Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. Основные понятия, используемые при описании морфологии амеб рода Korotnevella... 11
1.2. История изучения рода Korotnevella и близких родов амеб семейства Paramoebidae 14
1.3. Положение семейства Paramoebidae в современной системе Amoebozoa и его таксономический состав 48
Глава 2. Материал и методики 50
2.1. Отбор проб и установление клональных культур 50
2.2. Световая микроскопия 57
2.3. Просвечивающая электронная микроскопия 57
2.4. Сканирующая электронная микроскопия 58
2.5. Морфометрия 59
2.6. Выделение ДНК, секвенирование и молекулярно-филогенетический анализ 62
Глава 3. Результаты 66
3.1. Описания изученных штаммов 66
3.2. Обнаружение стадии цисты в жизненном цикле Korotnevella и описание нового типа строения оболочки цисты для голых лобозных амеб 150
3.3. Молекулярно-филогенетический анализ представителей семейства Paramoebidae по гену 18S рРНК 158
3.4. Изменчивость сиквенсов 5 фрагмента гена COX1 и молекулярно-филогенетический анализ по этому гену (роды Korotnevella и Pseudoparamoeba) 161
Глава 4. Обсуждение 174
4.1. Подготовка материалов для ревизии таксономического состава рода Korotnevella 174
4.2. Таксономическое положение вида Pseudoparamoeba microlepis 189
4.3. Стадия цисты у видов рода Korotnevella 193
4.4. Эволюция покровных структур в пределах семейства Paramoebidae 194
4.5. Оценка возможности использования гена COX1 в качестве ДНК-баркода для идентификации видов родов Korotnevella и Pseudoparamoeba и генетическая структура вида у амеб рода Korotnevella 201
Основные полученные результаты 207
Выводы 209
Заключение 210
Благодарности
- История изучения рода Korotnevella и близких родов амеб семейства Paramoebidae
- Световая микроскопия
- Молекулярно-филогенетический анализ представителей семейства Paramoebidae по гену 18S рРНК
- Таксономическое положение вида Pseudoparamoeba microlepis
История изучения рода Korotnevella и близких родов амеб семейства Paramoebidae
В 1896 году Шаудинном (Schaudinn, 1896) была описана амеба из морского аквариума в Берлине, форма клетки которой напоминала таковую Dactylamoeba elongata: для нее также было характерно наличие тупоконечных лобозных псевдоподий, отходящих от края «диска» (то есть клетки); псевдоподии были относительно короткие и длина их редко превышала половину диаметра клетки (рис. 3А). Наиболее примечательной особенностью строения клетки этого вида было наличие структуры, находящейся рядом с ядром, которую Шаудинн назвал «Nebenkrper» («парасома») (рис. 3А). Он дал амебе видовой эпитет eilhardi (в честь Франца Эйлхарда Шульце) и установил для нее новый род Paramoeba. Шаудинн описал жизненный цикл P. eilhardi со стадией цисты. В цисте, согласно наблюдением автора, происходило множественное деление ядер и парасом, вокруг которых затем обособлялась цитоплазма (процесс, напоминающий мерогонию и спорогонию Apicomplexa). В результате этого процесса происходило образование двужгутиковых стадий, содержащих ядро и парасому (рис. 3БЛ). Впоследствии эти наблюдения не были подтверждены другими исследователями (Grell, 1961). Рис. 3. Paramoeba eilhardi Schaudinn, 1896 (из Chatton, 1953). А. Трофозоит. БГ. Споронты. ДЛ. Жгутиковая стадия. Сокращения: парасома (П), ядро (Я).
Яницкий (Janicki, 1912, 1928, 1932) включил в род Paramoeba два вида амеб, ранее описанных Грасси (Grassi, 1881) как Amoeba pigmentifera и Amoeba chaetognathi на основании того, что те имели парасому. Оба вида были паразитами щетинкочелюстных. Яницкий считал парасому ядром и поэтому дал ей свое название «nucleus secundus». Впоследствии Шаттон (Chatton, 1953) основываясь на том, что в отличие от Paramoeba eilhardi P. pigmentifera и P. chaetognathi имеют лимаксную локомоторную форму с виллозно-бульбовидным уроидом (рис. 4), выделил эти два вида в отдельный род Janickina.
