Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 17
1.1 Объекты исследований 17
1.2 Таксономическая характеристика исследуемых видов 17
1.3 Распространение и таксономия исследуемых видов рода Hypomesus 21
1.4 Корюшковые рыбы приморских районов 26
1.5 Миграции 27
1.6 Возраст корюшки 28
1.7 Репродуктивная биология 29
1.8 Питание рыб в возрасте одного года и старше 36
1.9 Созревание корюшки 37
1.10 Морфологическая изменчивость корюшек 38
1.11 Исследование личинок корюшек 41
1.12 Исследование отолитов 42
1.13 Методы статистистического анализа и их использование для оценки дифференциации популяций и видов рыб 44
1.14 Наследуемость 46
Глава 2. Морфометрические различия малоротых корюшек Hypomesus japonicus и H. nipponensis 49
2.1 Материал и методика 49
2.2 Результаты 56
2.3.Обсуждение 69
Глава 3. Сравнительный анализ формы отолитов как инструмент видовой идентификации и изучения популяционной организации двух видов малоротых корюшек, Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) и H. nipponensis (MCallister, 1963) 75
3.1. Введение 75
3.2. Материалы и методы 77
3.3. Результаты 81
3.4 Обсуждение 96
Глава 4. Описание конструкции и функционирования установки для разведения рыб с экспериментальными целями 100
4.1 Принципиальное назначение установки 100
4.2 Описание конструкции установки 101
4.3 Конструкция и функциональные особенности установки 105
Глава 5. Морфометрические характеристики и выживаемость личинок морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus при содержании в установке 108
5.1 Материал и методика 108
5.2 Результаты и обсуждение 113
Общее обсуждение 137
Заключение 141
Выводы 143
Список литературы 145
Приложение 167
- Распространение и таксономия исследуемых видов рода Hypomesus
- Материал и методика
- Результаты
- Результаты и обсуждение
Распространение и таксономия исследуемых видов рода Hypomesus
Как отмечалось, малоротые корюшки распространены на севере Тихого океана и Атлантики, а также в арктической части Азии и Северной Америки, населяя реки, озёра и прибрежные воды. Похожее распределение по биотопам известно и для малоротых корюшек, обитающих на японских островах.
В исследованиях Берга (1932), в водах Приморья малоротые корюшки описанны одним видом – обыкновенной малоротой корюшкой Н. olidus (Pallas). Под данным названием Таранец (1934, 1936) смешивал два вида – Н. olidus и Н. pretiosus (Girard), а также Н. japonicus (Brevoort), отличающихся числом чешуй в боковой линии, пилорических придатков, позвонков, жаберных тычинок, а также особенностями экологии. Позже Берг (1948) в тексте четвертого издания своей капитальной монографии внес необходимые изменения, которые получили дополнительное подтверждение в 1950-х годах (Hamada, 1954, 1957, 1961) и вошло в обиход в русскоязычной литературе (Линдберг, Легеза, 1965). Позже, МакАллистер (McAllister, 1963) указал, что только для типичной формы H. olidus естественен первый способ соединения ductus pneumaticus с плавательным пузырем. Автор выделил малоротых корюшек, отличающихся вторым способом соединения ductus pneumaticus с плавательным пузырем с о. Хоккайдо и калифорнийского побережья Северной Америки, в новый вид H. transpacificus McAllister, поделив его на два подвида – калифорнийский H. transpacificus и H. nipponensis с о. Хоккайдо. У российских ихтиологов было издано несколько работ, посвящённых биологии, размножению, питанию и эмбрионально личиночному развитию малоротой корюшки H. japonicus и близкого к ней вида H. pretiosus (Линдберг, Легеза, 1965; Каредин, 1966, 1967; Латыш, 1971).
