Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследований 12
1.1. Районы работ и стандартные съемки 12
1.2. Ихтиологические исследования 14
1.3. Популяционные исследования 17
1.4. Идентификация травм 23
1.5. Гидрологические исследования 31
Глава 2. Дрифтерный промысел тихоокеанских лососей 33
2.1. Краткий исторический обзор 33
2.2. Японский и российский дрифтерный лов в ИЭЗ России в 1990-2000-х гг 39
Глава 3. Нерка {Oncorhynchus пегка) 53
3.1. Динамика и структура промысла азиатских стад 55
3.2. Функциональная структура ареала преднерестовых миграций 57
3.2.1. Пространственно-временное распределение скоплений 60
3.2.2. Динамика миграционного хода 63
3.3. Биологические показатели 67
3.3.1. Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей 67
3.3.2. Возрастной состав 70
3.3.3. Соотношение полов 77
3.3.4. Размерно-массовые критерии 80
3.3.5. Гонадо-соматический индекс 94
3.4. Внутривидовая структура 95
3.4.1. Реперные модели 102
3.4.2. Пространственно-временное распределение стад 119
Глава 4. Кета {Oncorhynchus keta) 129
4.1. Динамика и структура промысла азиатских стад 130
4.2. Функциональная структура ареала преднерестовых миграций 134
4.2.1. Пространственно-временное распределение скоплений 134
4.2.2. Динамика миграционного хода 137
4.3. Биологические показатели 141
4.3.1. Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей 141
4.3.2. Возрастной состав 144
4.3.3. Соотношение полов 150
4.3.4. Размерно-массовые критерии 153
4.3.5. Гонадо-соматический индекс 169
4.4. Внутривидовая структура 170
4.4.1. Реперные модели 173
4.4.2. Пространственно-временное распределение стад 183
Глава 5. Горбуша {Oncorhynchusgorbuscha) 191
5.1. Динамика и структура промысла азиатских стад 194
5.2. Функциональная структура ареала преднерестовых миграций 197
5.2.1. Пространственно-временное распределение скоплений 197
5.2.2. Динамика миграционного хода 204
5.3. Биологические показатели 207
5.3.1. Соотношение полов 207
5.3.2. Размерно-массовые критерии 212
5.3.3. Гонадо-соматический индекс 231
5.4. Внутривидовая структура 236
5.4.1. Реперные модели 240
5.4.2. Пространственно-временное распределение стад 243
Глава 6. Чавыча {Oncorhynchus tschawytscha) 248
6.1. Динамика и структура промысла азиатских стад 250
6.2. Функциональная структура ареала преднерестовых миграций 252
6.2.1. Пространственно-временное распределение скоплений 252
6.2.2. Динамика миграционного хода 257
6.3. Биологические показатели 259
6.3.1. Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей 259
6.3.2. Возрастной состав 262
6.3.3. Соотношение полов 268
6.3.4. Размерно-массовые критерии 271
6.3.5. Гонадо-соматический индекс 282
6.4. Внутривидовая структура 285
6.5.1. Реперные модели 285
6.4.1. Пространственно-временное распределение стад 289
Глава 7. Кижуч {Oncorhynchus kisutch) 294
7.1. Динамика и структура промысла азиатских стад 296
7.2. Функциональная структура ареала преднерестовых миграций 298
7.2.1. Пространственно-временное распределение скоплений 298
7.2.2. Динамика миграционного хода 302
7.3. Биологические показатели 304
7.3.1 Возрастной состав 304
7.3.2. Соотношение полов 308
7.3.3. Размерно-массовые критерии 310
7.3.4. Гонадо-соматический индекс 322
7.4. Внутривидовая структура 325
7.4.1. Реперные модели 326
7.4.2. Пространственно-временное распределение стад 328
Глава 8. Факторы, влияющие на характер преднерестовых миграций тихоокеанских лососей 332
8.1. Температура воды 334
8.2. Кормовая обеспеченность 349
8.3. Воздействие хищников 364
8.4. Численность стад лососей 376
Глава 9. Теоретические и практические следствия исследований 390
Заключение 400
Выводы 403
Литература
- Популяционные исследования
- Пространственно-временное распределение скоплений
- Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей
- Динамика миграционного хода
Введение к работе
Актуальность проблемы. Тихоокеанские лососи Oncorhynchus spp. являются предметом активного изучения специалистов всех стран, где воспроизводятся их запасы. Этому способствует пищевая ценность и высокий уровень численности этих рыб в тихоокеанском регионе. В начале XXI века их ежегодные уловы в бассейне Северной Пацифики достигли уровня 0,7-1,0 млн т (Irvine et al., 2009). Обширный ареал, сложный биологический цикл и внутривидовая структура лососей обусловливают необходимость специализированного подхода при изучении их жизнедеятельности на различных этапах онтогенеза. В настоящее время специалистами стран северотихоокеанского бассейна все больше внимания уделяется именно морскому периоду жизни лососей. Подобный интерес не только научный, но и практический, поскольку именно во время морского нагула формируется промысловый запас тихоокеанских лососей.
Данное направление исследований получило развитие в 1950-60-х гг. За это время было опубликовано большое количество статей, а также отдельных сводных работ (Коновалов, 1971; Бирман, 1985; Карпенко, 1998; Кловач, 2003; Шунтов, Темных, 2008, 2011; Карпенко и др., 2013; Manzer et al., 1965; Godfrey et al, 1975; French et al., 1976; Neave et al, 1976; Major et al, 1978; Takagi et al, 1981; Myers et al., 1993, 1996; и др.), которые позволили значительно расширить наши представления о распределении стад, биологической структуре запасов и экологии тихоокеанских лососей в Северной Пацифике.