Janickina pigmentifera (Grassi, 1881) Chatton, 1953. Локомоторная форма лимаксного типа (из Chatton, 1953). Сокращения: парасома (П), ядро (Я), виллозно-бульбовидный уроид (У). Впоследствии исследователи давали парасоме различные названия: «Nebenkern» (Minchin, 1922), «paranucleus» (Faria et al., 1922), «amphosome» (Hollande, 1940; Chatton, 1953), «secondary nucleus» (Kudo, 1966; Sprague et al., 1969) и «parasome» (Page, 1970; Hollande, 1980). Долгое время они рассматривали парасому, как «паразитическое» или «вторичное ядро», то есть как органеллу в составе клетки (Janicki, 1912; Chatton, 1953; Grell, 1961; Kudo, 1966; Sprague et al., 1969). Исследования тонкого строения клетки амеб рода Paramoeba (Grell, Benwitz, 1970; Perkins, Castagna, 1971) показали, что парасома в действительности является не ядром, а симбиотическим организмом; эту точку зрения впоследствии поддержал Пэйдж (Page, 1973). В 1980 году Олланд (Hollande, 1980), изучив тонкое строение амебы Janickina pigmentifera и ее симбионта, обнаружил в составе последнего кинетопласт. Таким образом, Олланд пришел к выводу, что симбионт Janickina, по всей видимости, принадлежит к таксону Kinetoplastida. Олланд описал его как новый вид нового рода, Perkinsiella amoebae. Впоследствии молекулярно-филогенетические исследования полностью подтвердили гипотезу Олланда: сиквенс гена 18S рРНК парасомы сгруппировался с высокой бутстрэп-поддержкой с примитивным представителем кинетопластид Ichtyobodo necator (Dykov et al., 2003). Авторы изучили симбионтов, ассоциированных с видами рода Neoparamoeba (об установлении этого рода читайте далее по тексту), и не имели возможности сравнить их с таковыми рода Janickina. В связи с этим обстоятельством для этих симбионтов ими было предложено название «Perkinsiella amoebae-like organisms» (PLO). Позднее было обнаружено, что Олланд использовал родовое название, которое уже было преокупировано для рода австралийских цикадок Perkinsiella Kirkaldy, 1903 (Hemiptera, Delphacidae) (Caraguel et al., 2007; Dykov et al., 2008). В связи с этим Диковой с соавторами было предложено заменить младший омоним названием Perkinsela, а для самих симбионтов использовать название «Perkinsela amoebae-like organism» (Dykov et al., 2008).
В 1913 году Похэ (Poche, 1913) установил для рода Paramoeba (куда на тот момент входили и два вида рода Janickina) отдельное семейство Paramoebidae на основании того, что амебы этого рода «имеют два неодинаковых ядра». Похэ не придавал значения особенностям формы клетки и псевдоподий и никак не отразил это в своем диагнозе. Более того, он включил в него присутствие в жизненном цикле жгутиковой стадии, ошибочно описанной Шаудинном.
В 1966 году Грэлль и Бенвитц (Grell, Benwitz, 1966) опубликовали короткое сообщение, посвященное строению клеточных покровов Paramoeba eilhardi. Авторы обнаружили, что кнаружи от клеточной мембраны находятся «на удивление регулярно построенные структурные элементы», которые они обозначили как «коробочки» («Kstchen»). Структуры такого типа были описаны для голых лобозных амёб в этой работе впервые. В более поздних работах их стали обозначать как «scales», то есть «чешуйки» (Bark, 1973; Pennick, Goodfellow, 1975). Чешуйки были 330370 нм в длину и 150 нм в высоту. Сравнив множество перерезанных под разными углами чешуек, Грэлль и Бенвитц создали их детальную реконструкцию (рис. 5).
