Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия г. Москвы и их антропогенная трансформация 9
Глава 2. Степень изученности дендрофильной энтомофауны в экосистемах, подвергающихся антропогенному прессу 27
Особенности экологической структуры комплексов дендробионтов антропогенно нарушенных экосистем 33
Глава 3. Методика и материалы 41
Экологическая характеристика зеленых насаждений г. Москвы 45
Глава 4. Структура и состояние комплексов дендробионтных филлофагов в насаждениях г. Москвы 55
4.1. Общая характеристика комплексов дендробионтов 56
Соотношение экологических групп дендробионтных филлофагов 57
4.2. Видовой состав комплексов эндобионтных филлофагов основных древесных пород и их участие в повреждении листвы 62
4.2.1. Комплекс эндобионтных филлофагов липы 63
4.2.2. Комплекс эндобионтных филлофагов березы 69
4.2.3. Комплекс эндобионтных филлофагов клена 74
4.2.4. Комплекс эндобионтных филлофагов тополя 75
4.2.5. Комплекс эндобионтных филлофагов осины 79
4.2.6. Комплекс эндобионтных филлофагов рябины 81
4.2.7. Комплекс эндобионтных филлофагов вяза 83
4.2.8. Комплекс эндобионтных филлофагов дуба 85
4.3. Сходство видового состава эндобионтных филлофагов основных древесных пород в различных категориях зеленых насаждений 87
4.4. Особенности освоения листвы комплексом эндобионтных филлофагов в зеленых насаждениях различных категорий 91
4.5. Изменение численности видов эндобионтных филлофагов по категориям насаждений 97
Глава 5. Сезонные изменения в повреждении листвы комплексом дендробионтных филлофагов 108
5.1. Сезонная смена видового состава эндобионтных филлофагов 112
5.2. Сроки появления повреждений эндобионтных филлофагов в различных категориях зеленых насаждений 115
5.3. Уровень и сезонная динамика повреждения листвы филлофагами в различных категориях зеленых насаждений 120
5.3.1. Сезонная динамика повреждения листвы березы 122
5.3.2. Сезонная динамика повреждения листвы вяза 125
5.3.3. Сезонная динамика повреждения листвы клена 128
5.3.4. Сезонная динамика повреждения листвы липы 130
5.3.5. Сезонная динамика повреждения листвы рябины 136
5.3.6. Сезонная динамика повреждения листвы тополя 138
Заключение 148
Выводы 152
Библиография
- Особенности экологической структуры комплексов дендробионтов антропогенно нарушенных экосистем
- Общая характеристика комплексов дендробионтов
- Видовой состав комплексов эндобионтных филлофагов основных древесных пород и их участие в повреждении листвы
- Сезонная смена видового состава эндобионтных филлофагов
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенное влияние на природные экосистемы приобрело в настоящее время глобальное средообразующее значение. Стремительный рост городов, расширение транспортного сообщения, развитие промышленности и другие виды человеческой деятельности породили насущную необходимость изучать ту уникальную среду, которая возникает на антропогенно трансформированных территориях.
В этом аспекте особую актуальность имеет изучение популяций животных, обитающих в наиболее трансформированных местообитаниях, например, в крупных городах, каковым является г. Москва. На урбанизированных территориях сообщества живых организмов испытывают воздействие множества факторов, приводящих к изменению условий их обитания, структуры их комплексов, видового разнообразия, встречаемости и численности отдельных видов.
Необходимость изучения результатов влияния антропогенного воздействия на биотические сообщества разных рангов с целью их охраны и восстановления как фактора стабильности экосистем, обеспечивающего сохранение биологического разнообразия, обусловила проведение на кафедре биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета (ранее - Московского педагогического университета), под руководством проф. Иноземцева А.А., серии исследований о влиянии антропогенных факторов на биоценозы и их отдельные компоненты (Иноземцев, 1997; Трофимова, 1998; Кривошеина, Трофимова, Чехонина, 2002; Чехонина, 2002 и др.).