Из этого списка публикаций отдельно необходимо выделить монографию камчатского специалиста И.Б. Бирмана (1985), которая является первой отечественной сводной работой по биологии тихоокеанских лососей в морской период жизни. Из новых публикаций наиболее заметной является двухтомная монография В.П. Шунтова и О.С. Темных (2008, 2011), включающая результаты многолетних экосистемных исследования ТИНРО-Центра (г. Владивосток) на основе учетных траловых съемок 1980-2000-х гг. в ИЭЗ России. В настоящее время этому направлению исследований уделяется значительное внимание отечественных и зарубежных специалистов.
Однако, несмотря на заметное увеличение познаний о морском периоде жизни лососей, благодаря синэкологическому изучению биот дальневосточных морей и прилегающих тихоокеанских вод, остается ряд нерешенных проблем, имеющих непосредственное практическое значение для рационального использования данных биоресурсов. В контексте настоящей работы, одной из
них, является функциональная структура ареалов лососей во время преднерестовых миграций в исключительной экономической зоне Российской Федерации (ИЭЗ РФ). Для решения данного вопроса необходим комплексный подход, включающий оценку биологического состояния и миграционной активности созревающих рыб, а также анализ плотности и внутривидовой структуры формируемых ими скоплений в условиях изменчивости численности азиатских стад в разные периоды лет.
Одним из эффективных способов изучения тихоокеанских лососей на заключительном этапе морского периода жизни является сбор биологической информации с помощью дрифтерных сетей. Основным его преимуществом является возможность облова рассеянных скоплений рыб на обширных акваториях. При этом, как правило, сбор информации осуществляется одновременно с множества судов, которые рассредоточены на значительном удалении друг от друга, что позволяет более полноценно анализировать процесс миграций лососей в районах лова. Данный подход хорошо зарекомендовал себя в 1960-70-е гг. во время ведения японского дрифтерного промысла в открытых водах Северной Пацифики. По результатам этих исследований в зарубежной печати опубликовано большое количество научных работ.
В начале 1990-х гг. был начат масштабный сбор биологической информации о тихоокеанских лососях с помощью дрифтерных судов в период их весенне-летних преднерестовых миграций в ИЭЗ России. В результате чего в архивах КамчатНИРО был накоплен значительный объем материала, полученного в период экспедиций 1995-2008 гг. В данных работах участвовали сотрудники рыбохозяйственных НИИ Дальнего Востока, а также Москвы. Представленные результаты исследований отражают основные аспекты биологии пяти видов тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. (нерка - О. пегка, кета - О. keta, горбуша - О. gorbuscha, чавыча - О. tschawytscha, кижуч -О. kisutch) в период преднерестовых миграций в ИЭЗ России в конце XX и начале XXI веков. В связи с чем, весь массив данных был разбит по двум периодам — 1995-2000 и 2001-2008 гг. Подобное разделение обусловлено значительным увеличением уровня численности тихоокеанских лососей во всей Северной Пацифике в начале 2000-х гг. (Irvine et al., 2009). По нашему мнению, такой сравнительный анализ по двум периодам лет позволяет более взвешенно оценить потенциальные перестройки в миграционных процессах и
биологическом состоянии созревающих лососей на заключительном этапе морского периода жизни.
Практическим следствием этих работ была разработка комплекса мер по ограничению дрифтерного промысла лососей в ИЭЗ России, а также обоснование оперативного регулирования берегового промысла производителей в некоторых дальневосточных центрах воспроизводства.
Цель и задачи исследований. Цель исследований — разработка научных принципов рационального использования тихоокеанских лососей на основе данных биологии и функциональной структуры их ареалов в период преднерестовых миграций в беринговоморских и тихоокеанских водах исключительной экономической зоны Российской Федерации.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) Выявить особенности функциональной структуры ареалов
тихоокеанских лососей путем анализа пространственно-временного
распределения и динамики их уловов в основных районах преднерестовых
миграций;
-
Дать биологическую характеристику (соотношение полов, возрастная структура, размерно-массовые показатели, гонадо-соматический индекс) созревающих тихоокеанских лососей;
-
Разработать методическую основу формирования чешуйных реперных моделей и выполнить фенотипическую дифференциацию локальных стад тихоокеанских лососей в пределах азиатского ареала воспроизводства;
-
Определить внутривидовую структуру тихоокеанских лососей в дрифтерных уловах и выявить основные закономерности распределения региональных комплексов стад в районах преднерестовых миграций;
-
Оценить уровень воздействия основных факторов среды (температура воды, кормовая обеспеченность, воздействие хищников) и численности стад лососей на характер преднерестовых миграций тихоокеанских лососей;
-
Разработать биологические основы распределения промысловой нагрузки на отдельные стада дальневосточных лососей во время ведения дрифтерного промысла в ИЭЗ России с целью снижения вероятности негативного воздействия на их запасы;
-
Обосновать возможности оперативного регулирования берегового промысла тихоокеанских лососей в основных дальневосточных центрах их воспроизводства на основе данных интенсивности их преднерестовых миграций в ИЭЗ России.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Пространственно-временная структура биологических показателей
тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций в открытых
морских водах зависит от региона происхождения рыб и обусловлена сроками
нереста и географическим положением центров воспроизводства видов.
2. Разнообразие фенотипов чешуи позволяет дифференцировать
региональные группировки стад тихоокеанских лососей, представляющих
основные центры воспроизводства видов в азиатском регионе, что
обуславливает возможность идентификации внутривидовой структуры
смешанных преднерестовых скоплений в исключительной экономической зоне
России.
-
Основным фактором, определяющим функциональную структуру ареалов тихоокеанских лососей во время преднерестовых миграций в открытых морских водах, является численность созревающей части отдельных видов и их локальных стад.
-
Интенсивность преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в исключительной экономической зоне России, определенная на основе результатов контрольного лова, является индикатором уровня их запасов и позволяет осуществлять оперативное прогнозирование численности и сроков подходов производителей к дальневосточным центрам воспроизводства.