Существенный вклад при разрешении вопросов систематики малоротых корюшек внес Клюканов (1966, 1970, 1975). Изучив широкий коллекционный материал, в своей ранней работе он установил, что H. olidus отсутствует в водах Приморья и далее на юг вдоль побережья Корейского пова, где по утверждениям различных авторов данный вид обитал. По данным Клюканова, по материковому побережью южной границей распространения этого вида является Татарский пролив у входа в Амурский лиман, где он соседствует с H. nipponensis, замещающего H. olidus на указанной территории. Исходя из прошлых исследований, а также изучив остеологический материал, автор нашел стабильные признаки, позволяющие разделить малоротых корюшек на 5 видов: H. japonicus и H. nipponensis, H. pretiosus из азиатских вод и H. transpacificus из вод побережья Северной Америки, а также H. olidus, распространенного как в Азии, так и Северной
В начале 80-х годов 20-го века были выполнены исследования морфометрических признаков и экологии малоротых корюшек Дальнего Востока (Гриценко, Чуриков, 1983). Приведено морфометрическое описание H. japonicus, H. nipponensis и H. olidus, а также представлена географическая и биотопическая изменчивость (Гриценко, Чуриков, 1983). Полученные данные подтвердили итоги ревизии рода Hypomesus (Клюканов, 1970). Таким образом, считается принятым, что в прибрежных водах северной части Тихого океана и водоемах азиатского побережья обитают три вида рода Hypomesus: H. japonicus, H. olidus и H. nipponensis, из которых первый является прибрежным морским видом, а два остальных представлены проходными и пресноводными формами (Гавренков, Платошина, 2003). Несмотря на все проведённые исследования, в вопросах таксономической номенклатуры и видового состава малоротых корюшек в Приморье полная ясность так и не была достигнута. Явно выражена конфронтация мнений по этому вопросу при сопоставлении данных трех, параллельно опубликованных литературных обзоров (Дорофеева, 1998; Соколовская и др., 1998; Черешнев, 1998). В первом H. nipponensis исчез из списка видов рыб России, а для Приморья указывается только H. pretiosus. Во второй работе в списке рыб зал. Петра Великого отмечаются H. olidus и Н. japonicus. В третьей публикации для Приморья (включая и зал. Петра Великого) приведено три вида – H. olidus, H. nipponensis и H. japonicus.
Проведенный в различных районах Приморского края на протяжении нескольких лет анализ собственных сборов рыб, а также отслеживание уловов местных рыбаков приводят к пониманию, что в центральном (от р. Киевка на юге до р. Серебрянка на севере) и южном (зал. Петра Великого) Приморье присутствуют только два вида малоротых корюшек – Н. nipponensis и Н. japonicus и отсутствует Н. olidus. Это, в свою очередь, доказывает правильность выводов Клюканова (1966). Однако, в октябре 1998 г., в затоне поблизости от устья р. Амгу, впадающей в Японское море, выловлены три экземпляра малоротой корюшки размером 9,5 - 10,2 см, что несвойственно для этих мест (Шедько, 2001). По ряду признаков – начало спинного плавника расположено позади начала брюшных плавников; перегородка, отделяющая переднее и заднее носовые отверстия, явно выражена; ductus pneumaticus связана с нижней стороной плавательного пузыря на некотором отдалении от его переднего конца; сошник без рукоятки; число пилорических придатков (1, 2 и 2), а также другими (см. ключ в определительном таблице выше) – найденные экземпляры, несомненно, можно распознать как особей Н. olidus. (Шедько, 2001). Следовательно, в северной части бассейна Японского моря, этот вид присутствует. Третья находка данного вида значительно расширяет зону перекрывания ареалов H. olidus и H. nipponensis. До настоящего момента было известно, что H. olidus здесь встречался только в Татарском проливе у г. Александровск-Сахалинский (о. Сахалин) и на западном побережье о. Хоккайдо (Гриценко, Чуриков, 1983; Hamada, 1961; Шедько, 2001).
Характер распространения эндемичных форм подкаменщиков (Волка и Черского, Cottus volki и C. tcherskii) позволяет разбивать водоемы побережья Приморья на три минимальных зоогеографических выдела, а не на два, как делалось это ранее (Таранец, 1938; Черешнев, 1998), то есть, разделяя Приморский округ на Северо-приморский, Центрально-приморский и Южноприморский районы. Особенности же распространения обыкновенной малоротой корюшки, а также других вышеперечисленных видов, в северной части бассейна Японского моря, можно принимать как косвенное доказательство подлинного существования естественного барьера между Северо- и Центрально-приморским районами. Конечно, окончательное суждение по данному вопросу можно вынести только после более глубокого изучения распространия видов рыб на этом участке побережья Приморского края. Однако материалы исследования других гидробионтов Приморья поддерживают такую точку зрения (Дуленина, 2018).
