Введение к работе
Актуальность проблемы. Сохранение биоразнообразия — одна из ключевых проблем современной биологии. В настоящее время в рамках этой проблемы'начало развиваться новое направление исследований, .связанное с изучением генетического разнообразия и филогеографии различных видов. Изучение генетической вариабельности имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение. О том, что среди многочисленных факторов и характеристик, определяющих жизнеспособность популяций, уровень генетического разнообразия является одним из наиболее значимых, писали не только генетики (Алтухов, 2003; Челомина и др., 1999; Avise, 1994; Ryder, 2004 и др.), но и многие зоологи и экологи (Шварц, 1969; Шилов, 2000; Яблоков,1987; Coughley, Gunn, 1996; Taberlet et al., 2000 и др.). Уровень генетической вариабельности отражает состояние "эволюционного здоровья" популяции (Soule, 1987). Для разных видов было показано, что снижение генетической изменчивости сопровождается общим уменьшением адаптивных возможностей отдельных особей и популяций, проявляющимся в нарушении размножения, понижении устойчивости к стрессам, инфекционным и паразитарным заболеваниям, повышением смертности молодняка и т.п. (Белоусова, 1999; Allendorf, Leary, 1986; Falconer, 1989; Leding,'1986; Ralls et al., 1988; Seal, Lacy, 1989; 1997; O'Brien, Evermann, 1988; Mauget et al., 2001; Jewel et al., 2005). Очевидно, что утрата генетического разнообразия может иметь глубокие последствия для эволюции видов. Филогеография - новая научная дисциплина, изучающая принципы и процессы, лежащие в основе географического распределения генеалогических линий (Avise, 1987, 2000). Исследование филогеографической структуры и специфики ее формирования у разных видов имеет существенное значение как для познания процессов микро- и макроэволюции, так и для разработки оптимальных путей охраны редких и использования ресурсов промысловых видов. Изучение генетического разнообразия и филогеографии разных групп организмов получили широкое развитие в результате разработки и внедрения в практику новых молекулярно-генетических методов, в частности анализа ДНК с использованием полимеразной цепной реакции (ПЦР). Генетическое разнообразие и филогеографическая структура видов -характеристики достаточно лабильные, формирующиеся под воздействием меняющихся условий среды (Hofreiter et al., 2002). При этом роль отдельных экологических факторов, оказывающих доминирующее влияние на популяционно-генетические характеристики у разных, даже систематически близких, видов часто неодинакова и зависит от их биологических особенностей (Милишников, 2006). Изучение внутривидового генетического разнообразия и его структуры как результата комплексного взаимодействия организма и среды тем сложнее, чем выше организация исследуемых видов, чем шире спектр их экологических и поведенческих адаптации. Вероятно, именно поэтому у млекопитающих эта важная сторона биологии видов до сих пор остается наименее изученной. Очевидно, что наиболее продуктивными для развития этого направления будут сравнительные исследования, проведенные на представителях отдельных систематических групп. В данной работе впервые на примере крупных растительноядных млекопитающих - жвачных парнокопытных, исследуется связь между особенностями биологии и условий обитания животных с одной стороны и спецификой формирования их генетического разнообразия и филогеографической структуры с другой. Подотряд Ruminantia
включает около 200 видов копытных, обитающих в различных зонах и играющих важную роль в функционировании экосистем и в жизни человека. Вопросам экологии, морфологии, поведения, систематики и происхождения жвачных посвящено огромное число работ отечественных и зарубежных авторов. Изучение генетического разнообразия и филогеографии отдельных видов началось относительно недавно, группа в целом в этом отношении изучена недостаточно. Особенно это актуально для копытных отечественной фауны, генетическое разнообразие и филогеографическая структура которых практически не изучены. Высокая вариабельность экологических типов жвачных парнокопытных позволяет использовать эту группу для изучения особенностей формирования филогеографической структуры и поддержания генетического разнообразия в зависимости от экологических адаптации и эволюционной истории видов.
