности. Наибольшее распространение получили следующие растительные формации: лесная, луговая и переходные между ними, а также формации скалистых вершин, осыпей и галечников (Акатов, Акатова, 2006).
Сочинский национальный парк находится на территории Черкесского и Северо-Черкесского округов Колхидской провинции (Коваль, Несветаева, 1972). Основная часть национального парка, простирающаяся от реки Псоу до реки Аше, относится к Черкесскому геоботаническому району, который характеризуется сложным расчлененным рельефом, обусловленным преобладанием твердых кристаллических пород (докембрийских сланцев и гранитов). Для южной и юго-западной частей этого района свойствен среднегорный рельеф с продольными долинами рек, выработанными в юрских отложениях (Голгофская, 1967). Поперечные долины рек представляют собой узкие ущелья с крутым падением продольного профиля, порогами и водопадами. В этой части парка распространены бурые горно-лесные почвы.
Черкесский округ делится на четыре лесорастительных района: 1. Приморский округ дубовых и дубово-грабовых лесов. 2. Среднегорный район каштановых, дубово-грабовых и буково-грабовых лесов. 3. Горный район буковых лесов. 4. Верхнегорный район буково-пихтовых и пихтовых лесов.
В распределении растительности отчетливо просматривается вертикальная поясность, а также влияние экспозиции склонов. Так, в прибрежной и нижнегорной зоне до высоты 1000 м н.у.м. расположены широколиственные леса из дуба, каштана, граба, клена, ясеня, ольхи и других пород. Следует отметить наличие лапинников в приустьевых частях и нижних отрезков русел рек и балок на тяжельк пьшевато-иловатых аллювиальных почвах. Листопадные и вечнозеленые кустарники местами создают густой подлесок (Грабенко, 2006).
Эта зона наиболее подвержена антропогенному воздействию. Контуры лесов СНП здесь изрезаны вкраплениями территорий других землепользователей, что сильно затрудняет их охрану.
Древостой среднегорной зоны имеют большие различия в видовом составе при продвижении с запада на восток. В основной массе леса этой зоны сложены широколиственными породами (бук, дуб, каштан, граб, клен и др.) и имеют значительно больший класс бонитета, по сравнению с нижней зоной. А также они менее нарушены хозяйственной деятельностью человека. При этом в западной части СНП в древостоях этой зоны доминируют дуб, граб и каштан, в центральной части эта роль переходит к буку и кленам, а на востоке национального парка (Аибгинское и часть Краснополянского лесничеств) в древостоях начинает доминировать пихта (Грабенко, 2006).
Верхнегорные леса во всем своем высотном диапазоне представлены преимущественно в восточной части парка. Они сложены высокобонитетными буковыми, буко-пихтовыми, реже елово-пихтовыми древостоями, плавно переходящими с увеличением высоты над уровнем моря в менее продуктивные высокогорные пихтарники с вкраплениями парковых кленовников на терассовидных уступах и в местах с повышенной увлажненностью. В западной и центральной частях парка в этой зоне по границе распространения древесных пород встречается хмелеграб.
Верхняя граница леса на территории СНП проходит на высоте 1900-2100 м, что на 100-150 метров ниже аналогичных условий Кавказского заповедника, и связано это с антропогенным воздействием. В местах постоянного выпаса крупного рогатого скота типичные лесные формации иногда полностью отсутствует, а там где выпас прекращается, наблюдаются их восстановление. Верхняя граница леса сложена, в основном, березово-кленово-буковым криволесьем. Причем, на склонах южной экспозиции преобладают разнотравные типы леса, в которых в западной части встречается хмелеграб, а на северных склонах — папоротниково-рододендроновые. Также на верхней границе леса в составе древостоев принимают участие ива, рябина, клен высокогорный.
Небольшая часть территории Сочинского национального парка располагается в юго-восточной части Северо-Черкесского округа. В этом округе распространены бурые горно-лесные и перегнойно-карбонатные почвы. Климат умеренно жаркий, влажный. Леса представлены мезофильными буковыми и каштановыми древостоями.