Стоит упомянуть, что вопрос таксономического статуса азиатской корюшки, описанной по материалам из Татарского пролива как Osmerus dentex Steindachner и широко распространеной в Японском и других морях северной части Евразии и запада Северной Америки, требует дополнительного изучения. Так, отталкиваясь от различия в числе прободенных чешуй, Берг (1948) относил эту форму к подвиду европейской корюшки Osmerus eperlanus.
В северной части Охотского моря (Тауйская губа, Ямский и Иретьский лиманы) впервые была отмечена морская малоротая корюшка H. japonicus (Brevoort), ранее замеченная также в западных и южных районах моря (Черешнев и др., 1999). Авторами приведено морфологическое описание и краткая информация по биологии H. japonicus и симпатричной с ней малоротой корюшкой – H. olidus (Pallas), обычно обитающей в Тауйской губе. Обнаружены дополнительные морфологические дифференцирующие признаки, а также установлены отличия между этими видами корюшек в биологических показателях (Черешнев и др., 1999).
Позже, Василец (2000) дополняет, что выделенная в самостоятельный вид Клюкановым (1970) морская малоротая корюшка H. japonicus обитает в прибрежных водах восточного побережья Камчатки, в Авачинской губе и расположенном рядом оз. Вилюй, а также в оз. Калыгирь и Карагинском заливе. Малоротая корюшка H. olidus (Pallas) обитает в прибрежных водах, реках и озерах восточного и западного побережий на Камчатке (Василец, 2000).
Соседство малоротых корюшек рода Hypomesus в прибрежье Приморья, нечеткость таксономии, недопонимание систематиками ключевых морфологических различий и сходная биология, очевидно, привели к тому, что промысловая статистика до сих пор не включает в себя видовую дифференциацию корюшек. Следовательно, невозможно достоверно оценить соотношение численности и запасов видов, принадлежащих роду Hypomesus, и, следовательно, установить рациональную величину их промыслового изъятия.
Материал и методика
Объем исследованного материала и условные обозначения представлены в табл. 2.1 и рис. 2.1. В анализ было включено 320 особей из выборок, взятых разных местах Приморья и представляющих два вида рода Hypomesus: H. japonicus и H. nipponensis (рис. 2.1). Отлов выполнен в период нерестового хода (апрель-май 2016 г.) или непосредственно перед ним и включал половозрелых особей, чтобы минимизировать влияние возрастной изменчивости и иметь приуроченность выборок к местам размножения. Изученная область охватывает основной ареал распространения в Приморье. При анализе морфометрических различий корюшек использованы материалы по малоротым корюшкам, отловленным на удочку, жаберной сетью, ставным неводом или закидным неводом в 2016 гг. в весенний период в прибрежье в зал. Амурский (вблизи ННЦМБ), в р. Раздольная (вблизи пос. Раздольное), в б. Ольга, в р. Серебрянка (вблизи пос. Терней) и в б. Новик (о-в Русский). Основные орудия лова: закидной невод с ячеей в мотне 6 мм, ставная сеть с ячеей 14-20 мм, ставной невод с ячеей в ловушке 6-10 мм и удочка-закидушка. Пойманные особи составили коллекцию экземпляров, хранимых в Лаборатории молекулярной систематики ННЦМБ ДВО РАН. Для скрещиваний и анализа морфометрии у каждого экземпляра на левой стороне выполнены промеры с точностью 0,1 мм. Детали анализа, отолитов (глава 3) и личинок (глава 5), а также материалы и методы эксперимента с использованием установки изложены в соответствующих главах ниже.
Материал, собранный в 2016 г., представлен четырьмя выборками H. japonicus (H.j.) из Амурского и Уссурийского заливов, р. Серебрянка и зал. Ольги, а также одной выборкой H. nipponensis (H.n.) из Амурского залива (рис. 2.1). Численность выборок (n) половозрелых особей H. japonicus составляла: n1 = 100, n3 = 34, n4 = 41 и n5 = 45, размер выборки H. nipponensis: n2 = 100.
