Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Систематическое положение и географическое распространение шиншиллы .
Глава 2. Морфология длиннохвостой шиншиллы 12
Глава 3. Размножение шиншиллы 51
Глава 4. Поведение,суточная и сезонная активность шиншиллы 61
Заключение и выводы 94
Список литературы
- Систематическое положение и географическое распространение шиншиллы
- Морфология длиннохвостой шиншиллы
- Размножение шиншиллы
- Поведение,суточная и сезонная активность шиншиллы
Введение к работе
Пушные ресурсы СССР пополнились благодаря завозу и акклиматизации ряда видов зверей - ондатры,нутрии,американской норки, канадской серебристо-черной лисицы,енота-полоскуна.Не менее ценным и перспективным видом,особенно для звероводства,является шиншилла.Этот южноамериканский грызун, сильно истребленный еще в прошлом веке,в начале двадцатых годов текущего столетия стал объектом звероводства.В настоящее время шиншилла разводится в неволе в США,Канаде и многих других странах Америки,Европы, Африки и в Австралии.
В I960 г. впервые шиншилла была завезена в СССР в количестве 100 пар из штата Колорадо США, 50 пар зверьков были закуплены Центросоюзом для Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства с целью изучения возможностей акклиматизации и клеточного разведения.
Предварительно на основании данных зарубежной литературы были выяснены некоторые сведения о систематике биологии,прежнем распространении и клеточном разведении этого вида (Кирис,1962); Была разработана программа исследовательских и опытных работ по изучению биологии шиншиллы.В нашу задачу входило исследование м орфологиче ских ос обеннос тей,сие тема тики,индивидуальной,половой и возрастной изменчивости,адаптации животных к условиям среды, размножения,поведения,суточной и сезонной активности,способностей к выживанию в экстремальных условиях. Ближайшими практическими задачами были сохранение и размножение плененного поголовья для дальнейших опытов по клеточному разведению и выпускам в природу.
За период деятельности опытной фермы института при нашем непосредственном участии было сохранено основное поголовье шиншиллы и выращено свыше 1700 голов молодняка.Из них 178 зверьков передано научным учреждениям Академии Наук союзных республик: Таджикской, Киргизской,Узбекской,Азербайджанской и Украинской - для проведения экспериментальных работ. Выпущено в природу с целью акклиматизации на Памире и в Закавказье 300 особей.Кроме того,начато развитие любительского шиншиллОБОДСТБа в нашей стране,в связи с чем институтом продано любителям-звероводам 40 облаетей,краев и республик более 400 шиншилл.
Работы во ВНИИОЗ по изучению шиншиллы проводились с 1961 по 1972 г., в соответствии с тематическим планом,под руководством кандидата биологических наук,заведующего лабораторией биотехнии М.П.Павлова.В сборе материалов нам оказывали помощь научные сотрудники института Э.Д.Баренцева,Н.М.Карпухина и другие,а также рабочие фермы.Всем сотрудникам,содействовавшим выполнению работ, мы выражаем большую благодарность.Искренне благодарим доктора биологических наук,профессора А.Н.Формозова,взявшего на себя труд по руководству диссертацией.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили результаты экспериментальных исследований,биологические сборы и наблюдения, проведенные на опытной шиншилловой ферме ВНЙИОЗ в течение І96І-І972п Морфологические признаки шиншиллы изучались путем сбора и обработки данных,характеризующих вес,размеры и телосложение зверей подопытного стада,а также исследованием забитых и павших животных, их внутренних органов и черепов.Проведены диагностические промеры 600 тушек взрослых животных и 996 - молодых и новорожденных щенков В том числе сделано 438 зоологических вскрытий с измерением и взвешиванием внутренних органов и желез. Краниологические исследования проведены на специально собранной коллекции 532 черепов шиншилл разных возрастов. Все черепа взвешены и измерены по 14 признакам.За образец взята схема измерений черепа пищухи по С.И.Огневу (1940).