Научная новизна. Исследования, проведенные на дрифтерных судах в 1995-2008 гг., представляют собой масштабный эксперимент, в процессе выполнения которого на огромной акватории (около 270 тыс. кв. миль) от мыса Олюторский (северо-восток п-ова Камчатка) до южных Курильских о-вов, впервые была собрана комплексная биологическая информация о тихоокеанских лососях во время преднерестовых миграций в исключительной экономической зоне России. Это позволило обобщить и систематизировать многолетние материалы, характеризующие пространственно-временное распределение и динамику уловов, а также основные биологические показатели (соотношение полов, возрастная структура, размерно-массовые показатели, гонадо-соматический индекс) пяти видов тихоокеанских лососей (нерка, кета, горбуша, чавыча и кижуч) в период полового созревания на заключительном этапе морского нагула.
Уточнены границы и функциональная структура ареалов созревающих тихоокеанских лососей в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России. Показано, что количественное распределение (плотность и контуры
скоплений) созревающих рыб, формирующих фронт преднерестовых миграций, изменялось на фоне колебаний численности азиатских лососей на рубеже XX и XXI веков.
Впервые была произведена оценка степени воздействия комплекса основных факторов среды: температуры воды, кормовой обеспеченности, роли хищников, а также динамики численности стад лососей на характер миграций половозрелых рыб в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана. Отмечена роль каждого фактора на различных этапах преднерестового хода. Выявлено, что динамика численности стад лососей является наиболее значимым фактором, определяющим плотность и внутривидовую структуру смешанных преднерестовых скоплений рыб в море.
Разработана методика для проведения фенотипической дифференциации тихоокеанских лососей с помощью чешуйных критериев. Впервые выполнены обширные исследования по дифференциации стад тихоокеанских лососей на основе региональных фенотипических отличий структуры чешуи в пределах основных центров их воспроизводства в Азии, в результате чего были сформированы чешуйные реперные модели, позволяющие идентифицировать внутривидовую структуру смешанных морских скоплений. На их основе получены оценки происхождения лососей в преднерестовых скоплениях в беринговоморской и тихоокеанской части ИЭЗ России. Определены закономерности пространственно-временного распределения региональных комплексов стад тихоокеанских лососей в основных районах миграций.
Разработан определитель для классификации травм наносимых лососям различными видами хищников во время морского нагула.
Показано, что интенсивность преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в ИЭЗ России является индикатором численности азиатских стад. Это служит биологической основой для оценки уровня потенциальных подходов производителей к дальневосточным центрам воспроизводства.
Практическая значимость. Результаты исследований легли в основу разработки комплекса мер по рациональному использованию лососей на Камчатке, в том числе и по оперативному контролю динамики единиц запасов на основе выявленной зависимости береговых уловов от уловов на единицу промыслового усилия дрифтерных сетей в ИЭЗ России (по принципу «дрифтерный вылов — береговой вылов»).
Оценки промыслового изъятия стад лососей во время ведения дрифтерного промысла, служат для корректировки перспективных прогнозов рекомендуемых объемов вылова некоторых наиболее значимых промысловых стад или их региональных группировок в основных центрах воспроизводства на Дальнем Востоке России.
Полученные знания о функциональной структуре ареалов тихоокеанских лососей во время преднерестовых миграций применяются для управления дрифтерным промыслом в ИЭЗ России в целях снижения промысловой нагрузки на наиболее ценные виды, единицы запаса которых находятся в депрессивном состоянии.
Результаты исследований по идентификации стад тихоокеанских лососей в морской период жизни используются для определения состава смешанных скоплений лососей в море, а также лежат в основе позиции российской стороны при принятии решений на международном уровне в рамках Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC).
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на ежегодных отчетных сессиях КамчатНИРО (г. Петропавловск-Камчатский), ТИНРО-Центра (г. Владивосток) и НТО ТИНРО в период 1995-2013 г.; на ежегодных отчетных сессиях Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC) (г. Гонолулу, США - 2003 и 2013 гг., г. Сиэттл, США - 2008 г., г. Ниигата, Япония - 2009 г., г. Пусан, Корея - 2010 г., г. Нанаймо, Канада - 2011 г., г. Санкт-Петербург, Россия - 2012 г.); на международных конференциях NPAFC (г. Гонолулу, США - 2003 и 2013 гг., г. Саппоро, Япония - 2004 г., г. Нанаймо, Канада - 2011 г.); на международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (г. Петропавловск-Камчатский - 2002, 2003 и 2007 гг.), на Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (г. Петропавловск-Камчатский - 2012 г.).
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в 10 экспедициях (1996-2008 гг.) на российских и японских дрифтерных судах. Осуществлял подготовку рейсовых программ и методик, координировал сбор и анализ биологической информации группы научных судов, а также занимался подготовкой рекомендаций по регулированию промысла. Весь массив первичных биологических данных, собранных во время дрифтерных экспедиций, был лично обработан и интерпретирован автором настоящей диссертации.
Публикации. По теме диссертации в периодических изданиях опубликовано 76 работ. В рекомендованных ВАК журналах опубликовано 33 статьи.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 492 страницах
Популяционные исследования
В настоящей работе популяционные исследования ориентированы на определение внутривидовой структуры тихоокеанских лососей в смешанных морских скоплениях. Как правило, это направление исследований имеет прикладной характер, поскольку речь идет об идентификации запасов. В диссертации использован фенотипический метод идентификации, в котором в качестве дифференцирующего критерия использована структура чешуи. Отметим, что в период проведения дрифтерных исследований большая часть опубликованных работ по идентификации стад лососей в море была выполнена с применением именно чешуйных критериев.
В процессе проведения популяционных исследований по определению происхождения лососей в ИЭЗ России нами были разработаны схемы структурных элементов чешуи, включающих пресноводную и первую океаническую годовую зоны, которые использованы для идентификации их стад (Бугаев А., 20056; Bugaev А., 2005а). В этих работах были предложены схемы структурных измерений чешуи для пяти видов тихоокеанских лососей. Но в диссертации непосредственно нами были идентифицированы региональные комплексы локальных стад трех видов — нерки, кеты и чавычи (рис. 1.6). Оценки по горбуше и кижучу были представлены на основе имеющихся литературных данных (Антонов, Балуева, 2000; Зорбиди, Антонов, 2002; Антонов и др., 2005; Запорожец, Зорбиди, 2007), которые были получены в результате идентификации их стад с помощью чешуйных критериев в период работ на дрифтерных судах в ИЭЗ России.