В системе мониторинга экосистем, подвергающихся антропогенному воздействию, одной из основных задач является выбор видов-индикаторов и
5 поиск наиболее приоритетных характеристик, объективно отражающих состояние комплексов членистоногих фитофагов в измененных условиях.
Основным объектом исследования в нашей работе являлись дендробионтные филлофаги - насекомые и растительноядные клещи -потребители листвы основных древесных пород зеленых насаждений г. Москвы, среди которых особое место занимают обитатели внутренних тканей листа - эндобионтные филлофаги (минеры и галлообразователи).
Эндобионтные филлофаги обладают рядом особенностей, обусловливающих выбор этой группы в качестве основного объекта исследований. Во-первых, это способность ряда видов, благодаря образу жизни и способу питания, обитать даже в наиболее загрязненных ландшафтах. Во-вторых, видоспецифичность повреждений представителей данной группы дает возможность не только определять по ним видовой состав филлофагов, но и судить, по площади нанесенных ими повреждений, об их пищевой активности и численности. В-третьих, несмотря на широкое распространение, существенную роль в лесных и городских экосистемах и хозяйственное значение, эндобионтные филлофаги являются одной из наименее изученных групп дендробионтных филлофагов.
Все вышеизложенное свидетельствует о том, что всестороннее изучение этой группы необходимо как для их индикационного использования, так и для решения проблемы сохранения биоразнообразия экосистем, находящихся в условиях усиленного антропогенного воздействия.
Отсюда следует, что актуальность изучения дендробионтных филлофагов, и, особенно, эндобионтных филлофагов, в городских зеленых насаждениях Москвы, представляющих собой особый тип природно-антропогенных экосистем, определяется как научными интересами, так и практическими запросами.
Цель работы заключалась в изучении особенностей фауны и экологии дендробионтных филлофагов в разных экологических категориях зеленых
насаждений г. Москвы, как основы для разработки методов биомониторинга состояния городских зеленых насаждений.
Для достижения цели в процессе работы решались следующие задачи:
Обобщить литературные сведения о степени изученности дендрофильной энтомофауны в экосистемах, подвергающихся антропогенному прессу.
Изучить видовой состав и структуру комплексов дендробионтных филлофагов городских насаждений г. Москвы.
Установить уровень сходства видового состава эндобионтных филлофагов основных древесных пород в различных категориях зеленых насаждениях г. Москвы.
Изучить адаптивные способности отдельных видов эндобионтных филлофагов, путем определения их численности в насаждениях различных категорий с использованием ряда показателей повреждения ими листвы.
Изучить сезонные изменения, происходящие в комплексах эндобионтных филлофагов городских насаждений.
Выявить особенности динамики повреждения филлофагами основных древесных пород в различных категориях зеленых насаждений г. Москвы.
Рассмотреть возможность использования отдельных видов филлофагов в качестве биоиндикаторов при биомониторинге состояния городских зеленых насаждений.
Научная новизна. В процессе выполнения работы впервые обнаружено 9 видов дендробионтных филлофагов, не отмечавшихся ранее для г. Москвы. Для ряда видов выявлены повреждаемые породы, ранее не указывавшиеся в качестве кормовых в условиях г. Москвы. Установлено, что влияние антропогенных факторов на эндобионтных филлофагов проявляется в изменении по категориям зеленых насаждений:
численности и встречаемости отдельных видов;
их участия в повреждении листвы;
сроков появления повреждений ряда видов;
7 - сезонной динамики повреждения филлофагами древесных пород в различных категориях насаждений.
Практическая значимость. Полученные данные вошли в отчетные материалы гранта по проекту N С0002+С0025 Федеральной целевой программы "Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки" - "Изучение в процессе проведения экспедиционных и полевых исследований с участием студентов, аспирантов и преподавателей современного состояния и динамики сообществ животных антропогенно -трансформированных ландшафтов Москвы и Московской области" (2000, 2001 гг.).
