Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 8
Глава II. Материалы и методы 28
2.1 Материалы 28
2.2. Методы исследования 31
Глава III. Особенности оогенеза и шкала стадий зрелости яичников минтая 33
Глава IV. Особенности сперматогенеза и шкала стадий зрелости семенников минтая 48
Глава V. Аномалии репродуктивной системы минтая 62
5.1 Резорбция половых клеток в оогенезе 62
5.2 Гермафродитизм у минтая 68
5.3 Нитевидные гонады 78
Заключение 85
Выводы 87
Перечень сокращений 89
Список использованной литературы 90
- Особенности оогенеза и шкала стадий зрелости яичников минтая
- Особенности сперматогенеза и шкала стадий зрелости семенников минтая
- Резорбция половых клеток в оогенезе
- Нитевидные гонады
Особенности оогенеза и шкала стадий зрелости яичников минтая
У минтая, как и у большинства костистых рыб, яичники закрытого или замкнутого типа: снаружи они покрыты оболочкой и состоят из системы яйценосных пластин, в которых происходит развитие ооцитов, овулировавшие икринки выходят из фолликуллов и выпадают в овариальную полость.
На основании собственных данных и по материалам работ как отечественных (Зверькова, 1988; Иванков, 1987; Привалихин, 1998; Лисовенко, 2000; Сергеева и др., 2011), так и иностранных исследователей (Yoon, 1981; Yoshida, Yoon, 1981; Stahl, Kruse, 2008), были выделены морфологические признаки ооцитов разных фаз развития (Рисунок 5).
Оогонии (A) можно рассмотреть только на гистологических препаратах при большом увеличении (от 20). Цитоплазма оогоний слабо окрашена, крупное округлое ядро имеет центральное положение. Оогонии, размножаясь путем митотических делений, образуют запасной фонд половых клеток, за счет которого происходит пополнение числа ооцитов новых генераций. Они претерпевают изменения при прохождении синаптенного пути, становясь ооцитами начала протоплазматического роста (Сакун, Буцкая, 1963).
Для ооцитов начала протоплазматического роста (фаза B) характерна достаточно однородная по виду цитоплазма, пристеночно расположенные ядрышки в ядре и очень тонкая первичная оболочка ооцита.
Ооциты фазы однослойного фолликула (С) крупнее по сравнению с ооцитами фазы начала протоплазматического роста. В цитоплазме присутствует циркумнуклеарное кольцо, в ядре - пристеночно расположенные ядрышки. Первичная оболочка ооцита толще, чем у ооцитов начала протоплазматического роста, она становится различима на гистологических срезах. Вокруг ооцитов обнаруживается один слой вытянутых клеток фолликулярной оболочки.
У минтая фазы активной вакуолизации (D) как таковые практически отсутствуют. После образования редкой цепочки вакуолей в периферической части цитоплазмы незамедлительно начинается образование мелких глыбок желтка с внешней стороны вакуолей и между ними, что также отмечается у дальневосточной наваги и тихоокеанской трески (Иванков, 1987; Сергеева и др., 2008; Привалихин, Полуэктова, 2002).
Фаза начала накопления желтка (E1) определяется началом накопления внешних трофических веществ, при этом происходит увеличение размеров половых клеток. Под оболочкой ооцитов отмечается вакуолизация цитоплазмы. Желток в виде мелких неровных глыбок был расположен под оболочкой ооцитов между вакуолями. Ядрышки имеют периферическое расположение. Вокруг ооцитов обнаруживается три слоя клеток фолликулярной оболочки, которая состоит из одного слоя гранулярных клеток и двух слоев теки. Ооциты, на 1/3–1/2 заполненные желтком (фаза E2) характеризуются присутствием многочисленных вакуолей, слой которых в процессе развития расширяется в направлении от периферии к центру. Желток имеет вид округлых гранул. В желточной оболочке (zona radiata) выявляется радиальная исчерченность.