Для возрастной диагностики зверьков старше года был применен метод подсчета содовых слоев в периосте щечной части нижней челюсти,изложенный в книге Г.А.Клевезаль и С.Е.Клейнвнберга(196?). Материалом для исследований эмбриогенеза послужили 8 самок шиншиллы в возрасте 6-Ю месяцев с точно датированной беременностью и 20 эмбрионов.Беременность устанавливали по вагинальным пробкам и взвешиванием самок 2 раза в месяц.Самок забивали с интервалами в 10 дней,взвешивали матку с эмбрионами и другие внутренние органы. Крупные эмбрионы и околоплодные структуры промерялись и взвешивались. Эмбрионы ранних стадий развития и яичники подвергались гистологическому исследованию.Строение волосяного покрова шиншиллы и его возрастные и сезонные изменения изучались нами как путем систематических наблюдений за животными подопытных групп,с применением окраски волоса,так и выявлением топографии линьки на шкурках. Топография линьки изучена на 622 шкурках от забитых и павших животных, с зарисовкой и фотографией мездры и описанием меха.Для изучения качества меха исследовано 314 шкурок по размеру,окраске и состоянию волосяного покрова.
Размножение шиншиллы изучалось путем наблюдений за ходом половой активности зверьков,с регистрацией сроков гона,дат покрытия, беременности,щенения,абортов и ненормальных родов,наблюдений за беременными самками и их приплодом.Прослеживались величина и сохранность пометов,сроки лактации,рост и развитие молодняка.Регистрировались случаи рождения мертвых щенков,мумификации и резорбции зародышей.
Были проведены гистоморфологические исследования органов размножения 358 шиншилл (в том числе 124- самки и 234 самца).
Поведение,суточный и годовой цикл жизни шиншиллы изучали путем регулярных наблюдений над всей группой животных и отдельными особями, в помещении фермы с 1961 г. и в открытых вольерах с 1964 по 1970 г. на биостанции ВНМИОЗ под г.Кировом.Для точного хронометража активности зверьков применяли самопишущие приборы - акто-графы и магнитофоны.
Частные указания о методике исследований и дополнительные сведения о научных материалах и литература даются в соответствующих главах диссертации. Результаты исследований в необходимых случаях обработаны общепринятыми биометрическим и графическим методами.
Систематическое положение и географическое распространение шиншиллы
Род шиншиллы - Chinchilla,Bennett, 1829, относится к семейству шиншилловых -Chinchiiiidae. Кроме шиншилл в это семейство входят еще два рода: горные вискачи или пушаки - Lagidium и равнинные вискачи - Lagostomus,
Исследователи систематики рода шиншиллы (Prell, 1934; Haltenorth, 1956; Cabrera, I957-I96I) выделяют в основном два вида шиншиллы:короткохвостую шиншиллу,с двумя подвидами, и длиннохвостую шиншиллу. - 7 Короткохвостая шиншилла разными авторами называется Chinchilla chinchilla Liechtenstein, 1829 ИЛИ Chinchilla brevicaudata Waterhou.se, 1848. ДЛИННОХВОСТУЮ ШИНШИЛЛУ В Германии ПрИНЯТО НаЗЫВаТЬ Chinchilla velligera Prell,I934, В других странах Chinchilla lanigera Molina, 1782 (или Bennett, 1829).
Распространение рода шиншиллы в природе ограничено небольшим районом Анд,между 9 и 32 ю.ш. и примерно между 65 и 75 з.д. в основном на высоте 2-4 тыс.и над уровнем океана.