Полученные результаты углубляют существующие представления о характере изменений в структуре и функционировании наземных биоценозов под действием антропогенного пресса. Установленные в исследовании закономерности могут быть положены в основу прогнозирования изменений фауны беспозвоночных животных урбанизированных территорий.
Результаты работы могут быть использованы при проведении биомониторинга антропогенно трансформированных экосистем, для разработки конкретных мер по сохранению биологического разнообразия в городе.
О научно-практической значимости результатов работы также свидетельствует личный научный грант Губернатора Московской области, которого автор был удостоен в 2002 году.
Апробация работы. Материалы исследований были доложены на заседаниях кафедры, на двух научно-практических конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых в Московском педагогическом университете (1998, 2001 гг.), на VIII Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов», проводившейся при поддержке ЮНЕСКО (2001 г.), на Международной юбилейной научно-практической конференции «Народное образование в XXI веке» (2001 г.), на V общегородской конференции «Проблемы содержания зеленых насаждений в условиях большого города. Озеленение магистралей и улиц» (2001 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность А.А. Иноземцеву и О.В. Трофимовой, научным руководителям работы за помощь, оказываемую на всех этапах работы, а также всем специалистам кафедры биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета помогавшими в работе квалифицированными советами.
Автор выражает глубочайшую признательность Н.П. Кривошеиной (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН), Е.Г. Мозолевской и В.Н. Трофимову (Московский государственный университет леса) за научные консультации, ценные советы и конструктивные замечания при написании и оформлении работы, а также Н.К. Беловой (Московский государственный университет леса) за помощь в обработке материалов.
Автор выражает искреннюю благодарность энтомологам А.Ф. Сафонкину (Tortricidae), А.В. Свиридову (Geometridae, Lasiocampidae, Noctuidae, Notodontidae), В.Г. Грачеву (Attelabidae, Curculionidae) за помощь в определении насекомых.
Особенности экологической структуры комплексов дендробионтов антропогенно нарушенных экосистем
Важнейшей характеристикой любого биоценоза, отражающей его состояние, является его экологическая структура - определенное соотношение экологических групп организмов, входящих в это сообщество. Экологическая структура биоценозов, складывающаяся в определенных условиях, строго закономерна. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в не меньшей степени, чем точное измерение физических и химических параметров среды (Одум, 1986).
Фауна дендрофильных насекомых, приспособившихся к существованию в урбанизированной среде большого города, многогранна и разнообразна. В основном она представлена филлофагами, которых по характеру питания их можно подразделить на две большие группы: 1) сосущие насекомые (тли, хермесы, медяницы или листоблошки, галлицы) и растительноядные клещи и 2) грызущие насекомые (листовертки, пяденицы, минирующие моли, пилильщики, листоеды) (Воронцов, Предтеченский, Сазонова, 1963; Технические указания..., 1982; Соколова, Мозолевская, Белова, 1985).
Стволовые и подкоровые насекомые, как правило, представлены в городских насаждениях небольшим числом видов. Они встречаются в основном в лесопарках или хвойных массивах, существующих в пределах города (Щербакова, 1999). Так, при обследовании зеленых насаждений и городских лесов Москвы, из обнаруженных 78 видов насекомых-ксилофагов, лишь 29 видов были отмечены в зеленых насаждениях, в то время как в городских лесах было выявлено 70 видов (Шарапа, 1999).