Северо-Черкесский округ делится на следующие районы: 1. Приморский район сухих и свежих дубовых и дубово-грабовых лесов. 2. Нижнегорный район свежих дубовых и дубово-грабовых лесов. 3. Горный район дубовых, дубово-грабовых и буково-каштановых лесов. Большая пестрота лесорастительных условий района привела к выделению многочисленных типов леса, которые были объединены в группы типов леса (Материалы лесоустройства СНП, 2006).
Наибольшее распространение на территории национального парка имеют: - свежие грабовые и буково-грабовые судубравы - 27%; свежие и влажные дубово-грабовые, грабовые, елово-пихтовые и субальпийские субучины - 26.9%; свежие и влажные грабовые, дубовые и пихтовые бучины - 27%.
Весьма интересен и породный состав лесов Сочинского национального парка. По сложившимся ранее обстоятельствам в его лесах, наряду с аборигенными видами (пихта, бук, граб, сосна и др.) присутствуют и экзотические древесные породы (дуб пробковый - 165.1 га, сосна веймутова - 2.7 га, бархат амурский - 17.9 га, тюльпановое дерево - 2.0 га).
Инвазионные виды рыб
1. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - обыкновенная плотва. Указания на нахождение вида в р. Псезуапсе (Чихачев, Лужняк, 2000) не подтверждаются данными B.C. Сумарокова (2006) и нашими обследованиями. Найдена в pp. Мзымта (Лужняк, 2003), Херота, Бзугских водохранилищах у с. Раздольное. Ранее нами отлавливался в ручье санатория «Известия» и озерах Имеретинской низменности, но по данным обловов в 2006 году, по-видимому, исчез. Населяет стоячие и слабопроточные водоемы: водохранилища, озера, низовья рек, каналы. Максимально в р. Херота отмечали 10 особей на 100 м сети.
Плотва - нехарактерный представитель ихтиофауны СНП - была в большинстве случаев акклиматизирована человеком, и успешно натурализовалась в ряде водоемов. Юго-восточнее обитает в озерах Инкит и Бебесыр в пределах Абхазии, а также на Колхидской низменности (Барач, 1960; Эланидзе, 1983). Статус популяций из р. Херота остается дискуссионным. По-видимому, плотва из р. Херота представлена аборигенной популяцией. Натурализовавшийся вид, внесен в Красный список МСОП (1994), как вызывающий наименьшее опасение - Least Concern (LC) (Приложение, рис. 53, табл. 27, 28).
2. Alburnus alburmis (Linnaeus, 1758) - уклейка обитает в водоемах Имеретинской низменности, нижнем и среднем течении р. Херота, а также некоторых водохранилищах и прудах: Бзугские, Варваровское, пруд в пос. Сергей-Поле. Предпочитает стоячие и слабопроточные водоемы. В известных местах обитания в СНП, в частности в р. Херота, уклейка обычна (10-50 (20) экземпляров на 100 м сети), а в озерах Имеретинской низменности редка (1-8 (5) экз. на 100 м сети).
Уклейка в ихтиофауне СНП нехарактерный вид, была занесена человеком в искусственные водоемы, однако имеется и в естественных водоемах. Натурализовавшийся вид. Так же как и с плотвой, статус популяций с Имеретинской низменности и р. Херота остается дискуссионным, т.к. юго-восточнее в Абхазии и Грузии плотва населяет Колхидскую низменность, включая оз. Бебесыр, оз. Палеостоми, и реки, протекающие по этой низменности (Барач, 1941; 1960; Эланидзе, 1983). Учитывая аборигенное происхождение плотвы Колхидской низменности, весьма вероятно, что популяции из водоемов Имеретинской низменности и р. Херота также имеют аборигенное происхождение. Вид внесен в Красный список МСОП (1994) под категорией - вызывающий наименьшее опасение Least Concern (LC) (Приложение, рис. 53, табл. 27, 28).
3. Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) - обыкновенная верховка. Впервые документровано найдена в СНП (Туниев С, 2004) в пруду пос. Сергей-Поле. Здесь это многочисленная рыба, достигающая плотности 1-4 (1.5) экз/м . Верховка - случайно занесенный и успешно натурализовавшийся вид. Занесена в Красный список МСОП (1994), статус вида - Least Concern (LC) - вызывающий наименьшее опасение (Приложение, рис. 43, табл. 28).
4. Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) - серебряный карась отмечен в водоемах Имеретинской низменности, pp. Мзымта, Херота, Сочи, Дагомыс, Буу, Якорная Щель и мн. др. (Приложение табл. 27, 28). Карась чаще отмечается в нижних течениях некоторых рек, куда этот интродуцированный вид случайно попадает из искусственных водоемов (пруды, озера) при весенне-осенних паводках, либо заносится преднамеренно. В большинстве случаев не приживается в реках Причерноморья в связи с их паводковым режимом (р. Сочи), но при наличии хорошо выраженного приустьевого участка со слабым течением может формировать устойчивые популяции (pp. Буу, Якорная Щель) (Приложение, рис. 54, табл. 27, 28).
Серебряный карась - объект рыбоводства и поэтому следует ожидать его дальнейшего вселения в нижние течения рек и другие водоемы. В местах обитания обычный, местами многочисленный вид - 3-7 (5) экз. на 10 м сети. Натурализовавшийся интродуцент.
5. Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 - карп. Объект рыбоводства. Заселен во многие пруды, озера и водохранилища Сочи: пруд в пос. Сергей-Поле, водохранилище на р. Варваровка, Бзугские водохр., водоемы Имеретинской низменности, сбросной канал форелевого хозяйства на р. Мзымта и т.д. Плотность отличается в разных водоемах, максимально до 10 экз. на 50 м сети (Варваровское водохранилище). Натурализовавшийся вид) (Приложение, рис.55, табл. 27, 28).
6. Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) - красноперка в СНП найдена только в озере в урочище Баркалова (водораздел рек Шахе и Псезуапсе). Интересно, что вид известен северо-западнее СНП из оз. Абрау и юго-восточнее - на территории Абхазии и
Грузии: оз. Бебесыр, Палеостоми, некоторые реки Колхидской низменности, озера у Батуми. Ареал вида в Закавказье носит прерывистый характер (Барач, 1941; Эланидзе, 1983). В СНП вид обитает в слабопроточном небольшом лесном озере на высоте 622 м н.у.м. 9 9 площадью около 400 м . Малочисленный вид, 1-2 экз. на 10 м . В условиях горных рек СНП натурализация вида практически невозможна. Предположительно обитает в водохранилищах притока р. Бзугу. Была отмечена для исследуемой территории Б. С. Туниевым (1999а) в качестве интродуцента, однако конкретных местообитаний указано не было. По данным других авторов (Дроган, 2002; Лужняк, 2003), в ихтиофауне СНП отсутствует (Приложение, рис.43, табл. 28).
Натурализовавшийся вид. Занесен в Красный список МСОП (1994), категория - Least Concern (LC) - вызывающий наименьшее опасение.
Географическая изменчивость морфологических признаков и таксономическая ревизия внутри вида артвинской ящеры Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на Западном Кавказе
Достаточно долго артвинская ящерица считалась монотипическим видом (Терентьев, Чернов, 1959; Mertens, Wermuth, 1960; Банников и др., 1971), несмотря на описанный А. Бартеньевым и М. Резниковой в 1931 г. с северного склона Западного Кавказа подвид Lacerta derjugini silvatica (Bartenef, Reznikowa, 1931). Признание последнего произошло в коллективном издании А.Г. Банникова с соавторами (1977). При описании артвинской ящерицы A.M. Никольский (1898) не выделил голотип. Значительно позднее из типовой серии (3 экз.) В.Ф. Орловой (1978а) был выделен и описан лектотип. Позже, в работах В.Ф. Орловой (1978а) и В. Бишоффа (Bischoff, 1982; 1984), была рассмотрена географическая изменчивость этого вида, что, в конце концов, привело к описанию 4-х новых подвидов.
У артвинской ящерицы всего было описано 6 подвидов, из них 5 обитает на Кавказе: D.d. silvatica (Bartenjev & Reznikova, 1931); D.d. boehmei (Bischoff, 1982); D.d. abchasica (Bischoff, 1982); D.d. barani (Bischoff, 1982); D.d. orlowae (Bischoff, 1984) и номинативный подвид - D.d. derjugini (Никольский, 1898) в северо-восточной Анатолии, здесь, в частности, он наблюдался П.В. Нестеровым (1911) в окр. Артвина (типовая территория вида) (Приложение, рис.5).
