Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения герпетофауны Тувы 8
Глава 2. Физико-географические условия района исследований 11
Глава 3. Материал и методы исследований 20
Глава 4. Эколого-фаунистический обзор амфибий и рептилий Тувы 33
Глава 5. Зоогеграфический анализ и охрана герпетофауны Тувы 105
Глава 6. Термобиология и микроклиматические условия обитания пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского в Туве 114
Выводы 137
Список литературы 139
Приложение I. Рисунки 154
Приложение II. Таблицы 204
Приложение III. Список ландшафтов .305
- Физико-географические условия района исследований
- Эколого-фаунистический обзор амфибий и рептилий Тувы
- Зоогеграфический анализ и охрана герпетофауны Тувы
- Термобиология и микроклиматические условия обитания пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского в Туве
Физико-географические условия района исследований
Республика Тува, расположенная в центре Азии, является типичной горной страной, для которой характерно сочетание высоких горных хребтов и разделяющих их межгорных котловин (Рисунок 2).
Границы республики на западе, севере и востоке проходят, в основном, по высоким (до 2500–3000 м) горным хребтам: Чихачева, Шапшальскому, Западному и Восточному Саянам и горам Прихубсугулья (Прикосоголья), отделяющим ее от прилегающих территорий Горного Алтая, Восточной Сибири и Северной Монголии. Только на юге и юго-востоке хребта Танну-Ола и нагорья Сангилен, административная граница не совпадает с отчетливо выраженными орографическими рубежами, а проходит по северной окраине бессточных котловин и приподнятым равнинам Монгольской Народной Республики.
Хребты Западный и Восточный Танну-Ола, целиком находящиеся на территории Тувы, являются важным природным рубежом, к северу от которого на всех чертах природы Тувы сказывается сильное влияние Сибири, а к югу – полупустынных пространств Монголии; по этим же хребтам проходит крупный водораздел Евразии: между замкнутыми котловинами центральной Азии и бассейном реки Енисей, которому, за исключением крайнего юга, принадлежат территории республики (Кудрявцев, Кузнецов 1966).
По характеру рельефа, основная часть территории Тувы отчетливо делится на две части: восточную – горную, охватывающую бассейны двух составляющих Енисея – рек Бий-Хем (Большой Енисей) и Каа-Хем (Малый Енисей), и западную, включающую обширную Тувинскую котловину и окружающие ее хребты (Западный Саян, Шапшальский, Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола), а также отроги замыкающих ее с востока гор восточной части Тувы. Западная часть Тувы принадлежит к бассейну Улуг-Хема (Верхний Енисей) и его крупнейшего левого притока – Хемчика, ниже впадения которого начинается собственно Енисей. На юго-западной окраине республики располагается высокогорный массив Монгун-Тайга и северная часть хребта Чихачева. В пределах восточной части республики можно выделить следующие орографические единицы (с севера на юг): юго-западные склоны Восточного Саяна, Тоджинскую котловину, Восточно-Тувинское нагорье, нагорье Сангилен, горы и межгорные котловины Прихубсугулья. По мнению некоторых исследователей, самостоятельным орографическим элементом является обширная котловина бессточного оз. Убсу-Нур, большая часть которой находится на территории МНР (Кудрявцев, Кузнецов, 1966).
Северная окраина Убсунурской котловины имеет равнинную поверхность в пределах долины р. Тес-Хем и вблизи оз. Убсу-Нур. По мере приближения к Танну-Ола и Сангилену равнина становится более расчлененной, а ее высота возрастает от 750 до 1000 м. Естественной границей между котловиной и прилегающими к ней с севера хребтами является граница предгорных пролювиально-делювиальных шлейфов и конусов выноса рек, стекающих с этих хребтов.
Река Тес-Хем и низовья ее правых притоков, стекающих с Сангилена и Восточного Танну-Ола, имеют широкие террасы. В низовьях долина р. Тес-Хем заболочена.