В соответствии с образом жизни и характером наносимых повреждений весь комплекс дендробионтных филлофагов как природных, так и антропогенно трансформированных экосистем может быть подразделен на три экологические (трофические) группы (Баранник, 1970, 1979; Кривошеина, 1992; Писарский, 1993):
1. Открытоживущие - живут на открытых частях растений. Среди них выделяют насекомых с грызущим типом ротового аппарата и с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. 1.1.Группа массовых видов насекомых, грызущих и скелетирующих листву, включающая представителей отрядов жесткокрылых, чешуекрылых и перепончатокрылых, в наибольшей мере подвержена воздействию различных загрязнителей, что связано не только с ее образом жизни, но и с питанием наиболее загрязненным субстратом. Однако, как отмечает Н.К. Белова (1994), в условиях города наблюдаются периодические колебания численности многих открытоживущих видов, не зависящие от уровня загрязнения среды и регистрирующиеся как в относительно экологически чистых, так и в промышленных районах. 1.2.Насекомые с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа (в основном, тли) находящиеся, по сравнению с предыдущей группой, в более выгодных условиях, в связи с использованием в своем питании внутренних, менее загрязненных тканей листа. При питании на древесных растениях тли высасывают из ткани огромное количество пластических веществ, вследствие чего пораженные побеги отстают в росте, преждевременно осыпаются листья, отдельные побеги засыхают.
2. Скрьттоживущие (эндобионтные) - обитают и питаются в органах и тканях растений. К этой группе относятся минеры из отрядов жесткокрылых и чешуекрылых, личинки которых образуют различные по строению мины, вгрызаясь в паренхиму листа. Сюда же относятся и галлообразователи, в результате питания которых происходит разрастание тканей растения и образование галлов. Виды, относящиеся к этой группе, имеют ряд преимуществ, по сравнению с открытоживущими. Живя и питаясь внутри листа, они защищены от внешних воздействий — перепадов температуры и влажности, солнечного излучения, загрязнения воздуха и др. Так, имеются данные, что слой эпидермиса способен задерживать до 95 % излучения и поддерживать гидротермический режим внутри мины (Connor, Taverner, 1997).
3. К третьей экологической группе относят полускрытоживущих филлофагов, которые большую часть своей жизни проводят в укрытиях (в свернутых трубкой, склеенных по несколько штук или оплетенных паутиной листьях), внутри которых они питаются. Гусеницы и личинки относящихся сюда листоверток и трубковертов могут покидать свое укрытие и строить новое.
В природной среде численное соотношение между определенными трофическими группами стабильно, однако в антропогенно трансформированных местообитаниях (например, в городах) оно изменяется, так как различные группы по-разному относятся к антропогенному прессу.
В городских зеленых насаждениях комплекс энтомофауны смещен в сторону сосущих и скрытоживущих видов (Щербакова, 1987; Мозолевская, Белова, Кузьмиче в, 1992; Мозолевская, 2003).
Специфические условия обитания в антропогенно трансформированных экосистемах приводят к тому, что в условиях сильного загрязнения преобладают филлофаги с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа (Баранник, 1976, 1979; Рупайс, 1980; Катаев, Голутвин, Селиховкин, 1983; Клаустернитцер, 1990; Вшивкова, 1992; Еремеева, 1992; Кривошеина, 1992; Яновский, 1992; Пенчева, 1992, 1995 и мн. др.). Число видов этой группы в городе лишь ненамного уменьшается по сравнению с природными местообитаниями, а ее обилие в городских зеленых зонах сильно возрастает (Рупайс, 1980, 1981; Писарский, 1993). Так, в зеленых насаждениях промышленных городов Южного Кузбасса сосущие фитофаги составляют 53,5 % видов (Баранник, 1976), а в биоценозах промышленных городов Донбасса - 64,7% (Коломоец, Хицова, 1992). В загрязненных парковых насаждениях Софии общее среднее соотношение между листогрызущими и сосущими фитофагами дуба складывается как 1:100 и сдвигается в пользу сосущих насекомых по мере приближения к источнику загрязнения, тогда как в экологически благополучной обстановке оно составляет примерно 1:1 (Овчаров, Андонова, 1995).