Цели и задачи исследования. Цель работы: На основании анализа полиморфизма мтДНК исследовать закономерности формирования пространственного распределения генеалогических линий и поддержания генетического разнообразия у жвачных парнокопытных с различной экологией и эволюционной историей. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
-
Разработать методы изучения генетического разнообразия копытных, основанные на анализе мтДНК образцов разного происхождения и различной степени сохранности.
-
На основании анализа полимофризма мтДНК исследовать генетическое разнообразие и филогеографическую структуру модельных видов, представляющих разные семейства и разные экологические типы жвачных парнокопытных - сайгака, дзерена, кабарги и лося и разработать возможные сценарии их расселения в пределах современного ареала.
3.' Исследовать характер изменения уровня генетического разнообразия популяций жвачных парнокопытных во время депрессии численности.
-
На основании обобщения результатов, полученных на модельных видах, с привлечением молекулярно-генетических и экологических данных по другим парнокопытным, исследовать особенности формирования филогеографической структуры и генетического разнообразия видов в зависимости от степени пищевой и биотопической специализации, характера использования пространства и подвижности животных, скорости размножения и системы скрещивания (поли- и моногамия), эволюционного возраста вида.
-
Оценить возможности использования данных по полиморфизму мт ДНК для реконструкции истории видов и популяций жвачных парнокопытных.
Научная новизна работы. Разработаны методы выделения ДНК из различных образцов, собранных в полевых условиях, и полученных из музейных коллекций (Холодова и др., 2000; Холодова и др., 2005). На основании полиморфизма мтДНК впервые исследовано генетическое разнообразие и филогеографическая структура сайгака, монгольского дзерена, кабарги северной группы подвидов, европейского лося, дано обоснование реконструкции возможных путей расселения этих видов в пределах современного ареала (Холодова и др., 2000; Холодова, Приходько, 2005;
Холодова и др., 2005; Сорокин, Холодова, 2006). Установлена общность
происхождения сайгаков монгольского и номинативного подвида (Kholodova et al., 2006). На основании генетической близости между сайгаками устюртской и бетпакдалинской популяций, предложено рассматривать их в качестве субпопуляций единой «центральноказахстанской» популяции. Впервые описаны генетические различия между разными подвидами кабарги, представляющими группу северных подвидов. На примере сайгаков с использованием «вертикального» (временного) и «горизонтального» (пространственного) подхода исследован характер изменения генетического разнообразия популяций в связи с изменением их численности. Впервые выявлены экологические характеристики, оказывающие наиболее существенное влияние на генетическое разнообразие и филогеографическую структуру жвачных парнокопытных. Установлены принципиально разные пути поддержания внутривидового разнообразия у оседлых и мигрирующих видов и выявлены различия в соотношении компонентов внутри— и межпопуляционной изменчивости. Проведена критическая оценка возможности использования результатов молекулярно-генетического анализа для реконструкции эволюционной истории видов и популяций.
Теоретическая и практическая значимость работы. Работа имеет теоретическое значение для познания процессов микроэволюции и формирования биологического разнообразия. Данное исследование вносит филогенетический компонент в изучение внутривидовой эволюции млекопитающих. На примере многочисленной и экологически разнообразной группы жвачных парнокопытных выявляются общие для крупных растительноядных млекопитающих закономерности формирования генетического разнообразия и географического распространения генеалогических линий в зависимости от биологических особенностей видов и изменения условий их обитания во времени'и пространстве. Результаты данного исследования позволяют глубже понять роль различных факторов в формировании популяционной структуры и эволюции видов.
Практическая значимость работы связана с разработкой дифференциального подхода, основанного на знании важнейших экологических характеристик видов, к использованию ресурсов промысловых и охране редких видов и популяций, позволяющего поддерживать генетическое разнообразие с одной стороны, и сохранять генетическое своеобразие отдельных популяций с другой. Полученные в данной работе молекулярно-генетические характеристики сайгака, кабарги и монгольского дзерена, могут быть использованы в программах по охране и восстановлению этих видов, в том числе и при разведении их в питомниках для дальнейшей реинтродукции, например, в недавно созданных в России центрах по разведению сайгаков (в Калмыкии, Астраханской и Ростовской области) и кабарги (Якутия). Данные о чрезвычайно низком генетическом разнообразии монгольских сайгаков и их генетической изолированности подчеркивают необходимость особо жестких мер по их охране.