Для анализа использовали 13 общепринятых пластических признаков рыб (рис. 2.2), а также признак DS_VS_DIF – разница между расстояниями от вершины рыла до начала спинного плавника (AG) и от вершины рыла до начала брюшного плавника (AN). Измерения выполняли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм на левой стороне свежепойманных рыб. Для оценки возможной асимметрии изменчивости дополнительно анализировали четыре признака на правой стороне тела. При возникновении затруднений с идентификацией видовую принадлежность рыб определяли по остеологическим признакам (McAllister, 1963; Клюканов, 1975; Шедько, 2001).
Кроме исходных признаков использовали производные от них индексы, полученные делением числового значения каждого признака на длину тела рыбы (AC) (табл. 2.2); результат преобразовывали по трём формулам: (2.1) 2 arcsin (p); (2.2) [arcsin (p+0.5)]; (3) LOG10 (p)x10, где p -значение соответствующего индекса (Рокицкий, 1973; Лакин, 1980). Индексы, использованные в работе, обозначают пропорции тела рыб, например, относительный размер тела (AD-AC), относительную длину головы (AO-AC) и т.д. Названия индексов сокращали следующим образом: AD-AC, AO-AC, HG-AC, LM-AC, VL-AC, LA-AC, HD-AC, O_L-AC, LV_L-AC, AN-AC, LB_L-AC, VA-AC, AG-AC, O_R-AC, LV_R-AC, LB_R-AC. Индекс DIF-DV (индекс относительного положения спинного и брюшного плавников) соответствует признаку DS_VS_DIF. Исходные признаки и преобразованные индексы стандартизировали для проведения многомерного анализа (x-M)/sx, приводя все вариационные ряды к виду с M = 0, sx = 1, где М - среднее арифметическое и sx - стандартное отклонение. На отдельных этапах анализа использовали разные наборы признаков и индексов. В каждом конкретном случае включение в анализ признаков и индексов определяли, исходя из нормальности их вариационного распределения и задачи максимизации различий. Поскольку все вариационные ряды для многомерного анализа приведены к единой шкале, при необходимости допускали объединение признаков и индексов. Так как значения признаков могут коррелировать с размером, а корреляция изменяется с возрастом, принципиально важные результаты базировались преимущественно на анализе индексов. Преобразование числовых значений признаков в доли от длины особи уменьшает или, по меньшей мере, выравнивает подобную зависимость для конкретного анализа. В работе анализировали и сами признаки, поскольку в ряде случаев важны, например, фактические размеры рыб или различия описанных в литературе значений диагностических признаков.
Обозначения: H.j.1 (PG) – Амурский залив (вблизи Национального научного центра морской биологии), H.n.2 (HN) – р. Раздольная (у пос. Тавричанка), H.j.3 (OB) – зал. Ольги; H.j.4 (TB) – р. Серебрянка (вблизи пос. Терней); H.j.5 (RI) – б. Новик (о-в Русский).
Статистический анализ выполнен с использованием пакета программ STATISTICA 6 (StatSoft, 2001). Из этого пакета использовали основной модуль для расчёта средних и характеристики вариационных рядов, а также модули для дисперсионного (ANOVA), канонического, дискриминантного и факторного анализа. Факторный анализ реализован в варианте главных компонент. Основные подходы данного многомерного статистического анализа описаны ранее (Афифи, Эйзен, 1982).
Морфометрические (пластические) признаки рыб анализировали, используя традиционную схему промеров (Правдин, 1966) с некоторыми модификациями (рис. 2.2).
Использованные статистики и обозначения: Х2 – оценка значимости отличия наблюдаемых и ожидаемых значений по критерию хи-квадрат, F – критерий Фишера, R – каноническое R, множественный коэффициент корреляции, R по Рао – оценка значимости многомерного дисперсионного комплекса, – оценка значимости различий в дискриминантном анализе по критерию Уилкса (Wilks ); d.f. – число степеней свободы, P – значимость различия (вероятность нуль-гипотезы). Толерантность – это мера избыточности признака, которая вычисляется, как 1 - R2, где R –коэффициент множественной корреляции данного признака со всеми остальными признаками, использованными в анализе. Частная лямбда показывает отношение лямбды Уилкса для признаков и индексов после добавления данной переменной к лямбде Уилкса до добавления переменной. Чем значение Лямбда Уилкса меньше значения частной Лямбда, тем данный признак ценнее.