Ядрышки расположены в периферической области ядра. В заполненных желтком дефинитивных ооцитах (фазы Е3) желток равномерно распределяется по всей цитоплазме в виде крупных глобул, желточная оболочка имеет заметную радиальную исчерченность. В ядре округлые ядрышки разного размера расположены в толще кариоплазмы. В дальнейшем происходит дезинтеграция оболочки ядра с переходом кариоплазмы в цитоплазму (Детлаф, 1977). Гидратированные ооциты (фаза F) определяются гомогенным содержимым и отсутствием оформленного ядра. Zona radiata тоньше, чем в заполненных желтком ооцитах. В яичниках отнерестившихся самок минтая дополнительно различают постовуляторные фолликулы (ПОФ) и атретические тела (АТ), состоящие из соединительнотканной оболочки со слабоструктурированным содержимым внутри. При составлении шкалы является важным, чтобы она была универсальной для всех популяций и удобной при использовании, при этом объективно отражала специфические особенности созревания гонад и процесс развития половых клеток, характерные для исследуемого вида. При этом главным ориентиром являются классические работы признанных отечественных ихтиологов (Никольский, 1963; Сакун, Буцкая, 1963; Макеева, 1992; Алексеев, Алексеева, 1996 и др.).
В качестве основных критериев для описания стадий зрелости гонад минтая в настоящей работе были использованы физиологическое состояние самок, анатомия гонад, общая морфологическая картина яйценосных пластинок, состояние ооцитов, лидирующих в развитии.
Наступление каждой стадии зрелости характеризуется процессами, впервые возникающими в гонаде, и определенным набором половых клеток, наличием или отсутствием остаточных после овуляции структур (Таблица 7).
В яичниках I стадии зрелости присутствует только два типа половых клеток – оогонии и ооциты фазы начала протоплазматического роста, такие гонады встречаются у самых мелких рыб (Рисунок 6 А). Эта стадия зрелости также упоминалась в исследованиях по репродуктивной биологии минтая (Maeda, Hirakawa, 1977) и других костистых рыб (Сакун, Буцкая, 1963).
Особи с такими яичниками встречаются круглогодично, их размер обычно не превышает 20-30 см. Яичники имеют вид двух прозрачных и полупрозрачных сероватых, светло-розоватых, желтоватых, почти бесцветных валиков. Визуально в полевых условиях определить пол у рыб с гонадами этой стадии зрелости не всегда удается, что подтвердила работа Сергеевой и др. (2011а).
В гонадах стадии зрелости II-III в ооцитах отмечается начало вакуолизации и накопления желтка, старшая генерация половых клеток представлена ооцитами фазы начала накопления желтка, которые являются расходным фондом и могут быть выметаны в текущем году за исключением случаев тотальной резорбции (Рисунок 7 А). Дополнительно в половых железах присутствуют половые клетки резервного фонда, включающего в себя ооциты периода превителлогенеза. Визуально эта стадия зрелости является граничной для разделения неполовозрелых и начинающих созревать особей, т.е. для определения огивы созревания (Привалихин, 1998; Архипов, 2013, 2015; Варкентин, 2014).
Особенности сперматогенеза и шкала стадий зрелости семенников минтая
У самых мелких исследованных особей длиной от 15 до 30 см с семенниками I стадии зрелости половые клетки были представлены первичными сперматогониями и сперматогониями первых порядков, которые имели сходные морфологические характеристики (Рисунок 13 А). Диаметр первичных сперматогониев был 10-11 мкм, последующих порядков – от 8 до 9 мкм. Их цитоплазма светло окрашена, округлое ядро с крупным ядрышком в центральной области было диаметром в среднем 6-7 мкм.
У более крупных самцов (от 25 до 50 см) в гонадах II стадии зрелости отмечали интенсивное размножение сперматогониев первых порядков. Размер сперматогониев поздних порядков - 7-8 мкм. При этом часть крупных первичных сперматогониев оставались в состоянии покоя, являясь резервным фондом половых клеток (Рисунок 13 Б).
Основную часть половых клеток у самцов с гонадами стадии II-III составляли сперматоциты I и II порядков. Размер сперматоцитов I порядка - 6-7 мкм, диаметр их ядра – 4-5 мкм. Сперматоциты II порядка были диаметром 4-5 мкм, размер их округлого и темно окрашенного ядра - 3-4 мкм (Рисунок 14 А). В гонадах III стадии зрелости по количеству преобладали сперматиды, которые в отдельных цистах дифференцировались в зрелые сперматозоиды (процесс спермиогенеза), также присутствовали сперматоциты I и II порядков и резервные сперматогонии (Рисунок 14 Б). Размер сперматид у минтая не превышал 2 мкм. Сформированные спермии имели головки овальной формы, длина которых не превышала 2 мкм, а ширина 1 мкм. Медиальные районы лопастей семенника немного опережали в созревании латеральные. Так, если около семяпровода наблюдали активное формирование спермиев, то в периферических районах лопастей преобладали по количеству сперматоциты.