Выявленное генетическое своеобразие группировки лося, населяющего Мурманскую область, указывает на необходимость особой охраны лосей этого региона. У кабарги выявлены четкие различия между сибирским, дальневосточным и сахалинским подвидами, что позволяет использовать молекулярно-генетический анализ для идентификации географического происхождения образцов тканей животных, добытых путем незаконного промысла. Низкое генетическое разнообразие
сахалинской кабарги, сопряженное с падением ее численности, подтверждает необходимость строгой охраны и помещения*этого подвида в первое приложение СИТЕС. Важной рекомендацией для сохранения генетического разнообразия кабарги является необходимость поддержания «экологических мостов» между отдельными группировками этого вида, позволяющих обеспечить обмен животными между изолированными группировками. Установленные ключевые экологические характеристики, обусловливающие специфику формирования и поддержания генетического разнообразия парнокопытных, могут найти применение для управления популяциями как ресурсных, так и охраняемых видов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Генетическое разнообразие и филогеографическая структура видов
формируются в результате сложного взаимодействия биологических особенностей
животных и экологических факторов. У крупных млекопитающих-фитофагов
существенное влияние на генетическое разнообразие и его пространственную
структурированность оказывают пищевые адаптации видов и характер изменения
состояния кормовых ресурсов во времени и пространстве.
2. Повышение стенобионтности по отношению к кормовым ресурсам и местам
обитания у жвачных парнокопытных сопряжено с усилением оседлости и
территориальности, в результате чего возрастает доля межпопуляционного
компонента вариабельности в общевидовом генетическом разнообразии.
3. Депрессии численности в популяциях парнокопытных сопровождаются
снижением показателей генетического разнообразия и утратой редких генетических
линий. Этот процесс медленнее происходит в популяциях видов с более быстрыми
темпами размножения. В то же время, низкая внутрипопуляционная генетическая
изменчивость может приводить к эффекту снижения интенсивности размножения.
4. Снижение генетического разнообразия в результате уменьшения
эффективной численности популяции и возникновения эффекта «скрытого горлышка
бутылки» может происходить при ухудшении условий обитания за счет уменьшения
доли размножающихся самок, а также у полигамных видов при снижении доли
взрослых самцов ниже критического уровня.
5. Исследование различных показателей генетического разнообразия позволяет
получить информацию об отдаленных и недавних событиях в эволюционной истории
видов. У эволюционно более молодых видов генетическая изменчивость, как правило
ниже, чем у видов с более древней историей существования.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 10 международных и 12 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: на съездах Всесоюзного и Всероссийского Териологического общества (Москва, 1982, 1990, 1999), на 2-м Европейском конгрессе по млекопитающим (Southampton, England, 1995), на совещаниях «Копытные фауны СССР» (Москва, 1980), «Проблемы охраны и использования биоразнообразия в Казахстане» (Алмааты, 1999), "'«Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России» (Волгоград, 1998), на 3 и 4 симпозиумах «Физиология и поведение диких и зоопарковских животных» (Берлин, 2000, 2002), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), "Динамика генофондов растений, животных и человека" (Москва,
2005), "Динамика современных экосистем в Голоцене" (Москва, 2006), а также на межинститутских и межлабораторных семинарах и коллоквиумах ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН в 2005 и 2006 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 67 научных работ (43 статьи и 24 тезиса).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 8 глав, выводов и приложения. Текст диссертации изложен на %$страницах, в ней содержится Z.C таблиц и Н6 рисунков. Список цитируемой литературы включает ^/"наименований, в том числе 2Ю на русском и 2~на иностранных языках.