У нерки и чавычи все измерения производили по оси от фокуса (центра) чешуи перпендикулярно линии, ограничивающей чешуйный карман. У кеты все измерения проводили по оси, направленной от фокуса по максимальному радиусу чешуи. Подобный подход является стандартным для анализа структуры чешуи тихоокеанских лососей с продолжительным и краткосрочным пресноводным периодом жизни и принят Северотихоокеанской комиссией по анадромным видам рыб (NPAFC) (Davis et al., 1990). Использованы следующие дифференцирующие признаки: 1) размер пресноводной зоны роста (FW) (нерка и чавыча); 2) размер первой годовой океанической зоны роста (Оі) и количество склеритов в ней (Сі) (все виды); 3) измерение межсклеритных дистанций в первый год нагула производили на основе их группировки в прямые триплеты (TR), начиная от первого морского склерита (5 шт. - чавыча, 6 шт. - нерка и кета), и обратные триплеты (RTR), начиная от последнего склерита первой годовой морской зоны (5 шт. - чавыча, 6 шт. - нерка и кета).
Реперные чешуйные выборки производителей тихоокеанских лососей были собраны сотрудниками КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИРО, Хабаровского и Чукотского филиалов ТИНРО-Центра, Севвострыбвода и Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро, Япония) из речных уловов Дальнего Востока России и Японии в июне-ноябре 1995-2008 гг. Схемы районов сбора чешуйных проб лососей по видам показаны на рисунках 1.7-1.11. Составы и объемы, использованных в работе чешуйных реперных баз тихоокеанских лососей, представлены в Приложениях 3-7.
При подборе реперов использована чешуя только азиатских стад. Это обусловлено ориентацией настоящих исследований на половозрелую часть стад, то есть рыб, мигрирующих непосредственно к побережью для захода в нерестовые водоемы. Поэтому фактор географической удаленности Азии и Северной Америки выступает гарантом отсутствия в ИЭЗ России созревающих особей другого континента. Формирование реперных баз делали с учетом массового возраста созревания производителей тихоокеанских лососей в Азии. Для этого обработку чешуи выполняли по доминирующим возрастным группам: нерка - 1.3, 2.3; кета - 0.3, 0.4; чавыча - 1.2, 1.3, 1.4; кижуч - 1.1, 2.1. У горбуши все производители имели один возраст - 0.1. Отметим, что по европейской системе определения возраста лососей первая цифра означает пресноводный возраст, а вторая — морской.
Всего в качестве чешуйных реперов в 1995-2008 гг. было использовано 42353 экз. производителей тихоокеанских лососей, из которых: нерка - 17977 экз., кета - 12994 экз., горбуша - 4277 экз., чавыча - 4303 экз., кижуч - 2802 экз.
Хайлюля (15), р. Карага (16) (по данным Зорбиди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007) При подборе реперов, по мере возможности, учитывали пространственную и временную структуру локальных стад тихоокеанских лососей. Для этого пробы чешуи брали в начале, середине и конце нерестового хода. Данное правило выдерживали при наличии достаточного объема выборок. В основном это условие выполнялось в пробах из наиболее значимых промысловых водоемов. В случаях недостаточного объема чешуйных выборок, они включались в работу полностью. Как правило, это относится к водоемам с относительно низкой численностью производителей того или иного вида лососей, не имеющим большого промыслового значения. В большинстве случаев один репер включал 50-100 экз. чешуи по каждой возрастной группе, что обусловлено требованиями статистической достоверности.
Формирование чешуйных реперных моделей по региональному признаку производили на основе результатов иерархической (Евклидовы дистанции) и дискриминантной (канонические значения) кластеризации стандартов (MathSoft. 1997). Разрешающую способность моделей выполняли методом зависимой симуляции (Cook, 1983). Вероятностные расчеты производили на основе оценок максимального подобия (MLE -maximum likelihood estimate) в программном обеспечении Р. Миллара (Millar, 1987, 1990). Доверительные интервалы с заданной точностью 95% (С1±95%) вычислялись методом бутстрэпа (100 повторений) (Efron, Tibshirani, 1986).
Пространственно-временное распределение скоплений
В настоящее время существует достаточно противоречивая статистика вылова лососей дрифтерными судами. Но в настоящей работе мы ориентируемся на согласованные международным сообществом данные, которые официально используются Северотихоокеанской комиссией по анадромным рыбам (NPAFC) (Irvine et al., 2009). Следует отметить, что на графике не представлены уловы, отражающие промысел в ИЭЗ РФ после 1993 г. Информация о них дана ниже.
В период с 1952 по 1977 гг. были отмечены самые высокие уловы тихоокеанских лососей дрифтерными судами в центральных и западных частях Берингова моря и Тихого океана. Тогда сред немноголетний вылов всех видов лососей составлял 103,5 тыс. т (28,6-170,9 тыс. т). Видовое соотношение уловов было следующим: нерка - 17,2 тыс. т (1,5-42,6 тыс. т); кета - 33,9 тыс. т (3,1-58,3 тыс. т); горбуша - 44,9 тыс. т (19,4-93,8 тыс. т); чавыча - 0,9 тыс. т (0,01-2,0 тыс. т); кижуч - 6,6 тыс. т (0,05-12,5 тыс. т). Отметим, что именно в этот период наблюдалось заметное сокращение прибрежных и речных уловов лососей в СССР и США (Вронский, Казарновский, 1979; Уловы тихоокеанских лососей..., 1989; Гриценко и др., 2004; Синяков, 2008; Irvine et al., 2009). Не удивительно, что специалисты этих стран связали депрессивное состояние азиатских и американских стад лососей с высокой интенсивностью японского дрифтерного промысла.