Из перечисленных подвидов на территории Краснодарского края обитают: D.d. silvatica; D d. boehmei (Ананьева и др., 1998); есть данные о нахождении третьего подвида -D.d. abchasica (Туниев Б., 19996; Туниев Б., 2003).
Ареалы подвидов в литературе не детализированы, оставалось неясным, имеются ли перекрывания между ними, либо они целиком аллопатричны. Касательно Северо-Западного Кавказа оставались неясными как границы ареала вида, так и число подвидовых форм, обитающих на этой территории. Учитывая, что подвид — понятие географическое, важно проанализировать распространение вида в целом и ареалы описанных подвидов, в частности. Сведения о распространении артвинской ящерицы в литературе достаточно противоречивы. Указывалось, что вид распространен на юго-востоке Краснодарского края, Черноморском побережье Кавказа, в западной и северо-восточной Грузии и крайнем северо-западе Азербайджана, за пределами Кавказа встречается на крайнем северо-востоке Турции (Ананьева др., 1998; Орлова, 1978а). В Грузии вид отмечен из Колхидской низменности и обращенных к морю склонов Большого Кавказского хребта на северо-востоке, Лихского, Месхетского и Шавшетского хребтов на юго-востоке (Негмедзянов, Бакрадзе 1977). На Малом Кавказе артвинская ящерица обитает в долине реки Кура в окрестностях Тбилиси, на Сурамском, Триалетском и Аджаро-Имеретинском хребтах (Орлова, 1978а). В Турции вид наблюдался в окр. Арсина, Борчхи, Ардагана (Clark, Clark, 1973) и в Артвине (Нестеров, 1911).
Крайней восточной точкой распространения вида указывался северо-западный Азербайджан (Орлова, 1978а; Ананьева и др., 1998), однако данные Р.Д. Джафарова (1949) о находке этого вида у села Елизу в Кахи (Азербайджан) не были подтверждены при проверке материалов коллекции природно-исторического музея им. Зардаби (Алекперов, 1978). Следовательно, достоверно известной восточной точкой находки вида следует считать Лагодехи в Восточной Грузии (Мусхелишвили, 1970).
Считалось, что северная граница Кавказского заповедника является и северной границей ареала вида (Орлова, 1978а; Orlowa, Bischoff, 1984), при этом указывались несколько близко расположенных локалитетов (пос. Гузерипль, кордон Киша, Кишинский зубропарк, дорога на пастбище Абаго). Нами вид найден значительно севернее в Ходжохской теснине р. Белая, на северном склоне хр. Дудугуш и в окр. Сахрая, в окр. с. Никитино на р. Малая Лаба. Современное состояние ареала вида в Российской Федерации рассмотрено в статьях СБ. Туниева (2004а; 2007а). В целом, ареал артвинской ящерицы почти целиком совпадает с границами Колхидской биогеографической провинции (Tuniyev, 1990; 1997). Согласно В. Бишоффу (Bischoff, 1982; 1984), область распространения D. d. boehmei ограничена на западе горой Ахун в Сочи, на востоке - где-то между оз. Рица и р. Кодори. Этот подвид обитает в среднегорных и высокогорных местах и никогда не спускается на побережье. Б.С. Туниевым (1987а; 2003) артвинская ящерица на Черноморском побережье Краснодарского края была обнаружена в ряде урочищ, к западу от г. Ахун, что, казалось бы, расширяет представления об ареале данного подвида. Вместе с тем, наблюдается непрерывный континуум распространения вида от г. Ахун через бассейны рек Сочи, Шахе, Псезуапсе к гребню ГКХ (с самой западной точкой - г. Бекешей) и далее ареал вида переходит на северный склон Главного хребта в бассейн р. Пшеха (приток р. Белая) и продолжается по выше перечисленным локалитетам до Шахгиреевского ущелья на р. Малая Лаба (Туниев Б., 2003; Туниев С, 2004а). Таким образом, нет никакой дискретности в ареале этих ящериц на северном и южном склонах Северо-Западного Кавказа, т.е. изолирующий географический барьер отсутствует, по крайней мере, между такими формами, как D.d. boehmei и D.d. silvatica (Приложение, рис. 6).