У рыб с гонадами IV стадии зрелости отмечали большое количество зрелых сперматозоидов, вышедших из цист вследствие спермиации. Стенки семенных канальцев были сильно растянуты, в них сохранялись цисты со сперматогониями (Рисунок 15 А).
В период нереста отмечали самцов с текучими гонадами (V стадия зрелости). Гистологический анализ показал наличие большого количества зрелых, беспорядочно расположенных (из-за разжижения их семенной жидкостью) спермиев (Рисунок 15 Б). В процессе нереста стенки семенных канальцев в периферических областях лопастей семенника спадались, освобождаясь от спермиев, а основной объём спермы был сконцентрирован в семяпроводе и ближайших к нему областях семенных канальцев.
После нереста семенники переходили на VI (по классификации Н.П. Сергеевой и др., 2011а) или VI-II стадию зрелости (Сакун, Буцкая, 1963). В периферических районах лопастей семенника семенные канальцы уменьшались в объёме. Первичные сперматогонии делились, образуя сперматогонии следующих порядков и даже редкие цисты со сперматоцитами I порядка. На ранних этапах этой стадии в семенных канальцах и семяпроводе отмечены невыметанные спермии. Позднее их количество уменьшалось, и впоследствии они совсем исчезали в результате резорбции и фагоцитоза. Этот процесс происходил одновременно с началом новой волны сперматогенеза (Рисунок 16).
Кроме классических стадий зрелости у исследованных самцов минтая можно было выделить определенное физиологическое состояние, которое характеризовалось тотальной резорбцией сперматозоидов (ТР). Рыб с такими гонадами встречали в уловах летом и осенью в нагульных скоплениях минтая. Семенники имели внешние признаки как VI, так и IV стадии зрелости (Рисунок 17).
Гистологический анализ показал наличие в семенных канальцах не только большого количества резорбирующихся спермиев и редких резервных первичных сперматогониев, но и отдельных цист со сперматоцитами II порядка и сперматидами (Рисунок 18). Эти признаки указывали на то, что самец не участвовал в нересте, и сперма не была выметана. Плотность и нетекучесть половых продуктов означали отсутствие семенной жидкости, а, следовательно, и процесса разжижения масс сперматозоидов. Наличие массовой резорбции половых клеток позволяет отнести такие гонады к стадии ТР (тотальная резорбция).
На Рисунок 19 представлены средние значения ГСИ самцов и их вариабельность при разных стадииях зрелости семенников. Значения гонадосоматического индекса у самцов минтая Берингова, Баренцева, Японского морей и прибрежья Северных курил и Восточной Камчатки практически не различались. Самые низкие значения ГСИ отмечали у рыб I стадии. Незначительный рост этого показателя происходил у рыб при переходе от II к II-III стадиями зрелости. На III стадии, в период интенсивного сперматогенеза, этот показатель и вариабельность его значений резко возрастали. ГСИ достигал максимума у особей с семенниками IV стадии зрелости и снижался у рыб с гонадами V стадии, поскольку часть половых продуктов была к этому времени выметана.
У посленерестовых рыб с семенниками VI, VI-II и ТР стадий зрелости значения ГСИ и их вариабельность были примерно на одинаково низком уровне, но заметно выше, чем у самцов с гонадами II стадии.