F-критерий, определяет исключение того или иного признака из анализа. P-уровень в этом случае — это уровень статистической значимости исключения признака из анализа при дискриминантном анализе. По величине F можно судить о важности вклада признака в дискриминацию групп.
Лямбда Уилкса (Wilk`s Lambda — статистика Уилкса). Эта статистика вычисляется как отношение детерминанта матрицы внутригрупповых дисперсий (ковариаций) к детерминанту общей ковариационной матрицы. Упрощая, лямбда Уилкса — это отношение меры внутригрупповой изменчивости к мере общей изменчивости. Внутригрупповая изменчивость — часть общей изменчивости, и это означает, что лямбда Уилкса может принимать значения от 0 (группы полностью однородны) до 1.
Результаты
Числа на рис. 3.2 представляют собой углы в градусах (), основанные на полярных координатах. Центроид отолита является центральной точкой полярных координат. Средняя форма отолитов показала отчетливые различия между двумя видами. Полярные координаты собираются путем вытягивания полярной оси (радиальной) по горизонтали от центроида отолита вправо, что соответствует углу 0 контура отолита (Libungan, Palsson, 2015).
Чтобы визуализировать различия средних для формы отолитов, значения EWL двух видов корюшек были воспроизведены графически и совмещены посредством наложения (рис. 3.2). Средняя форма показывает, что наибольшее различие между областями отолита проявляется в широтном направлении, особенно в нижней (вентральной) части. Вентральная сторона находится глубже у отолитов H. japonicus, чем у отолитов H. nipponensis. Дорзальный край у последней более поднят, средняя линия на рис. 3.2 отмечает различия между контурами двух видов малоротых корюшек.
Связь между измерениями отолитов (BZP) и количественными признаками рыб
Анализ регрессии между измерениями отолитов и количественными признаками рыб использовали для оценки дифференциации популяций и определения видов (Begg, Brown, 2000; Benzinou et al., 2013; Duarte-Neto et al., 2008; Avigliano et al., 2015; Rosa et al., 2017). Ниже представлен регрессионный анализ связи признаков, отражающих характеристики отолитов (периметр, площадь, высота и ширина) и тремя количественными признаками самих рыб (длина головы, высота головы, стандартная длина) двух проанализированных видов корюшек. В серии графиков показаны двадцать четыре значимых линейных зависимостей переменных и двадцать четыре корреляции, rp (рис. 3.3). Ниже, для наглядности, также приведены некоторые линейные уравнения, характеризующие эту связь. Самое высокое значение корреляции, rp обнаружено у H. japonicus между стандартной длиной и периметром отолитов (rp = 0,6, y = 6,8 x + 4,7, R2 = 0,36, P 0,001) и и между этими же признаками у H. nipponensis (rp = 0,78, R2 = 0,59, y = 3,62 x + 7,6, P 0,001), показывая значимую функциональную детерминацию, величиной около 40% и 60%, соответственно. Высокие коэффициенты детерминации выявлены для связи между стандартной длиной и длиной отолитов H. japonicus (y = 19 x + 4,68, rp = 0,58, R2 = 0,47, P 0,001), а также для связи между стандартной длиной и длиной отолитов H. nipponensis (y = 8,96 x + 7,9, rp = 0,8, R2 = 0,6, P 0,001), равные 50% и 60%, соответственно.
На рисунке приведены коэффициенты корреляции (rp, выше диагонали) и графики рассеяния (ниже диагонали). Диагональ показывает вариационные ряды проанализированных признаков в порядке сверху вниз: высота головы, длина головы, стандартная длина (промеры рыб), площадь, длина отолита, ширина отолита (промеры отолитов).