Характеристика ареала шиншиллы дана в опубликованной ранее работе (Кирис,1962),поэтому ниже приводятся лишь основные его особенности.Ареал шиншиллы расположен в области исключительно засушливого климата,накладывающего независимо от высоты и рельефа печать пустынности на всю его природу (Лукашова,1958).Горы безлесны на всем протяжении ареала,снеговая линия в Перуанских Андах расположена на высоте 6300 м и лишь в Чили опускается до 4900 м
Наибольшей континентальностью,суровостью и сухостью климата отличается Центрально-Андийское нагорье - обширное лавовое плато, расположенное на высоте 3800-4100 м,между хребтами Кордильер на территории Перу,Боливии,Чили и Аргентины.Годовая температура в нагорье не превышает +10, разница средних температур двух нерейао выраженных сезонов равна 6-8,однако амплитуды крайних температур достигают 40-60,а суточных 25-30.На щебнистых почвах развиваются две растительные формации.Одна из них "пуна" - горная сухая степь, с разреженным травостоем из дерновинок ксерофитных злаков и поду шечников.Пуна Атакама (Чили) сменяется горной полупустыней "тола" ч с преобладанием в травостое корявых кустарников и кактусов.По западным склонам Анд Перу,в Береговой Кордильере и Продольной долине - 8 Чили,где климат суше и жарче (среднегодовая температура 14-16), пустынная полоса побережья поднимается у девятой параллели до 2200 м,а к 20 ю.ш. охватывает всю Западную Кордильеру и межгорное плато.
Общая характеристика видов и подвидов рода шиншилл, в связи с распространением их в пределах естественного ареала приводится в таблице I (Приложение I).
Королевская шиншилла,обитавшая в высокогорных районах Анд с самыми суровыми климатическими условиями,имела наиболее крупные размеры,самые короткие уши и хвост и отличалась наименьшей плодовитостью.Ее мех,голубоватого оттенка с красивой темной вуалью, наиболее густой и высокий,обладал исключительной нежностью,поэтому в природе она была уничтожена в первую очередь. Во время экспедиции в высокогорные районы Перу в 1951 г. Пирсон ( pirson ,1951) установил,что шиншилла в Перу исчезла.Не сохранилась королевская шиншилла и в звероводстве.Единственная ее шкурка хранится в Лондонском аоологическом музее ( Mischi, 1961).
Боливийская шиншилла,имеющая несколько разновидностей ( boliviana, cordillerana,indiana )f также Обитала В суровых условиях Андийского нагорья.Она давала крупные,густоопушенные шкурки лучшего качества,чем длиннохвостая шиншилла, и в природе подверглась значительному истреблению.По свидетельству Грау (Grau J. 1964), она сохранилась в природе в Андах Перу,Боливии,Чили,где встречается очень редко на высоте 2700-3900 м. В Аргентине ch.boliviana разводится на фермах.На других континентах численность ее в шиншилловодстве не превышает 5%. Длиннохвостая шиншилла, наиболее сохранившийся в природе вид,в основном разводится на фермах всех континентов мира.Шиншилла, завезенная в 0CGP, отнесена нами к виду длиннохвостая шиншилла.
В природе существуют две разновидности ДЛИННОХВОСТОЙ шиншиллы - горная (la piata ),обитающая в высоких частях ареала на высоте 2000-3000 м,а по мнению Фергера ( Gimmnich ,1970), и выше,из-за лучшего качества меха значительно истребленная,и береговая ( costina ),распространенная на меньших высотах,нике 2000 м, в основном сохранившаяся на родине в природных условиях. Описание этих разновидностей было сделано K.4aHTQM(Chant ,1956).Зверьки la piata имеют в пределах вида более крупные размеры,относительно короткие уши и хвост,крепкое пропорциональное телосложение и горбоносую голову.
Морфология длиннохвостой шиншиллы
Внешние морфометрические признаки вида следующие.Длина тела взрослых особей равна в среднем 25,8 см,при крайних вариантах 24-28 см,длина хвоста,без волос,составляет 15,4 см (11,5-18,5), длина уха 5,5 см (4,1-6,5), длина ступни 5,8 (4,8-6,9).Вес взрослых особей варьирует в пределах 450-860 г,при среднем показателе 574,3 г. Самки немного крупнее самцов,средняя длина тела самок 26,2 см,самцов 25,5 см.Средний вес тела самок,равный 610,9 г, больше веса самцов (539,8 г).Эти расчеты сделаны на основании измерений 182 взрослых особей на опытной ферме ВНИИОЗ в начале января 1969 г. (табл.2 приложение I).
Данные взвешиваний и измерений взрослых зверьков,забитых и павших на ферме в течение всего периода исследований,имеют близкие к этим соотношения веса и размеров тела,но в среднем они несколько ниже (приложение I,табл.3).