Самые низкие значения ПСИ отмечали у рыб сразу после нереста: в среднем 5% в Беринговом, 3,4% в Охотском море, 5,6% в прибрежье Восточной Камчатки и 9% у берегов Северных Курил. При созревании семенников (стадия зрелости II-III, в семенниках присутствуют сперматоциты I и II порядка) минтая значения гепатосоматического индекса практически не изменялись по сравнению с самцами с гонадами II стадии зрелости: 5,5% в Беринговом море и в прибрежье Восточной Камчатки, 3,4% в Охотском море и 10% у побережья Северных Курил. Рост индекса наблюдали у рыб с семенниками от I до III стадий зрелости, он достигал максимальных значений у самцов с гонадами III и ТР стадий. У самцов с гонадами IV стадии зрелости ПСИ резко падал, а впоследствии плавно снижался у рыб с семенниками при переходе от V к VI стадиям, впоследствии опять возрастал, что соответствовало началу нагульного периода и восстановления организма рыб после прошедшего нереста. Самые высокие значения ПСИ были отмечены у самцов с гонадами стадии ТР (Рисунок 20).
Средние размеры и разброс колебаний длины самцов с гонадами разных стадий зрелости представлены на Рисунок 21. Самыми мелкими были самцы с гонадами I стадии. Рыбы с семенниками этой стадии длиной более 30 см встречались исключительно редко. Длина самцов минтая с гонадами II стадии зрелости составляла 24-50 см. Начало созревания (II-III стадия) у минтая начиналось при длине более 33 см в Беринговом, более 34 в Охотском море и 38 см у берегов Северных Курил. Впервые самцы начинают нереститься при длине более 33 см в Беринговом море, более 31 см в Охотском море, 36 см у берегов Восточной Камчатки и 48 см у берегов Северных Курил. В среднем большинство самцов во всех исследованных районах участвуют в нересте при длине 46 см. Пропуск нереста у самцов (стадия зрелости гонад ТР) был характерен для достаточно мелких самцов, средняя длина которых составляла 41 см.
Резорбция половых клеток в оогенезе
Явления атрезии в яичниках минтая характерны для всех периодов оогенеза. Резорбция превителлогенных ооцитов в большей степени распространена у рыб в посленерестовом состоянии, когда ооциты малого роста могут деградировать наряду с невыметанными вителлогенными или зрелыми ооцитами. Этот процесс сопровождается развитием кровеносных сосудов вокруг половых клеток и значительным увеличением размеров гранулярных клеток и, соответственно, утолщением фолликулярной оболочки (Рисунок 23 А, Б). На более поздних этапах гранулярные клетки фолликулярной оболочки проникают в цитоплазму ооцитов через разрывы их оболочек, ядрышки теряют округлую форму, иногда сливаясь в сложные комплексы, ядро светлеет и распадается. Сходные процессы резорбции превителлогенных ооцитов были описаны и для других видов (Сакун, Свирский, 1992, Guraya, 1986).
Резорбция ооцитов фазы начала накопления желтка имеет много общих черт с таковой у превителлогенных ооцитов: утолщение фолликулярной оболочки, увеличение и разрастание окружающих кровеносных сосудов, изменение формы ядрышек. У таких ооцитов желточная оболочка становилась волнистой, вакуоли хаотично распределялись в цитоплазме, начинало деградировать ядро (Рисунок 24).
В процессах резорбции ооцитов превителлогенеза и раннего вителлогенеза участвуют только клетки фолликулярного эпителия. По своему характеру такой тип называют фолликулярным (Привалихин, Полуэктова, 2002). Ранее он был описан для многих других видов рыб: в первую очередь проходит резорбция желточной оболочки ооцита, позже – ядра, в последнюю очередь – ооплазмы и желтка (Фалеева, 1965, 1967; Володин и др., 1974; Hunter, Macewicz, 1985; Сакун, Свирский, 1992).
Резорбция ооцитов ранних фаз развития, проходящая с участием лишь клеток фолликулярного эпителия, протекает достаточно быстро и существенно не влияет на формирование новой генерации ооцитов. Такой тип атрезии чаще встречается у высокоплодовитых особей и не затрагивает в значительной степени общие метаболические процессы в организме (Привалихин, Полуэктова, 2002).
У ооцитов периода вителлогенеза zona radiata с радиальной исчерченностью начинает разрушаться, глобулы желтка становятся разных размеров и сливаются. Ядро становится бесформенным, ядрышки пропадают, в кариоплазме отмечаются многочисленные мелкие включения, позже происходит ее разрушение и излияние содержимого ядра в цитоплазму. Фолликулярная оболочка утолщается, гранулярные клетки становятся вакуолизированными. Атрезия желтка протекает от периферии к центру. Резорбция зрелых ооцитов с гомогенным желтком характеризуется отсутствием гидратации, и, соответственно, увеличения размеров половых клеток не происходит (Рисунок 25).