Проведенный анализ регрессии между измерениями отолитов и количественными признаками самих особей показал, что существуют морфологические различия отолитов между двумя видами рыб (рис. 3.3; см. также следующий раздел). Коэффициент корреляции Пирсона и коэффициент детерминации R2 (P 0,001), двух видов обнаружили, что связь стандартной длины рыб и BZP наибольшая у H. japonicus, связь длины головы и BZP является наибольшей у H. nipponensis (рис. 3.3); при этом линейная функция является положительной пропорциональной зависимостью (a 0, 0 R2 1, 0 rp 1, P 0,0001). Анализ BZP отолитов
Из характеристик изменчивости BZP отолитов двух малоротых корюшек следует, что вариационные ряды отдельных BZP отолитов, в 90 % случаев имеют нормальное или близкое к нормальному распределению (см. Приложение, рис. 3), а различия между видами значимы статистически (табл. 3.1, табл. 3.2.).
Результаты теста Стьюдента показывают четкое различие между двумя видми. Однако это различие основано на анализе основных параметров размеров (площадь, периметр, длина). Это различие статистически значимо, однако оно зависит от размера особей рыб. Чем больше размер рыбы, тем больше размер отолитов рыбы. Известно, что размер H. japonicus больше размера H. nipponensis в том же возрасте. Чтобы вычленить точно искомые различия необходимо выполнить анализ индекса формы (табл. 3.4)
Результаты ANOVA показывают значимые различия BZP между четырьмя популяциями H. japonicus. Однако, как упоминалось выше, это различие основано на анализе основных параметров размеров (площадь, периметр, длина). Данное различие статистически значимо, однако оно зависит от размера особей рыб в выборках, как и ранее для различных видов. Это различие не означает, что существуют различия формы самих отолитов. Необходимо более подробный анализ, представленный в следующих разделах.
Анализ индексов формы отолитов
Анализ начинается с оценки параметров вариационных рядов (табл. 3.3)
Результаты и обсуждение
Оценки выживаемости потомств малоротой корюшки в изученном блоке экспериментальной установки на стадии 140 градусо/дней показывают небольшую гибель икры до стадии глазка, выживаемость составила: 96-98%, в среднем равную 97,4 % (табл. 5.2). Морфологическое развитие проходило без видимых отклонений при температуре экспериментального содержания 10-11oC. Полученные величины выживаемости хорошо согласуются с нормативной выживаемостью при искусственном содержании корюшки в других исследованиях (Гавренков, Платошина, 2003; Шадрин 1989a, 1989b).
Выклев личинок корюшки H. japonicus начался на 18-е сутки, когда эмбрионы набрали 180 градусо/дней, и закончился на 28-е сутки при 280 градусо/днях (Vu, Kartavtsev, 2017a). Данные о развитии и сроках выклева для этого вида при содержании в описанной установке (Глава 4) получены впервые. Очевидно, что различия в сроках выклева обусловлены свойствами семей, а также индивидуальными наследственными особенностями составляющих их особей, поскольку средовые условия при содержании в установке выровнены. Некоторое сравнение возможно с данными, полученными для иных условий. Так, в экперементе Шадрина (1989b) показано что, выклев личинок морских малоротых корюшек H. japonicus начался на 17-е сутки (405 часов) (среднее температуры – 10oC ± 2oC). Однако временная шкала в цитированной работе базируется на скорости формирования сомитов и, соответственно, не сопоставима с нашей шкалой. Известны данные для близкого вида, H. nipponensis. Температура воды в период инкубации колебалась для него от 14.0С до 19,5 С, составляя в среднем 16,5С (Гриценко, 2002). Выклев начался на 9-е сутки, когда эмбрионы набрали 146 градусо/дней, и закончилось на 27-е сутки при 307 градусо/днях (Гриценко, 2002). Для других условий (6oC–12oC) на 14-е сутки отмечены единичные случаи выхода эмбрионов из яйцевых оболочек. С этого момента выклев продолжается в течение 3 суток. За первые 1,5–2 суток вылупляется более 90% всех эмбрионов. (Шадрин, 1989а). Сходные результаты были получены в водоемах Японии для вида H. olidus (Hamada, 1961). Выклев личинок у этого вида начался на 14-е и закончился на 16-е сутки. К началу выклева эмбрионы набрали 155, а к окончанию — 193 градусо/дней. В опыте Соина (1947) выклев из икры у жилой малоротой корюшки бассейна р. Амур, инкубировавшейся при 11С - 15С, прошел на 10-е сутки.