В 1970 году Грэлль и Бенвитц (Grell, Benwitz, 1970) опубликовали описание общей ультраструктуры клетки P. eilhardi. Они обнаружили чешуйки в везикулах аппарата Гольдки и заключили, что чешуйки синтезируются в этой органелле, а затем выводятся на поверхность плазматической мембраны путем экзоцитоза. Впоследствии постепенное формирование чешуек в везикулах аппарата Гольджи было показано для амеб рода Cochliopodium, которые имеют чешуйки в составе клеточных покровов на дорзальной стороне клетки (Yamaoka et al., 1984). Также Грэллем и Бенвитц был изучен штамм, очень похожий по своей морфологии на Paramoeba eilhardi и имеющий идентичные с ней чешуйки, однако лишенный парасомы.
Позднее Андерсон (Anderson, 1977) описал амебу, найденную на колониальных цианобактериях Trichodesmium thiebautii, собранных в Саргассовом море. Эта амеба имела чешуйки, идентичные по своей структуре таковым P. eilhardi. В то же время в ее цитоплазме отсутствовала парасома. Ядро на срезах имело компактное электронно-плотное ядрышко. Цитоплазма содержала митохондрии с трубчатыми кристами, аппарат Гольджи, микротельца, гладкую ЭПР и многочисленные везикулы. Некоторые вакуоли содержали делящиеся бактериальные клетки, что позволило автору предположить, что они могут сохраняться интактными какое-то время, а затем перевариваться при необходимости. Другие вакуоли были идентифицированы как пищеварительные, так как в них находились бактерии на разных стадиях разрушения. Андерсон показал, что эти вакуоли на ранней стадии образования, помимо бактерий, содержат в себе чешуйки. Вакуоли, в которых бактериальные клетки находились на стадии переваривания, были лишены чешуек. Таким образом, по-видимому, в ходе образования фагосом происходит захват пищи вместе с чешуйками, без предварительной разборки клеточных покровов, как у амеб из родов Pellita (Smirnov, Kudryavtsev, 2005) и Dermamoeba (Smirnov et al., 2011a). Аналогичная ситуация ранее была показана для вида Chaos carolinense, имеющего филаментозный гликокаликс (Daniels, 1973). Чешуйки амебы, изученной Андерсоном, хотя и несколько отличались по размеру от описанных Грэллем и Бенвитц (длина 300 нм и высота 200 нм), имели сопоставимые с ними размеры. Андерсон предложил гипотезу о возможном функциональном предназначении чешуек. Согласно ей чешуйки могут способствовать улавливанию бактерий до начала фагоцитоза, а также заякориванию амебы на субстрате.
Световая микроскопия
В силу вышеописанных причин Гудков (1988) для рода, объединяющего майорелла-подобных амеб с чешуйками в составе клеточных покровов и не имеющих парасомы (Mayorella sensu Page, 1981), предложил новое название Korotnevella. В качестве типового вида рода Гудков установил вид Korotnevella riparia (Page, 1972). Пэйдж впоследствии (Page, 1988, 1991) приводит этот вид как синоним Dactylamoeba stella из-за идентичного строения чешуек этих двух видов; таким образом, типовым видом рода Korotnevella следует считать вид Korotnevella stella (Schaeffer, 1926) Goodkov, 1988.