В 1970-х гг. вылов лососей японскими дрифтерными судами заметно снизился. В период с 1978 по 1991 гг. они в среднем добывали около 29,3 тыс. т (8,2-42,7 тыс. т) лососей. При этом соотношение по видам было следующее: нерка - 2,9 тыс. т (0,4-5,7 тыс. т); кета - 8,3 тыс. т (1,6-14,2 тыс. т); горбуша - 14,9 тыс. т (5,6-22,9 тыс. т); чавыча - 0,9 тыс. т (0,3-2,5 тыс. т); кижуч -2,3 тыс. т (0,3-5,8 тыс. т). Несомненно, важную роль в этом сыграло введение 200-мильных экономических зон (Вронский, Казарновский, 1979). В 1970-1980-х гг. практически весь японский дрифтерный промысел постепенно сместился в открытые воды ближе к центральным районам Берингова моря и северной части Тихого океана в зону ограниченную 170-175 в. д. Это значительно сократило возможности воздействия дрифтерного морского промысла на запасы тихоокеанских лососей. Правда, оставался открытым для работ дрифтерных судов достаточно обширный район, расположенный восточнее о. Хоккайдо до 175 в. д. Это давало возможность среднетоннажным судам достигать центральных районов Северной Пацифики и возвращаться с уловом в порты Японии. Но в целом данная промысловая зона располагалась несколько южнее основных путей миграций тихоокеанских лососей, поэтому уловы здесь были заметно ниже, чем в приалеутском районе.
Несмотря на негативную оценку влияния японского дрифтерного промысла на запасы тихоокеанских лососей Азии и Северной Америки во второй половине XX века, нельзя не отметить один положительный эффект, который возник благодаря высокому интересу стран тихоокеанского бассейна к данному виду добычи биоресурсов. Именно дрифтерный промысел способствовал активному развитию исследований лососей в открытых водах Тихого океана и Берингова моря. Конфликт экономических интересов послужил стимулом для возникновения целого направления комплексных научно-исследовательских работ по изучению биологии тихоокеанских лососей в морской период жизни, которые проводились в рамках Международной северотихоокеанской рыболовной комиссии (INPFC). Большинство результатов было опубликовано в форме документов-отчетов, которые практически не доступны для общего пользования. Поэтому мы отметим лишь ряд сводных коллегиальных международных работ, связанных с японским дрифтерным промыслом (Manzer et al., 1965; Godfrey et al., 1975; French et al., 1976; Neave et al., 1976; Major et al., 1978; Takagi et al., 1981; Myers et al., 1993, 1996). Следует отметить, что эти труды заметно повлияли на формирование современных представлений об истории жизни тихоокеанских лососей в период океанического нагула.
В результате этих исследований были накоплены многолетние данные о происхождении стад лососей в уловах дрифтерных судов. Выяснилось, что именно в приалеутском районе Берингова моря и Тихого океана наблюдается максимальное смешение азиатских и американских стад тихоокеанских лососей в период океанического нагула. Это позволило произвести оценки ущерба наносимого японским промыслом странам производителям запасов. Наиболее актуальным объектом разногласий стала нерка, поскольку это экономически наиболее ценный вид. По данной тематике К.К. Харрисом (Harris, 1989) была подготовлена докторская работа, в которой даны оценки изъятия дрифтерным промыслом нерки США и СССР. Несомненно, это стимулировало правительство США на лоббирование запрета на проведение дрифтерного промысла в открытых водах Мирового океана. Отметим, что официальной причиной закрытия был экологический ущерб, наносимый дрифтерными сетями морским млекопитающим и птицам (Справочные материалы..., 2010). Однако в основе стояли экономические интересы сверхдержав.
Оценивая данную ситуацию сегодня, необходимо уточнить, что исследования 1990-х и начала 2000-х гг. показали наличие и других факторов, влияющих на динамику запасов тихоокеанских лососей. Выяснилось, что колебания их численности зависят не только от промыслового прессинга, но и от изменчивости климато-океанологических условий нагула в океанический период жизни (Чигиринский, 1993; Кляшторин, 2000; Горяинов, Шатилина, 2003; Кляшторин, Любушин, 2005; Радченко, 2008; Котенев и др., 2010; Бугаев А., Тепнин, 2011; Beamish et al., 1997, 1999, 2004a,b; Impacts of climate..., 2008; Kaeriyama et al., 2009; Ruggerone et al., 2009; Bugaev A., Tepnin, 2012; и др.). На наш взгляд, логично предположить, что в данном случае имело место комплексное воздействие антропогенного и климатического факторов. Тем не менее, возвращаясь к истории вопроса, можно констатировать, что депрессивное состояние запасов тихоокеанских лососей в 1970-1980-х гг. послужило одной из основных причин для принятия в 1991 г. Организацией Объединенных Наций резолюции 46/215 о запрете дрифтерного промысла в открытых водах Мирового океана (Справочные материалы..., 2010). Но официально все трактовалось именно с точки зрения наносимого дрифтерным промыслом экологического ущерба.
Введение этого запрета привело к заключению четырехсторонней Конвенции между Россией, США, Канадой и Японией «О сохранении запасов анадромных рыб в северной части Тихого океана» в 1992 г. По итогам этого соглашения был официально запрещен дрифтерный промысел за границами исключительных экономических зон (ИЭЗ) стран-участниц. В этот же год была образована Северотихоокеанская комиссия по анадромным рыбам (NPAFC). Целью ее создания было осуществление функций совместного контроля незаконного, несообщаемого и нерегулируемого вылова лососей (ННН промысел) в международных водах Тихого океана, (конвенционный район), а также обмен научной информацией.