На завершающих этапах атрезии зрелых ооцитов образуется плотная многослойная соединительнотканная капсула с сильно смятой zona radiata внутри. Самки с атретическими телами в яичниках встречаются в уловах как в нерестовый, так и в нагульный периоды. Вокруг атретических тел образовывается многослойная оболочка соединительнотканного происхождения, под желточной оболочкой внутри ооцитов присутствуют многочисленные клетки-макрофаги (Рисунок 26). Вероятно, что макрофаги являются гистиоцитами соединительнотканного происхождения (Привалихин, Полуэктова, 2002). В одних случаях эти клетки в основном располагаются по периферии цитоплазмы, но некоторая часть проникает в центральные области ооцитов (Рисунок 25).
В других они локализируются в центральных областях под деградирующей zona radiata (Рисунок 26). Существует мнение, что клетки-макрофаги играют главную роль в фагоцитирующей функции в ооцитах периода активного вителлогенеза и созревания, в то время как фолликулярный эпителий участвует в резорбции в меньшей степени (Федоров, 1971). При резорбции ооцитов сырти, черного палтуса и кеты отмечены аналогичные клетки-макрофаги (Сакун, 1959; Федоров, 1971; Микодина и др., 2000). Многие авторы также отмечали участие в переработке содержимого ооцитов клеток крови и теки (Заварзин, 1939; Сакун, 1959; Shrivastava, 1969; Hunter, Macewich, 1985; Miranda, 1999 и др.).
Такой тип атрезии вителлогенных и зрелых ооцитов с хорошо развитой zona radiata определяют, как фолликулярно-гистиоцитный (Привалихин, Полуэктова, 2002). Он, в силу своей явной энергетической неэкономичности, видимо, связан с нарушениями нормальных условий нереста (гидрологическим режимом на нерестилищах, ледовой обстановкой, меандрированием течений), ухудшенными условиями нагула самок, влиянием антропогенных факторов.
Атретические тела, появившиеся в результате резорбции зрелых ооцитов, достаточно долго могут присутствовать в гонадах самок. Их скопления постепенно образуют характерные твердые на ощупь структуры бурого или желтого цвета в центральной области яичников (Рисунок 27 А). Для таких образований ранее был введен термин «веточки резорбции» (Привалихин, Полуэктова, 2002). Гистологический анализ таких структур показал, что они состоят и плотно скомпонованных оболочек ооцитов (Рисунок 27 Б).
Явления атрезии оказывают влияние на плодовитость и, возможно, порционность вымета, заметно снижая количество порций. Выделяют частичную резорбцию, которая затрагивает не все половые клетки генерации текущего года, снижая потенциальную индивидуальную плодовитость. Встречаемость таких самок в Беринговом море в разные годы варьировала в пределах 23,4–61,9 %, в Охотском – 43,4–58,2 %, в Японском море – 29,0–33,8 %. Тотальная резорбция приводит к пропуску самкой нереста текущего сезона и, вероятно, следующего. Самки с тотальной резорбцией зрелых ооцитов (стадия зрелости ТР) встречаются в течение всего года и могут быть ошибочно приняты за исследователями за преднерестовых рыб (Рисунок 12).
Нитевидные гонады
Особи с нитевидными гонадами встречались в уловах как в нерестовый, так и в нагульный периоды. Их гонады имели вид парных удлинённых органов, которые были вытянуты вдоль всей полости тела и прикреплялись к её дорсальной стенке. Структура половых желёз была мягкой и губчатой, цвет от светло-серого до розоватого цвета. На дорсальной стороне отмечался хорошо различимый сосуд. По внешним признакам нитевидные гонады были похожи на яичники неполовозрелых самок. Но явным отличием от них служила сильно вытянутая и уплощённая форма органов. Определить пол таких особей по визуальным признакам оказалось затруднительно (Рисунок 33).