Северная окраина котловины подразделяется на следующие части: а) западную (от долины р. Саглы до долины р. Ирбитей) – наиболее узкую, непосредственно примыкающую к озеру Убсу-Нур; б) центральную (от долины р. Ирбитей до хребта Ахир-Ула), где наряду с равнинными участками встречаются небольшие останцовые хребты и массивы, в том числе хребет Ахир-Ула (высотой до 1610 м).
На северо-востоке котловины имеются несколько мелких соленых озер (Шара-Нур и др.) и крупное пресное озеро Торе-Холь. По левобережью реки Тес-Хем и к юго-востоку от озера Торе-Холь широко развиты скопления подвижных песков (Цугер-Элс, Эдер-Элезин), являющихся частью обширного песчаного массива Бориг-Дэль (на территории МНР) (Кудрявцев, Кузнецов, 1966).
Главными водными артериями Тувы являются Улуг-Хем (Верхний Енисей) протяженностью 191 км2 и две его составляющих на востоке – реки Бий-Хем (Большой Енисей) протяженностью 560 км и Каа-Хем ( Малый Енисей ) протяженностью 680 км, а на западе – крупный левый приток Хемчик (310 км).
В Туве насчитывается около 100 значительных озер общей площадью около 370 кв. км. Особенно много озер, главным образом ледникового и ледниково-тектонического происхождения, в Тоджинской котловине (Тоджа, или Азас, Маны-Холь, Улуг-Холь и др.) и в пределах гор юго-восточной (Тере-Холь и др.) и западной (Хиндигтиг-Холь, Кара-Холь, Сут-Холь и др.) частей Тувы. В горах много также небольших озер, располагающихся в древних карах и трогах. В Убсунурской котловине, на левобережье р. Тес-Хем, находится пресное оз. Торе-Холь (Кудрявцев, Кузнецов, 1966).
Основные орографические элементы республики Тува представлены на Рисунке 3.
Отдаленность Тувы от морей и океанов, отгороженность от соседних территорий с запада, севера и востока крупными горными хребтами, а так же общий высокий уровень поверхности при сложном ее расчленении обуславливают не только резко континентальный характер климата, но и его значительное разнообразие. Характерны значительные колебания (особенно весной и осенью) температуры воздуха на протяжении суток.
Зима длинная и холодная, малоснежная в котловинах и с умеренным количеством снега в горах. Средняя температура января колеблется от –25С до –35С, абсолютный минимум достигает –60С. Ввиду того, что снежный покров в Тувинской и Убсунурской котловинах имеет мощность 20–30 см, почва здесь иногда промерзает на глубину до трех метров.
Лето умеренно теплое в горах, жаркое и засушливое в Тувинской и особенно Убсунурской котловинах. Средняя температура июля 17–20С, максимальная до 40С. В северо-восточной части республики лето более дождливое, а зима более снежная (толщина снежного покрова 1 м и более).
Весна и осень короткие и сухие. Вследствие резкого подъема температуры воздуха и малой относительной влажности снег в котловинах полностью сходит к концу апреля; в горах он обычно стаивает в мае – июне. Многолетняя мерзлота в котловинах Центральной Тувы отсутствует.
Годовое количество осадков в межгорных котловинах колеблется от 150 до 300 мм, а в горах обычно составляет 400–600 мм. Повсеместно выражен максимум осадков в июле и августе (40–100 мм за месяц). Наибольшее количество осадков (до 800 мм) выпадает в северо-восточной Туве, куда влажные воздушные массы проникают через относительно пониженную и суженную часть Западного Саяна (в верховьях рек Амыл и Систиг-Хем).