Общая характеристика комплексов дендробионтов
В последние годы отмечается довольно большой интерес к изучению комплекса дендробионтных филлофагов зеленых насаждений г. Москвы (Белова, 1990, 1994, 1996; Кривошеина, Зайцев, 1992; Белова, Сураппаева, 1994; Шарапа, Сураппаева, 1996; Белова, Куликова и др., 1998; Белова, Белов, 1999; Белов, 2000, 2000а, 2001).
В московских зеленых насаждениях изучались как комплексы филлофагов отдельных древесных пород (Зайцев, Дмитриева, 1992; Лисица, 1992; Сураппаева, 1996), так и отдельные виды дендробионтов (Румянцев, 1936; Белова с соавт. 1986, 1987; 1998; Белов, 2000; Белов, Белова, 2002 и др.).
На основании собственных и литературных данных (Зайцев, Дмитриева, 1992; Кривошеина, Зайцев, 1992; Сураппаева, 1996; Белова, Белов, 1999; Белов 2000), к настоящему времени в зеленых насаждениях г. Москвы выявлено 330 видов дендробионтных филлофагов на 37 древесно-кустарниковых породах. Общий их список с указанием повреждаемой породы и типа наносимых повреждений представлен в Приложении 1. На восьми наиболее часто встречающихся породах (липа, береза, тополь, клен, вяз, рябина, осина, дуб) лично автором отмечено 79 видов дендробионтных филлофагов.
В процессе выполнения работы в зеленых насаждениях г. Москвы впервые обнаружено 9 видов дендробионтных филлофагов. Это долгоносики (Curculionidae) - Dorytomus ictor Herbst. (на тополе), Polydrosus inustus Germ, (на липе и рябине); трубковерт (Attelabidae) - Involvulus cupreus L. (на рябине); листовертки (Tortricidae) - Acleris sp. (на клене), Apotomis betulana Hw. (на березе), Grapholita sp. (на осине); совки (Noctuidae) - Enargia paleacea Esp. (на березе), Ipimorpha subtusa Den.et Schiff. (на тополе), Lacannobia suasa Den.et Schiff. (на липе).
Для ряда видов выявлены повреждаемые породы, ранее не указывающиеся в качестве кормовых в условиях г. Москвы. Примерами таких видов являются: листовертка розанная Archips rosana L. (липа), листовертка смородинная кривоусая Pandemis cerasana Hb. (береза), листовертка ивовая кривоусая Pandemis heparana Den.et Schiff. (береза, липа, тополь), вертунья почковая Spilonota ocellana Den.et Schiff. (клен), грушевый листовой долгоносик Phyllobius piri L. (береза, осина).
На основании проведенных личных сборов и сопоставления полученных данных с соответствующими литературными данными, мы пришли к заключению, что среди дендробионтных филлофагов зеленых насаждений г. Москвы преобладают представители класса насекомых (Insectа) - 287 видов, что составляет 87 % от общего числа видов. Остальные 13 % (43 вида) являются представителями класса паукообразных (Arachnida) (рис. 2).
Доминирующее положение среди насекомых занимают представители отряда чешуекрылых - Lepidoptera, представленного 164 видами (50 %), относящимися к 26 семействам. Следом по количеству видов идут представители отряда жесткокрылых - Coleoptera (46 видов или 14 %). Далее следуют представители отрядов перепончатокрылых - Hymenoptera (33 вида -10%), двукрылых - Diptera (27 видов - 8%) и равнокрылых - Homoptera (17 видов - 5 %) (рис. 2).
Анализ изменения числа видов, в связи с удаленностью от центра города, показал, что наибольшее число видов дендробионтных филлофагов отмечается в наибольшем удалении от центра города (43 % от общего числа видов). По мере приближения к центру происходит обеднение видового разнообразия (33 % - на периферии города и 24 % - в центре) (рис. 3). Соотношение экологических групп дендробионтных филлофагов
Из 330 видов дендробионтных филлофагов обитающих в зеленых насаждениях г. Москвы, открытоживущими являются только 96 видов (29 % от общего числа видов), остальные ведут скрытый или полускрытый образ жизни (рис. 4). Открытоживущие
Более 57 % открытоживущих листогрызущих филлофагов относится к отряду чешуекрылых (Lepidoptera), среди которых наибольшим числом видов в годы исследований были представлены пяденицы (Geometridae) - 16 видов, совки (Noctuidae) - 12 видов и хохлатки (Notodontidae) - 11 видов (табл. 6, 7).