В Охотском море в уловах особи с нитевидными гонадами встречались только в 6 из 95 тралений (6,3%). Их доля в результативных уловах варьировала от 1 до 2 экз. и соответствовала глубинам 350–517 м. В Беринговом море такие особи встречались в 23.5% промысловых уловов. Встречаемость их варьировала в пределах 0.6–3.4% (в среднем 1.4%). Рыбы отмечались в шельфовой зоне в горизонтах лова от 130 до 275 м.
Особи с нитевидными гонадами не образовывали обособленных групп. Их встречаемость была приурочена к районам и глубинам, где отмечались основные скопления минтая. Размерно-весовые показатели особей с аномальными гонадами в среднем были выше, чем у рыб с нормально развивающимися половыми железами. Размеры особей с нитевидными гонадами колебались от 34,8 до 72,0 см. Средняя длина по Смитту таких рыб в Охотском и Беринговом морях составляла, соответственно, 49,6 и 45,6 см против 43,8 см у особей с нормальными гонадами (Рисунок 34 А).
Масса рыб с аномальными гонадами колебалась в пределах 224–2530 г. Средние показатели массы таких рыб в Охотском море составляли 667 г, в Беринговом – 1103 г; средняя масса рыб с нормальными гонадами (из тех же уловов) была ниже – 638 и 626 г соответственно. Масса тела без внутренностей особей с нитевидными гонадами в Охотском море была 595 г, в Беринговом – 900 г, этот показатель у рыб с нормальными гонадами составлял соответственно 521 и 530 г (Рисунок 34 Б).
Возраст особей с нитевидными гонадами варьировал в широких пределах – от 4 до 14 (в среднем 7,8) лет. В уловах преобладали ( 70%) рыбы в возрасте 7–8 лет, которые являлись генерациями 2006–2007 гг. (Рисунок 34 В). Две самые младшие рыбы были пойманы в Беринговом море, их возраст составлял 4 и 5 лет. В Охотском море возраст таких особей варьировал от 6 до 14 лет. У рыб с нормально развивающимися гонадами возраст колебался в пределах 1–19 лет. В среднем в Охотском море он составил 7,6 лет, в Беринговом – 5,5 лет.
Гонадосоматический индекс особей с нитевидными гонадами был низким (0.06-0.4%) и соответствовал таковому у неполовозрелых рыб.
Значения гепатосоматического индекса таких рыб варьировали от 6,4 до 15,2, в среднем составляя 9,25%, и совпадали с таковыми у созревающих рыб с гонадами III стадии зрелости.
Гистологический анализ аномальных гонад выявил сильное разрастание соединительной ткани, которая образует толстую оболочку половой железы и распространяется по всему объёму гонады. Нитевидные половые железы по цитологической структуре можно разделить на три типа. К первому относятся гонады, в которых отмечены ооциты (Рисунок 35 А, Б), ко второму - гонады с мужскими половыми клетками (Рисунок 35 В, Г). К третьему типу относятся гонады, в которых половые клетки не выявлены, рыхлая соединительная ткань перемежается множеством лакун и крупных пустот (Рисунок 35 Д, Е).
Женский тип нитевидных гонад характеризовался присутствием ооцитов периода превителлогенеза. Наиболее крупные и лидирующие в развитии женские половые клетки были деформированы, в них наблюдались процессы деструкции. В некоторых яичниках обнаружены запустевшие фолликулы, что позволяет предположить, что такие особи ранее принимали участие в нересте. В нитевидных гонадах мужского типа присутствовали сперматогонии разных порядков. В медиальных районах наблюдалось более сильное разрастание соединительнотканных элементов, только в отдельных лакунах отмечались цисты со сперматогониями. В латеральных участках преобладали мужские половые клетки, в этих областях сперматогонии были окружены сравнительно большим количеством соединительной ткани, чем в нормальных семенниках II стадии зрелости.
В полевых условиях отсутствовала возможность точного установления пола таких особей минтая. Даже в лабораторных условиях с помощью гистологических методов пол определялся не у всех рыб. Поэтому при классификации стадий зрелости половых продуктов минтая необходимо отдельно выделять особей с нитевидными гонадами. Относить их к самкам какой-либо стадии зрелости ошибочно, это может привести к неточностям в расчетах нерестового запаса.