Анализ различий природных условий в целом по республике позволяет выделить здесь три основных ландшафтно-климатических пояса: 1) пояс межгорных котловин и низкогорья (от 500 до 1000–1250м над уровнем моря); 2) среднегорный пояс (от 1000– 1250 до 1900–2000 м); 3) высокогорный пояс (свыше 2000 м). Климат межгорных котловин и низкогорья характеризуется наибольшей континентальностью, наименьшим количеством осадков, максимальным количеством тепла и, следовательно, наибольшей сухостью. Ливневый характер летних осадков при почти полном отсутствии древесной растительности нередко приводит к значительной эрозии почв и образованию многочисленных зачаточных форм эрозионного рельефа (рытвины, промоины и т.п.). Небольшие реки, превращающиеся в бурные потоки, выносят значительное количество грубообломочного материала, отлагающегося в виде конусов выноса по окраинам котловин. Ливневые дожди, несомненно, играют существенную роль при образовании различных форм аккумулятивного рельефа.
Большое значение имеет также ветровая эрозия почв, связанная главным образом с сильными ветрами северо-западных направлений, дующих главным образом весной. Эти ветры, носящие характер фенов, начинаются обычно внезапно и в течение 1–2 часов (а иногда и более) поднимают значительные массивы пыли и песка, перевевая плохо закрепленные растительностью дюнные накопления (Ефимцев, 1957).
Эколого-фаунистический обзор амфибий и рептилий Тувы
На сегодняшний день герпетофауна Тувы включает в себя 2 вида амфибий и, 9 видов рептилий:
Класс Amphibia – амфибии
Отряд Сaudata – хвостатые амфибии
Семейство Hynobiidae – углозубовые
1. Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 – сибирский углозуб.
Отряд Anura – бесхвостые
Семейство Ranidae – настоящие лягушки
2. Rana arvalis Nilsson, 1842 – остромордая лягушка.
Класс Reptilia – рептилии
Отряд Squamata – чешуйчатые Подотряд Sauria – ящерицы Семейство Agamidae – агамовые
1. Phrynocephalus versicolor Strauch, 1876 – пестрая круглоголовка. Семейство Lacertidae – настоящие ящерицы
2. Eremias multiocellata Gnther, 1872 – глазчатая ящурка.
3. Eremis przewalskii (Strauch, 1876) – ящурка Пржевальского.
4. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 – прыткая ящерица.
5. Zootoca vivipara Jacqin, 1787 – живородящая ящерица. Подотряд Serpentes – змеи Семейство Сolubridae – ужеобразные Подсемейство Colubrinae – полозы
6. Elaphe dione (Pallas, 1773) – узорчатый полоз. Семейство Natricidae – ужовые
7. Natrix natrix (Linnaeus, 1758) – обыкновенный уж. Семейство Viperidae – гадюковые Подсемейство Viperinae – настоящие гадюки
8. Vipera berus (Linnaeus, 1758) – обыкновенная гадюка. Подсемейство Crotalinae – ямкоголовые
9. Gloydius halys (Pallas, 1776) – обыкновенный щитомордник.
АМФИБИИ
4.1. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 Hynobius keyserlingi: Янушевич 1948: 23. Salamandrella keyserlingii: Путинцев 1995: 48.
Ареал вида. Сибирский углозуб распространен от Архангельской области и среднего течения Волги через всю Сибирь до Камчатки, Сахалина, Курильских островов и о. Хоккайдо и от 72с.ш. до Северо-Восточного Китая и центральной Монголии на юге (Боркин и др., 1988; Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999, 2012).
Таксономическое положение. На сегодняшний день подвиды не выделены (Кузьмин, 1999, 2012).
Распространение в Туве. Впервые для территории Тувы этот вид упоминается А. И. Янушевичем (Янушевич, 1948) из окрестностей гор. Кызыл, Кызыльского района и окрестностей пос. Тоора-Хем, Тоджинского района. На основании данных литературы и музейных коллекций нам удалось локализовать 11 местонахождений этого вида из 5 административных районов (Таблица 6, Рисунок 15).
Вертикальное распространение. Диапазон вертикального распространения вида 620–1225 м над ур.м.