Более 35 % открытоживущих листогрызущих филлофагов являются представителями отряда жесткокрылых (Coleoptera) из семейств листоедов (Chrysomelidae) - 17 видов и долгоносиков (Curculionidae) - 16 видов. К отряду перепончатокрылых (Hymenoptera) относится около 7 % открытоживущих листогрызущих филлофагов (7 видов) (табл. 6, 7).
Видовой состав комплексов эндобионтных филлофагов основных древесных пород и их участие в повреждении листвы
Несмотря на то, что изучение дендробионтной фауны членистоногих зеленых насаждений г. Москвы велось довольно активно, большинство проводившихся ранее исследований было посвящено изучению открытоживущих грызущих филлофагов, причем в основном таких массовых видов, как пяденица-шелкопряд бурополосая (Белова, Николаевская, 1986), ивовая волнянка (Румянцев, 1936; Белова, Полетаева, 1989), непарный шелкопряд (Белова, Николаевская, Полетаева, 1987; Белова, Белов, 1998; Белов, 2000).
Изучению же эндобионтных филлофагов в московских насаждениях до настоящего времени уделялось мало внимания. Достаточно хорошо изучен лишь один вид эндобионтов - тополевая моль-пестрянка нижнесторонняя (Румянцев, 1934; Белова, 1985; Белова, Воронцов, 1987; Сулханов, 1989, 1990, 1992, 1995; Белов, 2000). Несколько работ посвящено лиственничной чехлоноске (Белова, 1979, 198], 1996; Белов, 2000). В последние годы в зеленых насаждениях г. Москвы были проведены исследования биологии и экологии липовой моли-пестрянки (Беднова, Белов, 1999), дубовой побеговой моли (Белов, Белова, 2002), а также некоторых малоизвестных насекомых-минеров (моль хвостоносая акациевая, березовая коричневая чехликовая моль, короткоусая минирующая первичная моль, волосатая минирующая первичная моль, вязовый минирующий пилильщик) (Белов, Белова, 2003).
В литературе также имеются данные об изменении встречаемости и численности ряда видов эндобионтных филлофагов в условиях промышленного загрязнения среды, однако подобных исследований в городских условиях, где основным источником загрязнения среды служат автомобильные дороги, недостаточно (Куликова, 1996; Белов, 2000а; Белов, Белова, 2003).
Нами был изучен видовой состав эндобионтных филлофагов восьми древесных пород, наиболее часто встречающихся в зеленых насаждениях г. Москвы (липы, березы, тополя, клена, вяза, рябины, осины, дуба). Распределение исследуемых древесных пород по категориям насаждений представлено на рис. 5.
В городских зеленых насаждениях Москвы нами было выявлено одиннадцать видов эндобионтных филлофагов липы, из которых восемь встречались во всех категориях насаждений (табл. 8).
Наиболее высокая встречаемость в московских насаждениях в годы исследований была характерна для липовой моли-пестрянки, липового краевого и войлочного клещиков.
Единично встречались липовый тонкий, бородавчатый и жилковый клещики, галлица Реомюра. Наиболее редко встречающимся видом можно назвать липовую черешковую галлицу, повреждения которой лишь однократно были отмечены в дворовых насаждениях (табл. 8).
Наиболее разнообразным, среди всех категорий насаждений г. Москвы, оказался видовой состав эндобионтных филлофагов липы в дворовых и уличных посадках. В этих категориях он представлен одиннадцатью видами эндобионтных филлофагов из двенадцати видов, выявленных на липе (табл. 8).