Описание изменчивости морфологических признаков личинок Значения размеров морфометрических признаков личинок малоротых корюшек H. japonicus для всех 12 экспериментальных боксов блока 1 показано в сводной таблице (табл. 5.4).
Результаты представленного в диссертации эксперимента показывают, что длина АС личинок (Я japonicus) колеблется от 5,924 мм до 8,193 мм (М = 7,184 ± 0,437 мм; М - средняя арифметическая), максимальная высота их тела варьирует от 0,263 мм до 0,481 мм (М = 0,367 ± 0,040 мм).
Как отмечено, выклев личинок корюшки Н. japonicus начался на 18-е сутки, когда эмбрионы набрали 180 градусо/дней, и закончился на 28-е сутки при 280 градусо/днях. По литературным данным длина только что вышедших из оболочки предличинок К japonicus 6,2-6,9 мм, составляя в среднем 6,5 мм (Шадрин 1989b).
Морфометрическая изменчивость личинок морской малоротой корюшки (H. japonicus) в сравнении с исходными родительскими формами. Проверка нормальности вариационных рядов изученных признаков Изменчивость морфологических признаков личинок охарактеризовали посредством ранее использованного набора параметров вариационных рядов (табл. 5.5).
Морфометрическая изменчивость личинок охарактеризована по такому же принципу, как и взрослых рыб (Ву, Картавцев, 2017) и представлена детальнее в диссертации (табл. 5.5, рис. 5.4). Из характеристик вариационных рядов морфометрических признаков личинок проанализированных малоротых корюшек следует, что изменчивость отдельных признаков и индексов, вычисленных по формуле (2.1; 2.2), в 90% случаев имеют нормальное или близкое к нормальному распределение (см. табл. 5.5, рис. 5.4 значения теста Колмогорова-Смирнова, KS). Далее эти наборы признаков и индексов после стандартизации использовались при многомерном анализе.
Гистограмма показывает фактические численности особей в выделенных интервалах значений, а кривая – ожидаемое нормальное распределение.
Из данных, представленных на рис. 5.4 и данных табл. 5.5, следует, что вариационный ряд признака АС имеет распределение близкое к нормальному. Представленные выше наборы признаков и индексов после стандартизации, как описано в Материале и методике, были использованы при многомерном анализе. Два признака – HD и JP, которые имели отклонения от нормального распределения, тоже были включены в анализ, но дополнительно сравнивались посредством непараметрического критерия Крускала-Уоллиса.
Сравнение морфологических признаков личинок четырех основных семей, полученных при скрещивании 22
Дисперсионный анализ морфометрической изменчивости личинок корюшки блока 1 выявил их относительно слабые различия (рис. 5.5).
Факторы: (1) F1, F2 – матери № 3 и № 4, (2) М1, М2 – отцы № 1 и № 2, (3) повторности внутри семей (Повторность 1 – 3). Сверху показана оценка значимости эффекта взаимодействия трех факторов.
Проведенный дисперсионный анализ обнаружил, что в повторностях 1-3 индекс AD/AC личинок-потомков по матерям F1 и F2 проявляет бльшую изменчивость, чем у потомков обоих линий отцов M1 и M2. Суммарный эффект взаимодействия трех проанализированных в эксперименте факторов статистически значим (рис. 5.5, Р 0,05). Он показывает, другими словами, что основное влияние в изменчивость длины тела выклюнувшихся личинок, которые являются полусибсами (двоюродными братьями и сестрами), вносят матери F1, F2; и эта изменчивость малозависима от обоих отцов М1 и М2 (Vu, et al., 2018b). Влияние повторностей не нивелирует эти эффекты, они остаются значимыми статистически (см рис. 5.5). Обнаружено также различие влияния на потомство двух матерей. Значимость различия влияния двух проанализированных самок корюшки рельефнее видна в двухфакторном дисперсионном комплексе (рис. 5.6).