Из таблицы 2 видно,что зверьки старших возрастов крупнее молодых по весу и длине тела.По длине хвоста возрастные изменения не прослеживаюися.Длина ушей у зверьков с возрастом постепенно увеличивается.Увеличение задней ступни у самцов с возрастом выражено менее четко,чем у самок.Вес тела шиншиллы меняется по сезонам (приложение Ї,табл.4),(приложение 2,рис.2).В холодный период года вес значительно выше,чем в теплый.Так,в январе 1970 г. средний вес всех взрослых животных,независимо от пола и возраста, был равен 606,6 г.К апрелю он резко снизился,а в июле упал до минимума и равнялся в среднем 551,5 г. К октябрю вес всех зверьков снова резко возрос и достиг зимнего уровня.Возможно,что сезонные изменения веса тела шиншиллы связаны с особенностями ее терморегуляции.II.Султанов (1967) установил,что реакции терморегуляции у шиншиллы подвергаются заметным сезонным изменениям: наиболее высокий уровень обмена и низкая температура тела наблюдаются в зимний период,минимальный уровень обмена и высокая температура тела наступают летом.
За II лет разведения шиншиллы на ферме ВНИИОЗ размеры зверьков новых поколений мало изменились,но вес значительно возрос.Например, по измерениям исходного поголовья шиншиллы,в январе 1961 г. длина тела зверьков варьировала в пределах 24-28 см,что совпадает с данными 1969 г.,а вес был значительно ниже (480 г против 574 г в 1969 г.).
В таблице 5 сравнивается вес одновозрастных шиншиллы по месяцам в 1964 г. и 1970 г. За это время вес зверьков увеличился ні 20-24$, что указывает на успешный процесс их акклиматизации в условиях клеточного разведения в Кировской области (приложение I).
Постепенный рост живого веса тела шиншилл в процессе акклиматизации в новых условиях хорошо прослеживается и на материалах за весь период наших работ.В течение 9 лет средний вес тела взрослых зверьков непрерывно увеличивался,а в последние 2 года стабилизировался на относительно высоком уровне (приложение I, табл.6). Особенно ярко выступают положительные изменения в весе шиншилл при сравнении животных одинакового возрастало разного происхождения (приложение I,табл.7).
Для сравнения можно привести данные Руса и Шакелфорда (1955) из отдела генетики,Висконсинского университета,которые указывают,что вес 22 самок в опытней группе длиннохвостой шиншиллы равен в среднем 469,9 11,9, вес 42 самцов 422,3 9,23 г. По сообщению Яроша и Ржевского (1969),вес тела шиншиллы,разводимой в Польше,300-600 г.
Внешний вид длиннохвостой шиншиллы и особенности строения тела и отдельных органов указывают на хорошо выраженную специализацию вида.Животным опытного стада в большинстве присущи черты, свойственные разновидности la piata . Зверьки имеют компактное туловище с короткой шеей и крупной горбоносой головой, длина которой немного меньше трети тела.Широко расставленные, большие,округлые уши,очень слабо опушенные редкими и короткими белыми волосками,хорошо приспособлены для улавливания слабых звуков.
Размножение шиншиллы
О размножении шиншиллы в природе сведений очень немного. Мак-Клинтон (1966) сообщает,что массовое щенение самок шиншиллы в природе происходит в течение октября-декабря,когда в южном полушарии лето. Яо свидетельству Грау (1963),все отловленные в горах Чили самки шиншиллы в сентябре были беременными,хорошо переносили транспортировку и в октябре давали приплод.
Анатомо-гистологическим исследованиям органов размножения клеточной шиншиллы посвящены работы Руса и Шакелфорда (Ross and Shakelford ,1955),Дельмена (Dellmann, 1962),Вальтера (Walter, 1963),а также Хиллемана и Тиббитса (Hillemann and Tibbitts, 1953,1956,1959).В монографии Мисхи (Mschi, 1961) сообщается, что длиннохвостая шиншилла становится половозрелой в возрасте 5-6 месяцев.Старческое бесплодие у самок начинается с 10-11 лет, у самцов с 12 лет. Упомянутый автор считает,что спаривания у шиншиллы происходят в любое время года.