Пэйдж постепенно уменьшал количество родов, входящих в семейство Paramoebidae. В системе голых лобозных амеб 1976 года (Page, 1976) род Acanthamoeba выделен в отдельное семейство (на основе наличия субпсевдоподий особого типа — акантоподий, а также цист с двумя оболочками), ранее установленное Сойером и Гриффином (Sawyer, Griffin, 1975). Род Flabellula также выделен в отдельное семейство, установленное ранее Бови (Bovee, 1970a). В более поздней классификации (Page, 1987) Пэйдж оставляет в составе Paramoebidae только три рода (Dactylamoeba, Mayorella и Paramoeba), для остальных трех родов (Neoparamoeba, Pseudoparamoeba и Vexillifera) он устанавливает новое семейство Vexilliferidae. Для парамебид по Пэйджу характерно наличие «высокодифференцированных» клеточных покровов в виде «кутикулы» или чешуек, отсутствие осевого стержня из микрофиламентов в субпсевдоподиях или псевдоподиях флотирующей формы; также представители этого семейства имели более короткие и толстые пальцевидные субпсевдоподии, чем представители семейства Vexilliferidae. Последнее семейство характеризовалось, соответственно, «простым» строением клеточных покровов — наличием гликостилей, либо аморфного гликокаликса, который мог нести нитевидные структуры, а также более тонких и удлиненных субпсевдоподий, содержащих осевой стержень из микрофиламентов.
Значительно позже Смирнов с соавторами (Smirnov et al., 2011b) на основании молекулярно-филогенетического анализа перенесли род Mayorella в отряд Dermamoebida, установленный ранее Кавалье-Смитом с соавторами (Cavalier-Smith et al., 2004). Для рода Mayorella было восстановлено семейство Mayorellidae; также в этот отряд вошли роды Dermamoeba и Paradermamoeba, объединенные в семейство Dermamoebidae. Для отряда в целом было характерно наличие толстых многослойных (Mayorella, Dermamoeba) или включающих в себя спиральные гликостили (Paradermamoeba) клеточных покровов. Общее сходство клеточных покровов видов Mayorella viridis и Dermamoeba granifera (Page, Blakey, 1979) было отмечено еще в 1981 году Кэнном (Cann, 1981), однако автор не придал этому сходству никакого филогенетического или таксономического значения.
В том же году Дикова с соавторами (Dykov et al., 2011) и Кудрявцев с соавторами (Kudryavtsev et al., 2011) провели молекулярно-филогенетический анализ (ген 18S рРНК). Его результаты показали, что сиквенсы видов Vexillifera формируют кладу, являющуюся сестринской по отношению к сиквенсам родов Pseudoparamoeba, Korotnevella, Paramoeba и Neoparamoeba. Таким образом, семейства Vexilliferidae и Paramoebidae в том смысле, какой придавал им Пэйдж (Page, 1987) оказались парафилетическими. Кудрявцев с соавторами перенесли роды Pseudoparamoeba и Neoparamoeba в семейство Paramoebidae, оставив в семействе Vexilliferidae один род Vexillifera, сделав оба семейства монофилетическими. После того, как Гудков (1988) предложил название Korotnevella для рода Mayorella sensu Page, 1981 (на тот момент род включал в себя два вида, Korotnevella bulla и Korotnevella stella), с 1988 по настоящее время было описано еще шесть видов этого рода.
Korotnevella nivo (Smirnov, 1996–97) — первый валидный вид коротневелл, изолированный из морских местообитаний. Локомоторная форма этого вида была треугольная или вытянутая. Субпсевдоподии, образующиеся в процессе локомоции, были либо короткие пальцевидные, либо длинные конической формы. Последняя особенность напоминала локомоторные формы некоторых видов амеб рода Vexillifera, что хорошо отличало этот вид от остальных видов рода и близких к Korotnevella родов. Длина локомоторной формы варьировала от 19 до 51 мкм (среднее значение 39 мкм), ширина — от 14 до 40 мкм (среднее значение 21 мкм), отношение длины к ширине — от 0,95 до 2,8 (среднее значение 1,9). Диаметр ядра варьировал от 2,2 до 3,8 мкм. Флотирующая форма включала в себя центральную цитоплазматическую массу клетки, от которой отходили длинные сужающиеся, заостренные на концах гиалиновые псевдоподии, самые длинные из которых превышали размер центральной цитоплазматической массы клетки в 34 раза. Цитоплазма не содержала сократительных вакуолей и оптически активных кристаллов. Цисты в культурах обнаружены не были.
