Введение к работе
Актуальность темы:
Голые амебы населяют практически все существующие экотопы (Page, 1976а) и. вероятно, являются одним из важнейших компонентов пресноводных и морских сообществ. Отдельные хорошо изученные представители подкласса Gymnamoebia, такие как Amoeba proteus, Chaos carolinense, Acanthamoeba castellanii уже более трех десятков лет являются "классическими" модельными объектами при изучении клеточной биологии, физиологии, биохимии и молекулярной биологии (Fulton, 1970; Юдин, 1982; Robinson et а!., 1992). В то же время данные о биоразнообразии этой группы протистов, численности ее представителей в различных местообитаниях, закономерностях их пространственного распределения, сезонной динамики -и значении в экосистемах практически отсутствуют (Anderson & Rogerson, 1995; Smimov & Goodkov, 1995) Современная систематика голых амеб (Page, 1987; 1991) (которая уже нуждается в существенной детализации и уточнении) основана на использовании ультраструктурных признаков и средних морфометрических характеристик клонов, что делает систематическую идентификацию амебоидных организмов исключительно трудоемкой и дорогостоящей работой. В ряде современных работ новые виды и роды выделяются исключительно на основе биохимических и молекулярно-биологических критериев, при этом авторы вообще не приводят иллюстраций и систематических описаний установленных ими видов (Milligan & Band, 1988). Таким образом, обесценивается огромное количество фактических данных и описаний видов, накопленных с начала нашего века (Penard, 1902; Schaeffer, 1926; Bovee, 1953; Bovee & Sawyer, 1979), а-проблема идентификации ОРГАНИЗМА окончательно переводится на уровень идентификации ШТАММА. В связи с этим фундаментальные эколого-фаунистические исследования амеб практически не проводятся (Smimov & Goodkov, 1995), в работах последних лет авторы избегают систематической идентификации обнаруженных ими амеб, предпочитая использовать термин "морфотип" (Rogerson, Laybourn-Parry, 1992). Сложившаяся ситуация в этой области исследований может быть подытожена следующим образом: "вероятно, в настоящее время мы существенно недооцениваем важность одного из принципиальных компонентов морских, почвенных и пресноводных сообществ" (Amdt, 1993).
Цели исследования:
1. Разработать принципы получения и представления фаунистических данных по голым амебам, позволяющие веста кумулятивное накопление
материала при многолетних и мониторинговых исследованиях и оперативно ре-изолировать виды из изучаемых местообитаний.
-
На основе разработанных принципов и подходов провести детальное многолетнее изучение фаунистического состава амеб в бентосе пресноводного озера и его динамики по сезонам и годам.
-
Оценить численность амеб в донном фунте озера и обсудить их возможную роль в потоках вещества и энергии в пресноводном бентосе.
Задачи работы:
1. Сформулировать концепцию регионального "атласа видов* амеб,
позволяющего вести кумулятивное накопление данных при многолетних
исследованиях. Определить объем данных и иллюстративного материала,
необходимый для оперативной идентификации и последующей надежной ре-
изоляции вида.
2. Детально изучить фауну амеб донного грунта озера Лещевое (о. Валаам).
Получить и представить данные по обнаруженным видам амеб. Подготовить
"атлас видов" амеб этого местообитания согласно разработанной нами концепции.
3. Изучить изменчивость видового состава амеб в бентосе различных
участков озера. Используя накопленный фаунистический материал, изучить
флуктуации видового состава амеб в различных участках озера и в разные сезоны
года, а также по годам.
-
На основании полученных результатов оценить надежность имеющихся в литературе данных по фауне амеб (с учетом методов сбора материала, использованных авторами этих работ) и полноту представленных в литературе фаунистических списков этой группы протистов.
-
Изучить вертикальное распределение амеб в донном грунте озера и динамику изменения видового состава амеб по мере углубления в фунт. Учитывая вертикальное распределение амеб, оценить их численность на единицу площади в донном фунте озера.
6. Оценить репрезентативность существующих литературных данных о
численности амеб в различных местообитаниях и их роли в пресноводных
бентосных экосистемах.
Научная новизна:
Впервые проведено детальное, многолетнее эколого-фаунистическое исследование амеб в локальном местообитании - донном фунте мезотрофного пресноводного озера. Обнаружено 32 вида амебоидных протистов, относящихся к отрядам Euamoebida и Leptomyxida (Gymnamoebia), из которых 16 являются новыми для науки. Это существенно превышает приводимые в литературе
фаунистические списки и позволяет заключить, что мы принципиально недооценивали биоразнообразие голых амеб в пресноводных экотопах. Впервые изучено пространственное распределение амеб в фунте и динамика изменений их видового состава в разные сезоны, получены количественные данные о вертикальном распределении амеб в фунте. Впервые численность амеб оценена в единицах "количество/площадь" с учетом их вертикального распределения в донном фунте озера, что позволило провести сопоставление с некоторыми данными по численности инфузорий в схожих местообитаниях. Впервые количественно показано, что голые амебы в пресноводном бентосе не уступают по чиленности, а иногда даже превосходят численность ресничных простейших (Ciliophora). Сформулирована гипотеза, отчасти объясняющая причины резких флуктуации наблюдаемого нами видового состава амеб в локальных местообитаниях. Полученные данные показывают, что во всех существующих эколого-фаунистических работах численность и возможная удельная роль амеб в потоках вещества и энергии существенно недооценена.
Научно-практическое значение:
Полученные в настоящей работе результаты представляют интерес для систематиков, экологов, гидробиологов, специалистов по охране окружающей среды. Они указывают на опасность принципиальной недооценки роли амебоидных протистов в пищевых и энергетических цепях в пресноводном бентосе. Разработанная и реализованная нами концепция "атласа видов" амебоидных протистов позволяет включить их в круг объектов, для которых возможно выполнение экологических исследований мониторингового характера. Предложенный и опробованный нами метод количественного и качественного учета амеб в грунте значительно менее трудоемок, нежели существующие и может быть рекомендован в качестве одного из стандартных.
Результаты исследования могут быть использованы в курсах лекций по зоологии беспозвоночных и специальных курсах по протистологии для студентов биологических специальностей ВУЗов.
Апробация работы и публикации:
Материалы диссертации были доложены на международном совещании по проекту "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993 год), 14 съезде Всероссийского Общества Протозоологов (Витебск, 1993 год) и юбилейной научной сессии Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 1995 год). Апробация диссертации состоялась на научном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Биолого-Почвенного факультета СПбГУ 14 апреля 1997 г. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследования, обсуждения и выводов. Работа изложена на 192 машинописных страницах (включая 57 страниц иллюстраций и список литературы), и иллюстрирована 465 фотографиями и 26 рисунками. Список цитированной литературы содержит 207 наименований (из них 183 - иностранные публикации).