Биккель ( Bickei, 1962) указывает на то,что у самок шиншиллы период течки,повторяющийся регулярно через месяц, не связан с определенным временем года.Однако активный гон приходится в северном полушарии на холодное время:декабрь - начало февраля. Соответственно в марте-мае наблюдается наиболее массовое щенение и непосредственно после родов часть самок бывает покрыта.Реже самки шиншиллы приходят в течку в июне-июле.С августа по ноябрь покрытий не наблюдается,что автор связывает со смещением времени года в северном полушарии,по сравнению с южным,где обитали предки клеточной шиншиллы.
Шиншиллы,полученные ВНИИОЗ из США,были подобраны в пары -самец с самкой.Б дальнейшем на ферме БНИЙОЗ в основном сохранялась моногамная система разведения.Без особого успеха в виде опыта применялось и соединение в одной клетке двух самок и одного самца. Наблюдения за размножением шиншиллы проводились на опытной ферме в течение 10 лет,с 1961 по 1970 г.
Нами установлено,что период полового созревания у шиншиллы продолжается с момента прекращения питания молоком матери в 45-60-дневном возрасте до 6 месяцев.К этому времени почти все зверьки становятся половозрелыми и по размерам тела и качеству опушения приближаются к взрослым животным.В 6-7 месяцев зверьков соединяют в пары,и покрытие самок впервые происходит в возрасте 6-Ю, в среднем 8 месяцев.Случай самого раннего покрытия зарегистрирован в июле 1962 г.,когда щенок-самка № 66К-62,не отсаженная вовремя от родителей,была покрыта в возрасте 66 дней и принесла потомство из двух щенков.Один,рожденный живым,был выращен самкой,второй родился мертвым.
Самое позднее покрытие наблюдалось в ноябре 1972 г. у самки № ШІЕ273 в 13 лет и 10 месяцев от роду.13 марта 1973 г. она принесла одного здорового щенка.Самый старый самец № C4FE40 участвовавший в размножении,имел возраст 12,5 лет. Обычно шиншиллы старше 10 лет не размножались.Щенки моложе 6 месяцев не допускались к размножению.
Гистологические исследования генитальных органов 121 шиншиллы показали,что половая зрелость у самок наступает раньше,чем у самцов.В яичниках трехмесячных самок во всех случаях наблюдались зрелые фолликулы,хотя и меньших размеров,чем у взрослых особей.6 семенниках трехмесячных самцов сперма не встречалась и состояние активного сперматогенеза было замечено впервые у четырехмесячных зверьков.Однако в это время половой аппарат щенков еще недостаточно развит,о чем можно судить,в частности,по размерам яичников и семенников (приложение I,табл.22 и 23). Данные этих двух таблиц подтверждают более раннее по сравнению с самцами созревание самок.Лимиты длины и веса яичников показывают,что уже среди новорожденных самок есть особи,у которых яичники имеют такие же размеры,как и у мелких взрослых. Постепенно увеличиваясь с возрастом,яичники достигают наилучшего развития у самок старше I года.
У самцов только в группе 3-месячных встречаются особи с крупными семенниками,как у некоторых взрослых зверьков.По развитию семенников молодые самцы в период гона почти не отличаются от взрослых. Вариации связаны с индивидуальными особенностями животных. Так,в группе самцов 6-8 месяцев семенники оказались крупнее,чем в более старшей возрастной группе (9-II мес). Это объясняется тем,что в первой группе было больше крупных,здоровых зверьков,во второй - больше недоразвитых и павших.
Поведение,суточная и сезонная активность шиншиллы
Сведения о поведении и активности шиншиллы в природе и при клеточном содержании имеются в работах Губера (Huber, 1929), Кларка (Clarke, 1961), Мисхи ( Mischi, 1962), Грау ( Grau, 1963),Биккеля ( Bickel, 1956,1962), . БрсЩона ( Brenon , 1952), СноуС Snou ,1959) и других,а так же в русских изданиях Брэма(1893). В природе длиннохвостая шиншилла живет в условиях высокогорного сухого климата тропического по#са с двумя не резко выраженными сезонами - летом и зимой.