Первоначально D.d. abchasica была известна только из типового локалитета - Сухуми (Bischoff, 1982). Позже сведения об области распространении T .d. abchasica существенно расширились и включили долины рек Кодори и Ингури (Bischoff, 1984). По словам В. Бишоффа (Bischoff, 1984), «...речь идёт о низменности, которую можно характеризовать субтропическим климатом побережья Чёрного моря, где обитает Lacerta agilis grusinica . Кажется, абхазская артвинская ящерица продвигается вглубь в горы только по долинам рек. До сих пор она не известна в местах, расположенных выше 400 метров над уровнем моря» (с. 109).
Следует подчеркнуть, что между ареалами D.d. boehmei и D.d. abchasica также отсутствуют разрывы и изолирующие барьеры. Достаточно сказать, что восточной границей распространения D.d. boehmei Н.Б. Ананьева с соавторами (1998) указывает р. Кодор, тогда как р. Кодор по В. Бишоффу (Bischoff, 1984) населена представителями D.d. abchasica. В действительности, по коллекционным сборам Б.С. Туниева, хранящимся в СНП, и нашим сборам, артвинская ящерица к востоку от г. Ахун известна из бассейнов рек Хоста, Кудепста, Псахо, Кепша, Мзымта, Псоу в пределах Краснодарского края РФ и далее ареал вида прослеживается через Гагрский хребет к бассейну р. Бзыбь, затем спускается почти к морю у Лидзавы (участок Пицунда-Мюссерского заповедника), и далее тянется по предгорьям и ущельям рек до р. Ингури на востоке.
Зоогеографические группы бесчелюстных и рыб Северо-Западного Закавказья
В рассматриваемом регионе выделяются группы эктотермных позвоночных, характеризующиеся сходством экологических требований (в первую очередь, распределения), сравнительным совпадением географического распространения, что, по-видимому, является следствием генезиса ареалов от исходных очагов возникновения.
Нами в пределах Северо-Западного Закавказья (Анапа — Адлер) выделено 4 зоогеографические группы: восточно-средиземноморская, колхидская, кавказская и понто-каспийско-европейская.
1. Восточно-средиземноморская группа включает 3 вида (4 формы) (18.2%): Salmo trutta labrax, Salmo trutta labrax m. fario, Vimba vimba tenella, Leuciscus borysthenicus. Для представителей этой группы характерен, в целом понтический ареал. Это обитатели нижних - средних течений горных рек и только Salmo trutta labrax т. fario - обитатель преимущественно верхних течений горных рек.
2. Колхидская группа включает 9 видов (40.9%): Phoxinus phoxinus colchicus, Gobio caucasicus, Alburnoides bipunctatus fasciatus, Chalcalburnus chalcoides derjugini, Barbus tauricus escherichii, Chondrostoma colchicum, Rhodeus colchicus, Neogobius rhodioni, Clupeonella abrau.
Рыбы колхидской группы, как правило, встречаются в нижнем и среднем течении водотоков, лишенных участков быстрого течения. Особняком стоят Rhodeus colchicus, Clupeonella abrau, становление которых связано с былыми заливами и лагунами низменностей Западного Закавказья (Имеретинской, Пицундской и собственно Колхидской низменностей и Абрауской лагуной). Большая часть современной ихтиофауны перечисленных низменностей относится к понто-каспийско-европейской группе, по-видимому, более древней и ставшей предковой для двух вышеуказанных колхидских эндемиков.
3. Кавказская группа включает 1 вид (4.5%): Leuciscus cephalus orientalis - широко распространенный по всему Кавказскому перешейку. Его происхождение, также, по-видимому, связано с понто-каспийско-европейской группой.
4. Понто-Каспийско-Европейская группа видов встречающихся в Северо-Западном Закавказье включает 8 аборигенных таксонов (36.4%): Eudontomyzon mariae, Gasterosteus aculeatus, Anguilla angiulla, Alburnus alburnus, Rutilus rutilus, Mugil cephalus, Neogobius fluviatilis, Protherorhimis marmoratus. Эта группа неоднородна и включает как преимущественно европейские виды, так и достаточно широко распространенные бореальные виды {Gasterosteus aculeatus), а также общие понто-каспийские виды. В соответствии с различным генезисом ареалов этих видов неоднородны их экологические требования. Характер распространения большинства европейских видов ихтиофауны в Северо-Западном Закавказье (включая СНП) несет предгорные черты в нижних течениях и приустьевых участках рек.
