Введение к работе
Построение едигіоя системи органического мира не может иметь завериенного вида без привлечения данных о филогенезе паразитических организмов и сущности паразитизма как природного феномене. .Макроэволюция паразитов представляет важное самостоятельное направление паразитологических исследований.Историческое развитие разных групп паразитических животных и растении,в том числе и гельминтов, в той или иной степени освещены в литературе.Основополагающим постулатом подобных работ служит идея о сопряженной эволюции паразитов с их хозяевами. Он многократно подтвержден на примере паразитов разных.систематических групи и коэволсиионно связанных с ними крупных филюмов беспозвоночных н позвоночных животных.Как это не аарадоксально, но в настоящее время мало работ подобного плана по изучению паразитов,в частности гельнинтов отдельных филогенетических ветвей рыб.
Одним из направлений подобных исследований является определении роли отдельных групп беспозвоночных и позвоночных хозяев на иакроэволюцию гельминтов и характера сопряженности их исторического развития с хозяевами в разные периоды формирования органического мира.такой подход предоставляет возможности реконструировать далеоэкологическне условия и определить у свободиожіївуїі'их предкових групп современных паразитов исторические сроки перехода к паразитическому образу жизни,проследить сопряженность их эволюции с представителями беспозвоночных и позвоночных животных.В то же время^ нем заложены возможности системного анализа паразитизма как природного явления.
Удобной моделью для .этих целей служат паразиты какого-либо крупного таксона окончательных хозяев (на уровне семейства и вы-ве),предсТЕВляюаих достаточно древнюю и обособленную ветвь развития животных или растений.
Актуальность исследования.Мы остановили свой выбор на рыбах подотряда Salmonioidea отряда Salaioniforrais и паразитирующих у них гельминтах 5 классов. Лососееидные рыбы и некоторые близкие к ним группы (корюиковндиые),по мнению Л.с. Берга(1949 ) .определяют специфику ихтиофауны как Голарктики в целом,так и отдельных ее территорий.В многих водоемах умеренных и высоких широт Северного полушария лососевидные выступают как основной компонент нхтноценоэов.Кроме того.корфотип просальмонид сыграл,по ннени» Greenwood et al. <1966), важную роль в эволюции Osteichthya.BeTbb лососеобразных прошла достаточно длительный исторический путь развития,хорошо обособлена от других ветвей костистых.обладает выраженной направленностью эволюции н филогенетической общностью тах-
- 4 -соиов разных рангов.
Проведенное исследование созвучно общей тенденции современной пвразитологип к синтезу фактологических материалов в целях поиска новой парадигмы параззпиэиа как природного явления.
Работа имеет и прикладное значение,т .к. полученные данные могут бить использованы для решения некоторых вопросов лососеводстаа. Лососевидиі'е рыбы обладают ценными гастрономическинк качествами, пэ=эа чего их запаси интенсивно эксплеатируются проиыелок.Сейчас в мире ежегодно добывается 800-1000 тыс.т .лососевидиых рыб,80s из этого числа дает бассейн Тихого океана.Интенсивная хозяйственпаа деятельность человека неуклонно уменьшает видовое разнообразие данной, группы рыб н численность естественных популяций ее отдельных видов, в результате чего возникают нежелательные изменения генофонда лососевидиых.
Морфологическая и экологическая пластичность больиинства лососевидиых предоставляют благоприятную возможность для кх искусственного разведения и внутри= и мешконтентальной интродукций.Благодаря внедрению нові:х технологий вырацивання (в садках,в морских условиях,иа теплых водах и др.), объемы искусственного воспроизводства неуклонно увеличиваются.вааное значение приобрели лососе-видные рыбы как источник получения ценных медицинских препаратов.
Экононическно и демографические процессы оказывает значительное влияние на лососевидиых рыб.Недавно било показано,что искусственно выращенное и вселенные в водоема лососевые наруиавт структуру и генофонд естественных популяций этих рыб.Происходяаие генетические изменения сказываются на многих сторонах ииэни лососевидиых, в т- ч. на их связях с другими компонентами биоценозов,в частности паразитами. Последние несут сами по себе определенную генетическую информацию, способную изменять адаптнрованность популяций хозяев к варьирующий факторам среды.Направленности этих изменение могут стать понятными только при системном подходе к изучению биологического разнообразна паразитов на современном этапе кх коэволюции с лососевидными.
Среди гельминтов немало видов.вызывающих тяжелые заболевания лососевидиых при искусственном их воспроизводстве или оказывающих влияние на структуру и численность популяция этих рыб в естественных биоценозах.Моногенея Cyrodaotylus salarie недавно вызвала резкое сокращение популяции благородного лосося в водоемах Ивецни в нанесла больаоп ушерб искусствшюму воспроизводству этой рыбы. Нередки у лососевидиых эпизоотии дннлостокатозов.нхтиокотнлюриоза, эуботрнола.грнеиофороза ,тетраонхоза,эхяноринхозг. н других гельмин-тозоп .