Молекулярно-филогенетический анализ представителей семейства Paramoebidae по гену 18S рРНК
Korotnevella stella (Schaeffer, 1926) Goodkov, 1988 (рис. 21–24, 52A–Г, таблица 4). Изучены три штамма амеб, относящихся к этому виду.
Описание: Длина локомоторной формы 27,9–73,6 мкм (средняя длина 39,150,2 мкм, в зависимости от штамма), ширина 8,5–33,3 мкм (средняя ширина 13,616,1 мкм), отношение длины к ширине 1,3–5,1 (среднее значение 2,73,3).
Очертания локомоторной формы у большинства клеток были неправильно прямоугольными (рис. 21АВ, 22В, 23Б, В) или треугольными (рис. 21Г, 22А, Б, 23А, Г, Д). Во всех трех штаммах во время локомоции некоторые клетки принимали сильно вытянутую форму (рис. 21В, 22В, 23Г, Д), в то время как другие были более широкими и уплощенными (рис. 21А, Б, Г, 22АВ, 23А, Б). Длина и толщина субпсевдоподий варьировала в пределах штамма: одни амебы во время локомоции образовывали короткие и толстые субпсевдоподии (рис. 21Г, 22А, Б, 23А, Б), а другие, напротив, длинные и тонкие (рис. 21Б, 23ВД). В одном случае наблюдали образование очень длинной гиалиновой псевдоподии, направленной в сторону движения клетки. Впоследствии эта псевдоподия довольно быстро оторвалась от субстрата и начала изгибаться в толще воды (рис. 22Г). Иногда клетки формировали уроидные структуры бульбовидного типа (рис. 21Г, 23В, Г).
Одиночное ядро имело форму эллипсоида, его длина составляла 4,8–9,4 мкм (средняя длина 6,3–8,2 мкм) и ширина 2,6–6,6 мкм (средняя ширина 3,8–5,3 мкм). Ядрышко, как правило, имело сферическую форму (рис. 21ДЖ, 22Д, 23Е, Ж). Во всех штаммах встречались индивидуумы, у которых помимо крупного ядрышка также было одно дополнительное ядрышко, меньшего размера (рис. 21Ж, 22В, 23Ж). У штаммов Saint-Petersburg и Valamo 6, в ядрышке часто находилась центральная лакуна (рис. 21Е, Ж, 22Д). Диаметр ядрышка составлял 0,9–3,4 мкм (среднее значение 2,0–2,8 мкм).
Флотирующие формы штаммов Valamo 6 и Saint-Petersburg представляли собой более или менее округлую центральную цитоплазматическую массу с тонкими радиально расходящимися от нее псевдоподиями (рис. 24В, Г), в то время как флотирующие клетки штамма Valamo 7 имели неправильную, не симметричную форму (рис. 24А, Б).
Клеточные покровы включали в себя два типа чешуек: крупные корзинковидные чешуйки и мелкие блюдцевидные чешуйки (рис. 21К, Л, 22Ж–М, 23И–М).
Длина корзинковидных чешуек 372–687 нм (среднее значение 456566,2 нм); ширина 173–346 нм (среднее значение 240278,4 нм); высота 116–298 нм (среднее значение 175230 нм). Длина блюдцевидных чешуек 78–172 нм (среднее значение 107140,2 нм); ширина 42–112 нм (среднее значение 6083,4 нм); высота 12–28 нм (среднее значение 19–20 нм).
В состав корзинковидных чешуек входила базальная пластина, перфорированный борт, сетчатая корзинка и поддерживающие ее вертикальные колонки; шипы отсутствуют. Вертикальные колонки включали в себя две апикальных колонки и латеральные колонки. Количество латеральных колонок варьировало между штаммами: для штамма Saint-Petersburg было характерно наличие шести, реже семи латеральных колонок с каждой стороны чешуйки (рис. 21Л); для штамма Valamo 7 — семи, редко шести (рис. 23И, К); для штамма Valamo 6 — пяти (рис. 22М). Также для последнего штамма были характерны относительно более длинные латеральные колонки и более крупный размер ячеек сетчатой корзинки, чем у двух других штаммов (рис. 22М, 64АВ). У штамма Valamo 7 сетчатая корзинка непосредственно контактировала с базальной пластиной (рис. 23И–М).