В дворовых насаждениях не отмечалась лишь галлица Реомюра, выявленная в остальных категориях, а в уличных насаждениях отсутствовали повреждения липовой черешковой галлицы (повреждения которой встречались лишь однократно во дворах и не отмечались в других категориях насаждений).
В парковых насаждениях липы, помимо отсутствия следов деятельности липовой черешковой галлицы, не обнаруживались галлы липового бородавчатого клещика, единично встречающегося в других категориях, а в насаждениях бульваров и скверов - не встречались повреждения липового тонкого клещика (единично встречающегося в других категориях),
Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii Kumata, представитель рода Phyllonorycter Hbn. (=Lithocolletis Hbn.; сем. Gracillariidae), широко известная в качестве минера листьев липы (в основном липы мелколистной ТШа cordata Mill.), отличалась высокой встречаемостью во всех категориях зеленых насаждений г. Москвы (табл. 8).
В условиях Москвы и Подмосковья Ph. issikii развивается, как правило, в двух поколениях. После зимовки бабочки вылетают в конце апреля - начале мая. Гусеницы появляются в конце мая - начале июня и образуют овальную светлую пятновидную мину, видимую вначале с одной, а затем с обеих сторон листа (Белова, Куликова, Шарапа и др., 1998).
Наибольшая средняя доля листовой поверхности, освоенной Ph. issikii была зарегистрирована в парках (D = 1,59%). Здесь на протяжении всего сезона, доля повреждений, наносимых Ph. Issikii, превышала (в два и более раз) данный показатель для других видов минеров и галлообразователей, повреждающих липу. В других категориях он был примерно в 3 раза ниже, и колебался между 0,46-0,54 % (рис. 6а).
Также необходимо отметить, что в ряду парки - дворы - скверы -уличные насаждения у липовой моли-пестрянки наблюдалось уменьшение максимальных долей освоенной листовой поверхности (Dmax,%) (рис. 6а).
В литературе также отмечается, что в условиях городской среды уровень численности липовой моли-пестрянки и пропорциональная ему доля изъятия листвы липы заметно ниже, чем в лесопарках и парках (Беднова, Белов, 1999). А.Й. Зайцев и Н.В. Дмитриева (1992) также отмечают значительное увеличение плотности мин на листьях липы в парках (более чем в 10, и даже в 60 раз, по сравнению с придорожными посадками).
Сезонная смена видового состава эндобионтных филлофагов
Изучение фенологии дендробионтных филлофагов необходимо для создания методов прогноза сроков их появления и развития, как неотъемлемой части систем мероприятий по регулированию их численности.
Одной из самых главных задач фенологических наблюдений за филлофагами является выявление сроков нанесения ими повреждений. Наибольший интерес представляет выявление начального периода нанесения повреждений, а затем периода наиболее активного развития филлофагов и максимального нанесения ими повреждений (Воронцов, 1963, 1982; Добровольский, 1954, 1969).
Общеизвестно, что на фенологию организмов влияет комплекс абиотических и биотических факторов.
Из биотических факторов среды большое влияние на сроки и быстроту развития филлофагов оказывает пища. Причем большое значение имеет химический состав пищи и содержание в ней воды. Как отмечается в работе И.А. Богачевой (1993), посвященной данному вопросу, в течение сезона заметно возрастает плотность покровов листа. Только за месяц (с мая по июнь) у ряда древесных пород она возрастает в 2-3 раза, а у дуба за это же время - в 4-5 раз. В течение вегетационного сезона в тканях листа уменьшается содержание воды, меняется состав защитных веществ. Молодой лист в наиболее ответственный период роста может быть защищен цианогенными и другими соединениями. Их содержание с ростом листа быстро снижается, но зато заметно возрастает содержание фенолов и таннинов. Выступая в комплексе с белками, таннины и фенолы дают соединения, которые не усваиваются фитофагами. Эффект одновременного снижения содержания белков и повышения количества таннинов и фенолов приводит к тому, что усвояемость листьев к концу сезона резко снижается. И именно изменение химизма листьев, no мнению многих исследователей, - влечет за собой сезонную смену состава фитофагов.