Россия, учитывая свои экономические интересы и считаясь с традициями японского дрифтерного промысла, но, не выходя из рамок четырехсторонней Конвенции, разрешила Японии в качестве компенсации (концессии) осуществлять регулируемый лов лососей в пределах ИЭЗ РФ. В рамках Российско-Японской Смешанной Комиссии по рыбному хозяйству (РЯСК) в 1992 г. было подписано двустороннее соглашение, регламентирующее границы районов и сроки работ японских судов, которые с незначительными изменениями сохранились до настоящего времени (рис. 1.1).
Непосредственно перед анализом ситуации с дрифтерным промыслом в ИЭЗ РФ необходимо внести небольшое уточнение. Принято считать, что концессионный японский промысел в ИЭЗ РФ был начат в 1992 г. (Рассадников, Лобода, 2006). Но официальная статистика Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC) дает соответствующие уловы только с 1993 г. (Irvine et al., 2009). Вероятно, что в переходный период 1992 г. еще не были урегулированы все формальности организации дрифтерного промысла в российских водах, поэтому статистика уловов в этот год была неточной и ее решено не включать в базу данных NPAFC в виде отдельного улова. По этой причине в работе мы ориентируемся на 1993 г., как стартовый для японского концессионного дрифтерного промысла в ИЭЗ РФ. В 1990-х и начале 2000-х гг. в конвенционных районах ИЭЗ РФ официально работали три рыбодобывающие ассоциации Японии: «Дзэнкейрен», «Никкэйрен», «Докэйрен». Первые две компании использовали для лова среднетоннажные суда с водоизмещением 130-150 т и экипажами 15-20 человек, общее количество которых ежегодно варьировало в пределах 30-70 единиц. Их общая доля в дрифтерных уловах лососей составляла около 80-90%. Третья компания в основном использовала малотоннажные суда с водоизмещением 50-100 т и экипажами 5-10 человек. Суда данного типа работали в водах Курильских островов и северной части Японского моря. Их количество варьировало в пределах 10-30.
Сравнивая среднемноголетнюю динамику уловов тихоокеанских лососей традиционного (1952-2007 гг.) и концессионного (1993-2008 гг.) японского дрифтерного промысла, можно отметить, некоторые характерные тенденции (рис. 2.4). Исторический максимум традиционного промысла в 1950-70-х гг. значительно превосходил уровень концессионного лова, существующего в 1990-2000-х гг. в ИЭЗ РФ. Тем не менее, заметно, что за последние 20 лет наблюдалось значительное сокращение традиционного промысла по мере вынужденного смещения промысловой нагрузки из приалеутских районов Тихого океана и Берингова моря в пределы границ ИЭЗ Японии. При этом лов в ИЭЗ России, напротив, набирал силу, достигнув в 1993-2008 гг. среднегодовых уловов в пределах 6-8 тыс.т.
В объемном эквиваленте среднемноголетние уловы лососей традиционным и концессионным промыслом в 1990-2000-х гг. в первом случае составляли 4,0 тыс. т (2,85-5,15 тыс. т), а во втором — 14,4 тыс. т (5,7-28,3 тыс. т). Эти цифры показывают, что в данный период масштабный дрифтерный промысел тихоокеанских лососей практически полностью переместился в ИЭЗ России. Об этом свидетельствуют не только общие объемы изъятия, но и перестройка видового состава дрифтерных уловов. Данный нюанс весьма важен, поскольку повлек за собой ряд проблем, которые оказали существенное влияние на формирование рыболовной политики России и Японии в отношении тихоокеанских лососей.
На протяжении всего исторического пути развития традиционного японского дрифтерного промысла в уловах всегда доминировала горбуша, являющаяся самым массовым видом в Азии. При этом горбуша оставалась наименее дорогостоящим объектом промысла тихоокеанских лососей. Следующими по соотношению встречаемости в дрифтерных уловах шли экономически более ценные виды — кета и нерка.
Дифференциация половозрелых и неполовозрелых особей
В некоторых случаях заметно, что размеры и масса рыб младших и старших возрастных групп зачастую имеют значительное перекрытие значений этих показателей. Ранее на подобную закономерность уже обращали внимание некоторые исследователи (Бугаев, 1995, 2011). По этим наблюдениям часть рыб в возрасте 0.4, 1.4, 2.4 и 3.4 заведомо имели более низкие значения длины и массы тела, приближаясь по этим критериям к уровню рыб в возрасте 0.2, 1.2, 2.2 и 3.2. Чем вызвана данная особенность роста, пока ответить затруднительно. Можно предположить, что существует некая система внутреннего или внешнего подавления роста нерки, из-за чего происходит отделение части рыб той или иной популяции, которые дополнительно на 1-2 года задерживаются в океане. Не исключено, что основную роль в регуляции данного процесса играют наследственные факторы, и эти рыбы являются частью резервного генофонда вида.
При рассмотрении динамики размерно-массовых показателей нерки различных возрастных групп в течение всего активного преднерестового хода в ИЭЗ РФ, можно отметить, что во всех случаях наблюдалась положительная ежедекадная тенденция увеличения длины и массы тела половозрелых рыб с начала мая и до конца августа (рис. 3.21). У особей в возрасте п.2 по среднемноголетним данным 1995-2008 гг. сезонный прирост длины тела составлял около 3,0 см, а массы - около 0,4 кг. Нерка возраста п.З и п.4 в период преднерестового хода росла менее интенсивно. В обоих случаях сезонные приросты длины и массы тела составляли приблизительно 2,0 см и 0,3 кг. При этом декадные приросты этих характеристик имели следующие показатели: возраст п.2 - 0,25 см/0,04 кг, возраст п.З - 0,09 см/0,03 кг, возраст п.4 -0,22 см/0,03 кг.
На наш взгляд, более интенсивный рост рыб младшей возрастной группы п.2 обусловлен потребностью в относительно короткие сроки преднерестового хода набрать максимально быстро соответствующие физические кондиции необходимые для более успешного нереста. У нерки старших возрастных групп п.З и п.4 этот процесс проходит более медленно, поскольку требуемые размерно-массовые характеристики практически достигнуты. Тем не менее, отметим относительно высокий уровень декадных приростов у рыб в возрасте п.4, несмотря на то, что это самая старшая возрастная группа, представленная в настоящей работе.