В наших культурах амебы образовывали цисты с толстой оболочкой (рис. 21З, И, 23З, 52А, Б). Диаметр цитоплазматического тела инцистировавшейся клетки составлял 8,715,4 мкм (средняя длина 11,4–12,4 мкм), в то время как диаметр цисты, включая ее оболочку, составлял 11,319,5 мкм (средняя длина 13,7–15,8 мкм). Наружный слой оболочки цисты состоял из чешуек трофической стадии, под ними находился толстый слой, состоящий из специализированных чешуек цисты. Непосредственно к цитоплазматическому телу клетки прилегал тонкий фибриллярный слой (рис. 52В, Г). Тонкая структура цист была изучена у одного штамма, Valamo 6, и подробно описана в разделе 3.2.
Идентификация: Локомоторные формы всех трех изученных нами штаммов укладываются в размерные рамки указанные Пэйджем (20–120 мкм – Page, 1981, 1988), хотя максимальное значение длины локомоторной формы, которое мы наблюдали, было равно всего 73,6 мкм (штамм Saint-Petersburg). Средние значения длины локомоторной формы также укладываются в диапазон, указанный Пэйджем (35–65 мкм). То же самое касается и отношения длины направленно перемещающихся клеток к их ширине: приведенные Пэйджем значения (1,0–5,5, среднее значение 3,0) практически идентичны таковым у изученных в данной работе штаммов.
Мы никогда не наблюдали в наших культурах клеток, ядро которых было бы перекрученным или состоящим из нескольких долей с ядрышком в виде двух или трех масс, соединенных мостиками в единую структуру, которое было описано Пэйджем. В то же время Шаффер (Schaeffer, 1926) указывал, что часто ядрышко у этого вида подразделено на два сферических ядрышка равной или неравной величины, с лакуной в центре. Такая структура ядрышка весьма характерна и для наших штаммов. Само ядро, согласно описанию Шаффера, при этом было эллипсоидной формы, что соответствует нашим данным. Размеры ядра и ядрышек также укладываются в размерный диапазон, приведенный в описаниях Пэйджа.
Таксономическое положение вида Pseudoparamoeba microlepis
Описание: Длина локомоторной формы 42–83 мкм (средняя длина 59,6 мкм), ширина 13–40 мкм (средняя ширина 19,8 мкм), отношение длины к ширине 1,3–5,2 (среднее значение 3,2).
Локомоторная форма, как правило, удлиненная, очертаниями напоминающая неправильный треугольник (рис. 41А, Г) или четырехугольник (рис. 41Б). В некоторых случаях движущиеся клетки были широкими, сильно распластанными по субстрату (рис. 41В). Субпсевдоподии, как правило, были короткими и толстыми (рис. 41АВ), но у некоторых клеток наблюдали более или менее вытянутые и тонкие субпсевдоподии (рис. 41Г).
Клетки имели одиночное ядро более или менее сферической формы длиной 4,5–9,3 мкм (средняя длина 6,4 мкм) и шириной 4,4–7,6 мкм (средняя ширина 5,4 мкм). Ядрышко было подразделено на много мелких фрагментов примерно одинакового размера, 0,9–2,7 мкм в поперечнике (среднее значение 1,6 мкм) (рис. 41Е, Ж).
Флотирующие клетки имели более или менее округлую центральную цитоплазматическую массу с тонкими радиально расходящимися от нее псевдоподиями (рис. 42А, Б).
Клеточные покровы включали два типа чешуек: крупные корзинковидные чешуйки и мелкие блюдцевидные чешуйки (рис. 41И, Л, М).
Размеры корзинковидных чешуек составляли 404–555 нм (среднее значение 498,2 нм) 216–294 нм (среднее значение 259,8 нм) 112–192 нм (среднее значение 148,2 нм); размеры блюдцевидных чешуек составляли 70–116 нм (среднее значение 96,9 нм) 25–71 нм (среднее значение 44,3 нм) 13–27 нм (среднее значение 19,3 нм).