Абиотические факторы (температура, влажность, свет, ветер и др.) воздействуя прямо или косвенно, также могут оказывать влияние на развитие филлофагов.
Как было сказано ранее (Гл. 1,3), в городской среде изменяется соотношение многих абиотических факторов, что оказывает влияние на жизнь и развитие растительных и животных организмов, в т.ч. и на фенологию филлофагов,
Показано, например, что более раннее и интенсивное потепление, а также повышение температуры воздуха на 2-4 С в городской среде вызывает опережение развития растений и связанных с ними фитофагов примерно на 5-7 дней (Белова, 1982). Так, указанным автором отмечено, что в то время, когда в Подмосковье еще наблюдались лишь яйца тополевой моли, в черте Москвы регистрировались уже гусеницы I и II возрастов. По данным другого исследователя (Козлов, 1990), разреженность сосновых древостоев в загрязненных зонах вблизи нефтехимического предприятия способствует их лучшему прогреванию, в результате чего вылет бабочек Bupalus piniarius L. происходит на 7-9 дней раньше, чем в чистой зоне. В то лее время раннее начало развития позволяет гусеницам закончить питание до наступления первых заморозков и существенно снижает количество нежизнеспособных куколок (с 14 до 2,6 %).
Городская среда может оказывать влияние на филлофагов и через пищу. Различные загрязнители вызывают биохимические и морфологические изменения кормовых растений. Чужеродные соединения изменяют углеводный, фосфорный и азотный обмены в растении, биохимию их органов и тканей, а также процессы дыхания и фотосинтеза (Стадницкий, Федорова, 1981, цит. по Селиховкину, 1997а).
Листва городских деревьев значительно отличается от естественных аналогов, По элементному составу листьев городская древесная растительность обогащена, по сравнению с деревьями естественных местообитаний, техногенными элементами и обеднена биофильными элементами. По данным ОАО «Прима-М» (Состояние зеленых насаждений,.,, 1999, 2000) степень расхождения микроэлементного состава листьев городских деревьев и их фоновых аналогов возрастает в ряду: парки - бульвары, скверы, дворы - улицы.
Морфометрические изменения растений, происходящие под воздействием загрязняющих веществ, также могут иметь существенное значение для филлофагов. Помимо изменения качества корма, аэротехногенное загрязнение, как правило, уменьшает общий объем фитомассы, пригодной для освоения фитофагами.
Изучение анатомического строения листьев некоторых древесных растений из парковых и уличных насаждений г. Москвы показало, что на условия улиц растения реагируют уплотнением палисадной ткани, уменьшением объема межклетников, более сильным развитием механических и покровных тканей (Кочерян, 1999).
При сильном повреждении листвы аэротоксикантами разрушаются клетки вдоль жилок, палисадной, а затем губчатой паренхимы, наблюдается снижение содержания запасных веществ, количества свободной воды и общей обводненности, нарушается регулирующая деятельность устьиц, разрушается протоплазма и хлоропласты (Селиховкин, 1997а).
Все вышеперечисленные изменения, происходящие в листьях древесных растений, произрастающих в условиях города, конечно же, сказываются и на филлофагах, тесно с ними связанных.
К сожалению, работы, посвященные изучению непосредственного влияния антропогенных загрязнителей на сроки развития фитофагов, практически отсутствуют. Можно назвать лишь несколько работ, освещающих данный вопрос. Запаздывание начала вылета и максимума лета бабочек боярышницы под влиянием смеси окислов железа, алюминия, кремния и магния, входящих в состав промышленных выбросов металлургических предприятий отмечалось в опытах А.П. Баранник и Н.И. Еремеевой (1988).