Ландшафтное распределение. Сибирский углозуб отмечен в 7 типах ландшафтов. Наибольшее количество местонахождений – 5 (№№ 1–3, 11) – 36.4% относится к эрозионно-денудационному ландшафту долин рек, дренированных, террасированных, с комплексом террас разного уровня, сложенных песчано-галечниково-валунным, суглинисто-гравийно-галечниковым материалом, с разнотравно-злаковыми лугами, местами с ивняками, тополевниками на аллювильных дерновых и луговых почвах (№34).
2 местонахождения (№№ 5, 6) – 18.2% относятся к типу ландшафта № 12.
1 местонахождение (№ 8) – 9.1% относится к типу ландшафта № 4.
1 местонахождение (№ 4) – 9.1% относится к типу ландшафта № 5.
1 местонахождение (№ 7) – 9.1% относится к типу ландшафта № 13.
1 местонахождение (№ 9) – 9.1% относится к типу ландшафта № 22.
1 местонахождение (№ 10) – 9.1% относится к типу ландшафта № 23. Встречается в низкогорных и среднегорных лесных ландшафтах, а также на равнинах межгорных суперкотловин, где приурочен к пойменным лесам. Обитает непосредственно по берегам разнообразных водоемов, от которых не удаляется более 7 м (Путинцев, Куксина, 2000).
Морфологическая характеристика. Пластические признаки сибирского углозуба, их индексы, а также данные по количеству полных туловищных реберных бороздок представлены в Таблице 7.
Кожа гладкая, без бугорков. Голова взрослых особей округло-овальная отношение длины головы к ее ширине (L.c./Lt.c) = 1.3–1.5. Длина головы взрослых особей укладывается в длине туловища (L.) 4 раза, в длине тела с хвостом (L.t.) 6.5–7.5 раза. По бокам головы хорошо выражены паротиды. Зрачок округлый. Хвост несколько короче туловища (L./L.cd.=1.2–1.4) и сильно сжат с боков. Конечности относительно короткие, четырехпалые. Передние несколько короче задних. Средние значение отношения длины передних конечностей к длине гленоацетабулярного расстояния (P.a./GA) = 0.46±0.033 (M±m), что несколько меньше чем это же отношение для задних конечностей (P.p./GA) = 0.48±0.019 (M±m). Диапазоны: P.a./GA = 0.35–0.55; P.p./GA=0.4–0.55. На боках туловища 12–14 поперечных костальных борозд.
Морфологически, особи сибирского углозуба из Тувы существенно не отличаются от морфологических особенностей углозубов из соседней Монголии (Боркин и др., 1988; Кузьмин и др., 2017), за исключением количества туловищных (костальных) бороздок, максимальное количество которых у углозубов из Тувы на одну больше – 14, что, однако, входит в диапазон изменчивости для вида в целом (Кузьмин, 2012).
Размножение. Нам известен единственный случай обнаружения кладки сибирского углозуба в Туве. Находка была сделана 4.06.2012. в Тандинском районе, в заболоченной местности междуречья р. Мажалык и р. Терьга (см. карту). Кладка представляла собой два слизистых икряных мешка в форме спирали с икринками внутри. Икряные мешки были прикреплены к подводной растительности, что типично для представителей данного вида.
На соседней с Тувой территории (Дархатская котловина, Хусгел аймак, Монголия) начало метаморфоза отмечено в середине июля (Hasumi et al., 2014). Анализ распространения и моделирование ареалов Salamandrella keyserlingii.
Моделирование и прогнозирование потенциального распространения проведено по 53 точкам находок из Тувы и сопредельных регионов (Рисунок 16, Таблица 8). Качество результирующей модели распространения оценивается как “отлично”. Показатель AUC – 0.98.
Согласно результатам, оценочный оптимум ареала сибирского углозуба в Туве (вероятность распространения 70–100%) приходится на Центрально-Тувинскую котловину, северо-восток Убсунурской котловины, Тоджинскую котловину долины рек Бий-Хем и Каа-Хем с притоками. По показателю “важность при премутации” наибольший процентный вклад в построение модели ареала вносит среднегодовая температура (56%). Второй по значимости показатель – осадки самой влажной четверти года вносит уже существенно меньший вклад (11.1%). Средняя температура самой холодной четверти года, осадки самого влажного месяца, температурная сезонность (стандартная девиация 100) и средняя температура самой сухой четверти года вносят 8.7, 7.5, 6.1, 6.0 %% соответственно. Средняя температура самой сухой четверти года и осадки самой теплой четверти года – соответственно 7.4% и 6.6%. Все остальные переменные существенной значимости не имеют, их влияние составило 0–4.5%.