В состав корзинковидных чешуек входила базальная пластина, перфорированный борт, сетчатая корзинка, поддерживающие ее латеральные колонки и два длинных шипа равной длины (рис. 41Л–Н). Вертикальные колонки включали в себя две апикальных и восемь (рис. 41Л), либо десять (рис. 41М, Н) латеральных колонок (по четыре или пять с каждой стороны чешуйки). В культурах амебы образовывали цисты с толстой оболочкой (рис. 41З). Диаметр цитоплазматического тела инцистировавшейся клетки составлял 1323 мкм (средняя длина 17,6 мкм), в то время как диаметр цисты, включая ее оболочку, составлял 1727 мкм (средняя длина 21,7 мкм). Цисты снаружи большей частью были покрыты чешуйками трофической стадии (рис. 41К, О), в состав стенки цисты входили также особые чешуйки цисты, состоящие из мелкоячеистого материала (рис. 41О).
Идентификация: Этот вид имеет сравнимые размерные характеристики лишь с тремя видами рода Korotnevella: K. stella, K. heteracantha и K. venosa. K. nivo, K. hemistylolepis, K. limbata, K. fousta и K. diskophora значительно мельче данного вида, а K. bulla и K. monacantholepis, наоборот, крупнее. K. stella имеет почти идентичный разброс значений отношения длины тела к его ширине (1,0– 5,5) и его среднее значение (3,0); также наш штамм укладывается в разброс значений длины клетки K. stella и в разброс ее среднего значения (20–120 мкм, средняя длина 35–65 мкм). K. heteracantha и K. venosa в среднем несколько мельче (средняя длина локомоторной формы 52,3 мкм и 47,4 мкм соответственно) и имеют меньшее значение отношения длины локомоторной формы к ее ширине. От трех последних видов Korotnevella sp. 1 отличается уникальным для этого рода строением ядра: сферическим с ядрышком, подразделенным на несколько отдельных мелких фрагментов.
Среди видов рода Korotnevella корзинковидные чешуйки очень похожего строения есть также у видов K. bulla, K. heteracantha, Korotnevella sp. 2 и Korotnevella sp. 3. Однако у вышеназванных видов эти чешуйки значительно крупнее (таблица 4). В отличие от таковых K. bulla, чешуйки данного вида имеют замкнутую сетчатую корзинку, состоящую из ячеек большей частью гексагональной формы, в то время как для корзинковидных чешуек K. bulla была описана незамкнутая сетчатая корзинка с двумя рядами прямоугольных ячеек. В отличие от корзинковидных чешуек K. heteracantha, имеющих сходное строение сетчатой корзинки с таковой данного вида, последний имеет длинные шипы равной длины, в то время как у K. heteracantha они часто сильно различаются по своей длине. Также и K. heteracantha и K. bulla отличаются от данного вида по числу латеральных вертикальных колонок. Для обоих этих видов характерно наличие 6 латеральных вертикальных колонок (по три с каждой стороны чешуйки), в то время у данного вида встречается от 8 до 10 латеральных колонок (от 4 до 5 латеральных колонок с каждой стороны чешуйки).
Корзинковидные чешуйки данного вида очень похожи на таковые вида Korotnevella sp. 2, которые также могут иметь четыре или пять латеральных колонок с каждой стороны чешуйки. Однако у Korotnevella sp. 2 шипы варьируют по своей длине (два коротких шипа, два длинных или один короткий и один длинный шип в пределах одной чешуйки), в то время как у данного штамма шипы всегда были короткие, одинаковой длины.
Корзинковидные чешуйки вида Korotnevella sp. 3 отличаются от таковых данного вида наличием четырех латеральных колонок (по две с каждой стороны чешуйки) и дифференциацией ячеек сетчатой корзинки по размеру — два ряда крупных ячеек в верхней части и множество мелких ячеек в ее центральной части.