Данные о формировании иоэволкциониых свяпяй гельминтов.рехонс-
~ 5 -рукция путей их расселения позволяют более углубленно оценить :труктурные особенности и сроки существования паразитарных систем ельиинтов с сальмоноидеями и на их основе разработать новые или юдифицировать существующие методы профилактики гелькинтозов.Кроме того,паразиты служат биологическими метками при дифференциации ло- . :альных стад лососевых (Коновалов, 1971),что имеет большое значение \пя прогнозирования квот их вылова и решения меягосударственных вопросов промысла этих рыб.Надежность выбора биологических маркеров должна опираться на исчерпьваюцие знании их биологии.
1.Впервые суммируются сведения о гельминтах,паразитирующих у рилогеиетически относительно древней,таксономически разнообразной, определяющей эоогеографический облик континентов Северного полушария и важной в хозяйственном отношении группы костистых рыб подотряда Salmonoidea.
2.Фаунистические обобщения в работе основываются на признании биологическое суверенности гельминтов - исходном предмете анализа. Использованный подход сочетает системную оценку их биологических параметров (морфологии.таксономического к систематического положения филогенетических связей.характера онтогеиезов.ареалов,эоогеог-рафцческоя принадлежности,связей с различными группами беспозвоночных и лососевндных рыб) с анализом рзэвития органического мира в палеоэкологических условиях разных геологических периодов истории Земли.Это позволяет с большей достоверностью реконструировать эволюцию отдельных таксонов гельминтов,подойти к пониманию механизмов их инкро= и макроэволюцик,оценить роль в этом процессе того или иного филюма хозяев, возможности формирования гельминтами паразитарных систем с разными группами беспозвоночных и позвоночных животных в историческом прошлом.
3.Впервые проведен обобщенный анализ биологических параметров 328 видов гельминтов 5 классов,паразитирующих у лососевндных рыб мировой фауны.Выполнен анализ их морфологической организации,состава различных таксонов н филогенетических связей,типов ииэненных циклов .поцуляаионкой структуры видов .характера ареалов.Предлоаени версии о роли лососевндных рыб в эволюции некоторых групп гельминтов.Проведена ревизия некоторых видовых и родовых таксоноз.на основе которой 45 признаны невалиднимн.
4.Проведена оценка уровня стабильности еннфиэиологических связей обнаруженных гельминтов с лососевнднымп и разными группами беспозвоночных животных г. разных частях их ареалов,» такие роли хозяев в кизнешшх циклах.популяциошюп биологии н расселении по акваторяи.
5.Подведены итоги 300= летний исследованиям фауны ге'льннитов лосссевндных рыб.обитавннх. в цресних а морских водоемак разных
континентов.Установлен видовой состав фаун гельминтов отдельиих вндов,родов v семейств сальмоноидей.Определены доминирующие виды,их экологические характеристики,частота встречаемости у хозяев, эволюционная и экологическая сопряженность с лососевидннни.Показано,что состав пресноводной фауны гельминтов сальмоноидей гетероге-нен и преимущественно включает виды.коэволюцконно связанные с данной группой рыб, а виды гельминтов других групп рыб, генетически или экологически близких к лососевндныи.
6.проведен сравнительный анализ фаун гельминтов отдельных видов, родов и семейств лососечияных рибразличающихся происхошде и-ен,направлением и темпами эволюции,условиями обитания,6иотопнч<;ск-ими и. трофическими адаптациями. Выполнен анализ состава фаун гельминтов видов - основателей отдельных линий развитии сальмоноидей.Сходство и различие выявленных фаун гельминтоз трактуются как результат эволюции гельміштов и сальмоаоидей,а такае современных особенностей расселения и экологии партнеров по паразитарным системам.
7.В ходе исследования установлено,что возникновение ветви Saliconoidea привело к формированию в пределах соответствующих классов нових облигатных ьидовых,родовых и семейственных таксонов гельминтов.предлагается видалить подобных гельминтов в особую категорию облигатных паразитов ,дав им название конформных (от англ."' confirm"- приспосабливаться,сообразовываться .согласовываться). В понятие конформности отражается процесс эволюционной сопряженности и взаимовлиянии паразитов и хозяев по системе.
8.Б результате экологе - фаучистического группирования гельминтов лососевидных, установлена их принадлежность к 5 эколого фаунистнческим комплексам.На основании полученных данных.высказываются предположения о географических местах и геологических сроках формирования конформных групп гельминтов.реконструируются пути становления фаун гельминтов сальмоноидей в зависимости от филогенетических связей и макроэволкщии хозяев,а также условий их обитания в современный период.