. Ихтио-географическое районирование Северо-Западного Закавказья
За основу мы приняли схему, предложенную Л.С. Бергом (1934; 19496), изменив ранг биохорионов, и поместили эту территорию в понто-каспийско-аральскую подобласть Средиземноморской области Голарктики. Также было учтено мнение А.С. Чихачева (1997) при обозначении западной границы округа. Общая схема районирования Северо-Западного Закавказья, разработанная нами, приводится ниже (Приложение, рис. 109).
Черноморская провинция понто-каспийско-аральской подобласти в Западном Закавказье представлена колхидским подокругом колхидско-анатолийского округа, простирающимся от р. Дюрсо на северо-западе до р. Чорох на юго-востоке. Л.С. Берг (19496) рассматривал этот биохорион в ранге участка, что, на наш взгляд, неоправданно занижено в связи с существенной разнородностью фауны в различных секторах данного хориона. Подокруг подразделен нами на 4 района: Северо-Колхидский (1.1.1), Собственно Колхидский (1.1.2), Абхазский (1.1.3), Южно-Колхидский (1.1.4) (Приложение, рис. 109). Для подокруга в целом характерно примерно равное представительство в фауне пресноводных рыб понто-каспийско-европейской и эндемичной колхидской групп, при сравнительно небольшом участии восточно-средиземноморской, переднеазиатской и кавказской групп. Вместе с тем, для каждого из выделенных нами районов отмечается своеобразие в композиции фаун.
Для Северо-Колхидского района (от р. Сукко до р. Бзыбь, исключая последнюю) характерен обедненный состав колхидской группы, наличие эндемичных Clupeonella abrau и Neogobius rhodioni.
Абхазский район начинается от р. Бзыбь и тянется по предгорному поясу до р. Ингури, исключая последнюю. Характерными представителями этого участка являются: Cobitis taenia satunini (самые западные находки вида известны из р. Бзыбь) и Neogobius cephalarges constructor - отсутствует в р. Бзыбь, но появляется восточнее по крайней мере от рек Псырцха, Гумиста, (Барач, 1941; 1960; Эланидзе, 1983) и далее нами отмечен в р. Келасури и др.
Для Собственно Колхидского района (цепочка приморских низменностей: Имеретинская, Пицундская, Рионская) характерно наличие ряда европейских видов рыб, отсутствующих в других районах Колхиды (Alburnus alburnus, Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Abramis brama, Tinea tinea, Cyprinus carpio, Leuciscus borysthenicus, Blicca bjoerkna, Perca flaviatilis, Esox lucius, Silurus glanis). По сути, этот район можно было бы рассматривать как эксклав бореальной области, т.к. имеющиеся здесь эндемики {Rhodeus colchicus, Cobitis taenia satunini) своим происхождением обязаны предковым формам понто-каспийско-аральской группы.
Наконец, в Южно-Колхидском районе (от р. Ингури до р. Чорох включительно) появляются Nemachilus angorae (Steindachner, 1897) распространенный от Ингури до Чороха и Capoeta sieboldi (Steindachner, 1864) - начиная с р. Риони и до р. Сакарья; в бассейне р. Чорох появляется Capoeta tinea (Heckel, 1843) - распространенный на северном побережье Малой Азии до р. Сакарья у Трабзона (Барач, 1941; Берг, 1949а; Эланидзе, 1983). Нахождение этих видов указывает на малоазийское влияние на ихтиофауну Южно-Колхидского участка. В-реки и лагуны этого района заходит полупроходной эндемичный палеостомский пузанок - Alosa tanaica paleostomi Sadovsky, 1934, обитающий вдоль побережья Грузии от Очамчиры до Батуми. Также в этом районе обитают виды характерные и для других районов округа: Barbus tauricus escherichii, Chondrostoma colchicum, Rhodeus colchicus, Phoxinus phoxinus colchicus, Gobio caucasicus, Alburnoides bipunctatus fasciatus, Chalcalburnus chalcoides derjugini, Cobitis taenia satunini, Neogobius cephalarges constructor.