По размеру гонад и степени развития половых клеток можно было бы предположить, что часть таких особей относится к поздносозревающим быстрорастущим формам (Казанский, 1975). Но как по внешним признакам, так и при микроскопическом исследовании отмечался ряд явных отличий от нормальных незрелых гонад: сильно разросшаяся соединительная ткань, как в оболочке гонады, так и внутри половой железы, следы прошедшего нереста в нитевидных яичниках и т.д.
Исследованные особи с аномальными гонадами являлись самцами, самками, либо были стерильными. У самцов и стерильных особей обнаружено соединительнотканное перерождение гонад, при этом признаки прошедшего нереста отсутствовали. Это указывало на то, что особи не принимали участия в нересте в прошлом сезоне и, скорее всего, пропустят текущий, а возможно, и последующий нерест.
Исследованные самки принимали участие в нересте, на это указывало наличие запустевших фолликулов. К сожалению, нельзя точно определить, был ли это нерест этого года или предыдущего. Такие особи явно отличались от нормальных самок. Их гонадосоматический индекс был меньше (в среднем -0,2), чем у отнерестившихся самок (от 0,6 до 6%, в среднем – 2,3%). Гепатосоматический индекс значительно выше (9,25%). У нормальных самок после нереста он составил 1,4-15% (в среднем – 7,2%) в Беринговом и 0,4-14,5% (в среднем – 4%) Охотском морях. На основании этого можно предположить, что накопленные для созревания половых продуктов энергетические и пластические ресурсы не были вовремя израсходованы.
В большинстве регионов Северной Пацифики подавляющее большинство особей минтая с нормально развивающимися гонадами впервые начинает нереститься при длине 38-42 см и в возрасте 4-5 лет (Shaw, McFarlane, 1986, Fadeyev, 1989, Антонов, 2011). Большинство особей с нитевидными гонадами относились к старшим возрастным группам. Разрастание соединительной ткани и другие изменения в гонадах могут быть проявлением возрастных изменений. Сходные аномалии гонад, связанные со старением организма, отмечались у сайки (Христофоров, 1975,), гижинско-камчатской сельди (Микодина и др., 2005) и осетровых (Саенко, 1998, Подушка, 2000). При этом они не обязательно обусловлены достижением рыбой предельного возраста, а могут проявляться и у отдельных относительно молодых особей (Христофоров, 1975).
Резорбции подвергались лидирующие в развитии группы ооцитов, что указывало на то, что такие особи не будут принимать участия в будущем нересте. При этом ооциты резервного фонда характеризовались нормальным состоянием. Невыметанных ооцитов в исследованных гонадах обнаружено не было.
У других видов рыб с нормально развивающимися яичниками также отмечалась резорбция превителлогенных ооцитов (Hunter, Macewicz, 1985, Guraya, 1986, Сакун, Свирский, 1992). Большинство данных о нарушениях развития ооцитов периода превителлогенеза относились к посленерестовому состоянию гонад, когда ооциты ранних стадий развития вовлекались в массовые процессы резорбции невыметанных ооцитов (Shrivastava, 1969, Hunter, Macewicz, 1985). Некоторые авторы рассматривают периодическую частичную дегенерацию превителлогенных ооцитов у половозрелых самок как явление, присущее практически всем половозрелым самкам (Сакун, Свирский, 1992), либо как проявление возрастного угасания репродуктивной функции (Саенко, 1998).
Таким образом, термин «климаксные самки» (Сергеева и др., 2011а; Варкентин, 2014) является неприемлемым, главным образом из-за того, что особи с нитевидными гонадами включали в себя не только самок, но и самцов и стерильных рыб. Наиболее подходящим, по нашему мнению, для описания таких гонад является термин «нитевидные» («Н»).
Подобные нитевидные половые железы встречались в очень небольшом количестве у других представителей семейства Gadidae: атлантической и тихоокеанской трески в Баренцевом и Беринговом морях соответственно (по собственным неопубликованным данным), а также у сайки (Христофоров, 1975).
В результате исследований была выяснена половая принадлежность исследованных особей и с помощью гистологических методов установлены три типа нитевидных гонад. Состояние таких аномальных половых желез указывает на невозможность участия этих рыб в сезоне размножения следующего года, а в ряде случаев и на полное угасание репродуктивной функции. Поскольку встречаемость их в популяциях очень низкая, это не оказывает существенного влияния на эффективность естественного воспроизводства минтая.