В настоящее время существует множество опубликованных материалов, как отечественных, так и зарубежных авторов, в которых значительное внимание уделяется межгодовым отличиям темпа роста нерки отдельных локальных стад или их региональных комплексов (Крогиус, 1960, 1961, 1965; Бугаев, 1995, 2008, 2011; Lander, Tanonaka, 1964; Ricker, 1981; Rogers, Ruggerone, 1993; Ishida et al., 1998; Mathisen, Sands, 2001; Ruggerone et al., 2007; и др.). Как правило, ключевыми элементами подобных исследований являются размерно-массовые характеристики, возрастная структура и численность поколений. В перечисленных публикациях одним из наиболее часто упоминаемых факторов, влияющих на рост нерки Азии и Северной Америки, специалисты считают численность конкурентного вида — горбуши. Другой причиной (обусловливающей численность всех гидробионтов) являются океанологические условия нагула. Эти факторы могут заметно влиять на биологические показатели рыб даже на завершающих этапах океанического периода жизни. Особенно, это актуально в тех случаях, когда исследованиями охвачена такая значительная зона пересечения видовых ареалов тихоокеанских лососей, как беринговоморская и тихоокеанская акватория ИЭЗ РФ, где большинство смешанных скоплений представляют собой сложно структурированные популяционные комплексы.
Одним из проявлений подобной зависимости является выявленная закономерность широтного распределения длины и массы тела половозрелой нерки из дрифтерных уловов в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана (рис. 3.22).
Зависимость распределения длины (А) и массы (Б) тела половозрелой нерки в период преднерестовых миграций (май-август) от географической широты вылова в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ по данным 1995-2008 гг. Отмечена положительная тенденция увеличения ее размерно-весовых показателей с юга на север. Взаимосвязь в обоих случаях достоверная и четко выраженная. Коэффициенты корреляции Пирсона (г) по длине и массе тела рыб составили 0,78 и 0,68, соответственно. Не вызывает сомнений то, что данная закономерность напрямую связана с пространственным распределением локальных стад «южного» и «северного» происхождения на акватории полигона исследований.
Аналогичные результаты были получены и для производителей нерки из речных и прибрежных уловов при сопоставлении распределения среднемноголетних размерно-массовых характеристик рыб по широте относительно координат устьев рек (Бугаев, 2011). Этот момент еще раз подчеркивает, что при изучении биологического состояния тихоокеанских лососей в морской период жизни, фактор географического положения основных центров воспроизводства зачастую определяет закономерности пространственного и временного распределения конкретных локальных стад или их региональных группировок. Особенно, это актуально в период преднерестовых миграций, когда созревающие лососи по мере смещения к побережью локализуются в достаточно однородные скопления для захода в нерестовые водоемы.
Степень созревания тихоокеанских лососей в морской период жизни принято определять с помощью гонадо-соматического индекса (ГСИ). Результаты анализа пространственного и темпорального распределения ГСИ по среднемноголетним данным 1990-х и 2000-х гг. в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ представлены в таблице 3.5.
Из полученных данных можно выделить несколько моментов, которые являются общей закономерностью, характерной для преднерестовых миграций нерки в течение всего периода мониторинга на дрифтерных судах 1995-2008 гг. Во-первых, во всех районах исследований у самцов ГСИ в среднем всегда ниже, чем у самок, что обусловлено естественными различиями в массе половых продуктов. Во-вторых, имеется общая тенденция у самцов и самок на увеличение ГСИ от начала (май) к окончанию (август) преднерестовых миграций. Наблюдаемые незначительные перепады степени зрелости нерки в период рунного хода (июнь-июль) в основном связаны с динамикой подходов стад восточной и западной Камчатки, созревающих в разное время. В-третьих, в северных районах ИЭЗ РФ средние показатели ГСИ у самцов и самок выше, чем в более южных. Данная зависимость, также прослеживается и на среднемноголетнем ежемесячном уровне. Основной причиной этого, как и в предыдущем случае, является внутривидовая популяционная структура «северных» и «южных» скоплений нерки. В первом случае доминируют восточнокамчатские стада, массовый нерест которых происходит, начиная с конца июня, а во втором западнокамчатские, начинающие нерест только с августа. В-четвертых, Сравнение среднемноголетних данных показало, что в 1990-х гг. у обоих полов ГСИ были выше в СЗТО-1, а в 2000-х гг. — в ЮЗБМ и СЗТО-2. В целом по ИЭЗ РФ значения ГСИ в 1990-х гг. несколько превосходили таковые в 2000-х гг. В значительной степени это обусловлено тем, что основные сборы были проведены в СЗТО-1, что и повлияло на конечные оценки ГСИ по суммарным данным из всех районов дрифтерного лова.
Межгодовая динамика изменчивости ГСИ нерки в значительной степени отражает все отмеченные выше сред немноголетние тенденции (рис. 3.23 и 3.24). Основной ее особенностью можно считать относительно низкую вариабельность. Как правило, у обоих полов во всех районах исследований показатели ГСИ находятся приблизительно на одном уровне, характерном для того или иного района. Многолетнее распределение данного критерия в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в период преднерестовых миграций 1995-2008 гг. имело следующий вид: ЮЗБМ — самцы - 2,08 (1,17-2,54), самки - 6,16 (5,22-6,95); СЗТО-1 — самцы - 1,47 (1,10-1,87), самки - 4,43 (3,86-5,11); СЗТО-2 — самцы - 1,26 (0,90-2,11), самки - 3,84 (2,99-4,98); ИЭЗ РФ — самцы - 1,50 (0,90-1,96), самки - 4,65 (3,80-5,33).