9.Различные сроки н географические условия формирования паразитарных связей различных гельминтов с отдельными видами и-группами лососевидных показали^что выявленная фауна гельминтов состоит нз эволоциокно неоднородных гру Формирование происходило в несколько этапов." Ядро" фауны конформных паразитов начало образовываться еще до дивергенции общего ствола лососевидных на отдельные семейства.
10.Проведенное исследование позволило придти к выводу о ряде обмнх свойств паразитизма и его роли в природных биологических процессах как эволюционного .селективного.мутагенного,генетического, эпдологкческого.нммунногенного .биоэнергетического фактора.Возникновение паразитизма детерминировано ходом эволюции планеты,в частности ее биосферы.Он представляет одно.из состоянии единого
- 7 -мирового развития,определенную форм/ организации материи.Но нашим представлениям,паразитизм можно трактовать как переход в пороговых условиях одной форми организации биологических систем (свободное существование) в повое состояние (паразитическое),как принцип повышения ее биоэнергетики. Процесс структурно-физиологических преобразований и адаптивных реакций свободиоживущих организмов обусловливающий их переход к паразитизму на фойе эволюции биосферы, предлагается назвать паразитогенезом.
систематическое положение и таксономический состав гельминтов, современное распределение таксонов разных рангов по отдельным филогенетическим группам лососевидных рыб;
морфологическая организация гельминтов и их филогенетические связи в границах отдельных классов;
реконструкция путей колонизации гельмиитами лососевидных рыб в историческом прошлом;
направление эволюции отдельных таксономических групп гельминтов,пути н исторические периоды колонизации ими ветви Salnonoidea;
экологическая характеристика гельнинтов;
снмфиэиологические связи гельминтов с различными группами беспозвоночных и лососевидяых и оцеяка их стабильности в разных частях ареала хозяев;
жизненные циклы и связи гельминтов с. различными группами гидробионтов;
ареалогия гельминтов лососевидных;
лососевидные рыбы как "пространство паразитарной экспансии" j
гетерохронность формирования паразитических связей гельминтов разных систематических групп с сальмоноидеями;
современный состав фауны пресноводных гельминтов семейств, родов и видов лососевидных, а также видов-основателей филогенетических ветвей этих рыб;
зоогеографическая характеристика гельминтов;
обоснование понятий "паразитогенеэа" как процесса возникновения у свободиоживущих животных и растения энерго - вещественных, морфо=фиэиологических,экологических и генетических изменений, _ обусловливающих их переход к паразитическиму образу жизни;"пространство п&раэнтарной экспансии" - как совокупная биологическая характеристика различных филогенетических ветвей животных илн растений, колонизируемых гельминтами разных систематических групп;"конформные паразиты " - часть облигатных паразитов,возникновение, направление и темпы эволюции которых связаны с определенной филогенетической группой хозяев,и оказываоцих влияние на историческое развитие последних;
- представление о паразитизме как биологическом явлении,детер~
- 8 -иинированннои всея ходом эволюции планеты,в т.ч. ее биосферы,представляющем форму существования яивои материи.паразитизм по сути есть одни из путей круговорота энергии и вещества в природе .реалиэуемна при метаболкстических взаимодействиях органических объектов.Это явление отражает универсальность коэволкщновного принципа эволюции органического кира.
Рассмотрение вопроси необходимы для решения основной цели исследования - анализе коэволюции гельминтов к лосссевидных раб и выяснения влиянии последних на макроэаолацки паразитических: червей разных систематических групп.
Апробация исследований.Материалы исследования представлены на следующих конференциях и совещаниях: Всес.Коиф. Псес, обц^йа гельминтологов .Москва, 1S53; III науч. конф. паразитологов УССР,Кк-. ев,I960; V науч. коиф. Укр. респ. науч. обц=ва паразитологом,Ккев, 19С7; Науч. сессия нн=тов зоологии АН респ. Закавказья,поев. 60= летню,образования СССР,Тбилиси,1982;II Всесоюзный съезд параэпто-цеиологов.Киев, 2В83;Всес. конф. Всес. оби=Вї гельминтологов,Коск-ва,1989; IX Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб,Петрозаводск, 1090;Сиип. "Эволюция паразитов", Тольятти,1990;Х1 чтения.посвяаев-иые паняти академика К.II. Скрябина, Носкоа',8 - 9 декабря 1932 года.
Публикации.По теме диссертации опубликовано 27 научных работ в отечественных н зарубежных периодических изданиях - журналах,тематических сборниках,а также материалах.трудах съездов н конференций.