В штате Кдлорадо шиншилла разводится также в условиях высокогорного, засушливого и теплого климата уравнительно близкого к климату ее природного ареала.Животные содержались там при комнатной температуре,в период щенения и лактации не ниже 18.
В Кировской области в связи с менее благоприятным климатом в помещении для разведения шиншиллы создать соответствующие условия было значительно труднее (табл.7).
Поведение шиншиллы так же,как и ее морфологические особенности,имеет адаптивные черты.Из литературы известны лишь некоторые общие сведения об образе жизни и поведении этого грызуна в природе,
Шиншиллы жили большими колониями.В настоящее время встречаются только небольшие семейные группы,состоящие не менее чем из пяти особей со старым самцом во главе (Биккель,1962). По другим сведениям семьях "властвуют самки11 (Мисхи,19б2). Шиншиллы деятельны круглый год,что связано с отсутствием резко выраженной сезонности климата.В течение суток зверьки активны ночью и особенно в сумерки,после того как спадет дневная жара.В это время зверьки преимущественно кормятся,не удаляясь далеко от убежищ. Осторожные от природы шиншиллы при появлении опасности после короткого сигнала спасаются бегством,прыгая с валуна на валун скалистых россыпей и скрываясь под защиту пещер и горных расщелин (Мак-Клинток, MacClintok, 1966).
Поведение и активность шиншиллы на ферме в помещении
Зверьки были размещены в просторном,светлом,теплом и относительно сухом помещении.Ферма отапливалась большую часть года. Температура поддерживалась в пределах 14-18,относительная влажность 50-60%. Для племенного стада эти условия можно считать оптимальными.Снижение температуры до 10-12 при одновременном повышении относительной влажности до 80% вредно отражалось на здоровье зверьков Павлов.КорниловДирис,Баранцева,1961,1968).
В естественных условиях основной корм шиншиллы:стебли и листья,семена засухоустойчивых травянистых растений,плоды, листья и кора вечнозеленых кустарников,мхи,лишайники, и кактусы. В неволе пищей ей служат главным образом сено и зерно. Корм шиншиллы на ферме в г.Денвер состоял из комбикорма (Pellets ) и люцернового сена.На нашей ферме шиншилла довольно быстро и без особых осложнений освоила местные корма.Выявлено дифференцированное отношение зверьков к различному виду кормов и (БаранцеваЛ970.1972) особенно к иг качествуйШиншиллы хорошо поедают сено из сея нных трав (люцерны,клевера с тимофеевкой) и мягкое луговое сено,скошенное в период цветения бобовых.
В 1961 г.,когда шиншиллу кормили луговым сеном и сеном лесных опушек,мы проводили ботанический анализ сена с взвешиванием растений каждого вида до раздачи и в ос татках.Выявлено 100 видов травянистых растений,с различной интенсивностью поедаемых шиншиллой.Эти виды относятся к 24 семействам.Особенно хорошо поедаются растения из семейства бобовых,затем злаковых,хорошо - из семейства розоцветных и сложноцветных,хуже - норичниковых,бурачниковых,лютиковых и очень плохо - из семейства осоковых. Среди поедаемых шиншиллой растений есть опушенные,колючие,ароматические и с млечным соком: тысячелистник,пижма,полынь,одуванчик.Последний очень хорошо поедают и в свежем виде:цветы,стебли,листья,корни (приложение I, список кормов).
В пределах семейств зверьки хуже поедают гигрофиты и сорняки. Это можно проследить и на растениях одного рода.Например,клевер луговой,красный они едят отлично,белый - хуже,клевер пашенный, ідадаші - очень плохо. Василек лесной поедают хорошо,василек синий -хуже; бодяк разнолистный - удовлетворительно,бодяк полевой - очень плохо. Лебеду в свежем виде не едят,в сухом очень плохо.Хорошо поедают зерновую смесь из пшеницы,овса,ячменя и особенно охотно в дробленом виде.Дробленую кукурузу едят хуже.Зверьки очень любят овсяные хлопья (геркулес),овсянку,сухари,меньше - пшено.