В большинстве случаев, имеющийся размах колебаний значений ГСИ, не превышал 1. В принципе, это не очень высокий показатель вариабельности критерия. Тем не менее, объяснение подобных перепадов степени зрелости нерки может заключаться в двух причинах. Первая — изменчивость соотношения в уловах восточнокамчатской и западнокамчатской группировок стад. Вторая — влияние океанологических условий и, прежде всего, температуры, поскольку именно температурный режим заметно воздействует на рост и развитие половых продуктов рыб (Никольский, 1974; Бретт, 1983).
Динамика миграционного хода
Если рассматривать ежемесячную среднемноголетнюю динамику соотношения полов горбуши в дрифтерных уловах, то обращает внимание схожесть этого процесса, как в беринговоморских, так и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ. В мае-июне в уловах горбуши повсеместно абсолютно преобладают самцы. В июле соотношение полов выравнивается, а в августе заметно возрастает присутствие самок. Последнее происходит на заключительных этапах преднерестовых миграций горбуши в ИЭЗ РФ. Данная закономерность позволила отслеживать начало, середину и окончание рунного хода горбуши, а также оперативно (с заблаговременность 2-3 недели) определять сроки начала массовых подходов производителей горбуши к побережью. Но, несмотря на имеющуюся сезонную динамику соотношения полов горбуши в ИЭЗ РФ, среднегодовая доля самцов в дрифтерных уловах всегда была выше, составляя около 60-70%.
Для сравнительного анализа мы обратились к опубликованным данным о соотношении полов горбуши, оцененному на основе материалов учетных траловых съемок ТИНРО-Центра.
По имеющейся информации 1980-1990 гг., встречаемость самцов и самок горбуши в прикурильском районе Тихого океана во все сезоны была достаточно близка к 1:1 (Шунтов, Темных, 1997а, 2011). В некоторые годы и сезоны самки здесь даже доминировали в уловах. Однако, данные 2009 г. показали, что в зимне-весенний период в этом регионе преобладали самцы, составляя около 59% от общей численности горбуши в выборке (Старовойтов и др., 2009). Многолетние наблюдения в западной части Берингова моря в 2000-х гг. свидетельствуют, что в траловых уловах в акватории полигонов съемок также доминировали самцы, составляющие в среднем 60-70% (Шунтов, Темных, 2011).
Сопоставляя результаты исследований проводимых на дрифтерных и траловых судах, можно отметить, что тенденция на снижение доли самцов горбуши с севера на юг действительно имеется. В обоих случаях доля самцов в прикурильских водах Тихого океана (СЗТО-2) ниже по сравнению с юго-западной частью Берингова моря (ЮЗБМ) и прикамчатскими тихоокеанскими водами (СЗТО-1). При этом по данным дрифтерных уловов, самцы доминируют в СЗТО-2, что вполне согласовывается с последними результатами зимне-весенних учетных траловых съемок 2009 г. (Старовойтов и др., 2009).
В то же время, оценки 1980-90-х гг. говорят о доминирующей роли самок в западной части Субарктической зоны Тихого океана. В настоящее время сложно дать однозначную оценку имеющимся расхождениям оценок, сделанных на основе анализа соотношения полов горбуши из дрифтерных и траловых уловов в этом регионе. Возможно, различия обусловлены межгодовой изменчивостью, поскольку большая часть представленных данных из уловов дрифтерных сетей была получена не в 1980-1990-х гг., а в 1990-2000-е гг.
При этом, нельзя не учитывать возможность селективности используемых дрифтерных орудий лова, не облавливающих мелких особей, представленных, главным образом, самками горбуши (Справочные материалы..., 2000). Иначе сложно объяснить столь высокую (до 90-100%) встречаемость самцов горбуши в дрифтерных сетях на начальных этапах преднерестового хода в ИЭЗ РФ. Особенно если учесть, что нерестовый потенциал любого вида тихоокеанских лососей стремится к соотношению самцов и самок на уровне 1:1.
Поэтому, мы полагаем, что на начальных этапах преднерестовых миграций (май-июнь) контрольные дрифтерные сети с ячеей 55 мм позволяют облавливать в основном только самцов, достигших массы около 1 кг. Самки в этот период заметно уступают им по размерам и массе тела (на 200-300 г) и проходят через ячею сетей. В июле по мере увеличения размеров и массы тела рыб, в дрифтерных уловах все чаще попадаются самки. К окончанию преднерестовых миграций горбуши соотношение полов выравнивается, а в августе доли самок в уловах могут даже превосходит таковые самцов.
Резюмируя изложенное, можно заключить, что реальная доля самок в формируемых преднерестовых скоплениях в ИЭЗ России выше, чем это следует из анализа уловов дрифтерных сетей. Однако, некоторый дисбаланс в соотношении полов у горбуши все же имеет место. Он может быть элементом стратегии выживания вида.
В пользу этого предположения говорят результаты этологических исследований горбуши на местах нереста, которые показали, что уровень активности ее производителей наиболее высок в условиях соотношения полов 2 самца : 1 самка (Чебанов, 1995, 2000). Учитывая рост численности азиатской горбуши в начале 2000-х гг., можно с уверенностью констатировать, что отмеченные различия уровней встречаемости самцов и самок в разные периоды лет, по крайней мере, не сказываются отрицательно на продуктивности вида.
Исходя из представленных данных, можно отметить, что среднемноголетние показатели длины и массы тела горбуши в 2000-х гг. в целом выше, чем в 1990-х гг. Причем, эта закономерность прослеживается, как по линии нечетных, так и четных поколений. В ЮЗБМ размерно-массовые критерии горбуши были ниже по сравнению с СЗТО-1 и СЗТО-2. При этом в 1990-х гг. по обеим репродуктивным линиям в СЗТО-1 длина и масса тела горбуши были выше, чем в СЗТО-2, а в 2000-х гг. уже наблюдалась обратная картина. Подчеркнем, что в СЗТО-2 в 2000-х гг. зафиксированы максимальные среднемноголетние показатели размерно-массовых характеристик горбуши.