Охрана. Данные по численности вида на территории республики отсутствуют. В целом, Тува подвержена достаточно низкой антропогенной нагрузке. Здесь отсутствуют крупные промышленные и горнодобывающие предприятия. Лесозаготовки ведутся крайне умеренно, главным образом для собственных нужд. На значительных территориях республики вообще отсутствует какая-либо инфраструктура и постоянные населенные пункты. Доступ к ним возможен только пешим способом, либо с использованием водного или воздушного транспорта. Исходя из вышесказанного, а также из того, что этот вид хвостатых амфибий не является целенаправленным объектом промысла, можно предположить, что популяция сибирского углозуба в Туве не нуждается в специальных мерах охраны.
Зоогеграфический анализ и охрана герпетофауны Тувы
Республика Тува весьма разнообразна как в климатическом, так и в ландшафтном отношении. На ее территории находится мировой водораздел, проходящий по хребтам Западный и Восточный Танну-Ола, между замкнутыми котловинами Центральной Азии и бассейном р. Енисей. Эта горная система является важным природным рубежом, к северу от которого на всех чертах природы Тувы сказывается сильное влияние Сибири, а к югу – полупустынных и пустынных пространств Монголии (Кудрявцев, Кузнецов, 1966). С точки зерния биогеографического районирования, по территории Тувы проходит граница между выделами ранга подобластей: Евро-Сибирской и Центральноазиатской (Воронов и др., 1999).
Все это обусловило наличие на столь ограниченной по площади территории сразу нескольких герпетофаунистических комплексов или групп видов, выделенных на основании долготно-широтного распространения и привязанности к определенным ландшафтным зонам и сгрупированных по типу ареала, названия которых приводятся в соответствии с работами Л. Я. Боркина (1986a) и К. Д. Мильто (2010).
Согласно предложенной схеме классификации ареалов насекомых тундры и лесной зоны Восточной Европы (Городков, 1984), вид Gloydius halys имеет Евро-сибиро-центральноазиатский ареал, а Elaphe dione – Трансевроазиатский суббореальный ареал и, следовательно, их можно отнести к Евро-сибирской группе видов.
Таким образом, основываясь на особенностях современного распространения и типе ареала, характерного для каждого вида, земноводных и пресмыкающихся, населяющих Туву, можно распределить в три группы:
1) Евро-сибирская группа видов – Zootoca vivpara, Vipera berus, Rana arvalis, Salamandrella keyserlingii – условно.
2) Западно-палеарктическая группа видов – Natrix natrix, Lacerta agilis.
3) Центральноазиатская группа видов –Phrynocephalus versicolor, Eremias multiocellata, Eremias przewalskii.
Анализ распространения амфибий. На территории Тувы обитают 2 вида амфибий (6.5% от фауны амфибий России), которые встречаются в 15 типах ландшафтов и почти во всех основных формах рельефа: от равнин межгорных суперкотловин до среднегорного ландшафта в диапазоне высот 535–1395 м над ур. м. (Таблицы 52, 53). Обе крайние отметки местонахождений относятся к остромордой лягушке Rana arvalis. Населяют степные, лесостепные, и лесные ландшафты. В то же время все места находок так или иначе тесно связаны с разнообразными водоемами. Особенно сильно эта связь проявляется в степных ландшафтах, где амфибии не удаляются от водоема более чем на 15–20 м. В переувлажненных биотопах могут удаляться от водоемов на 300–500 м (для Rana arvalis). Salamandrella keyserlingii не встречен далее 7 м от воды (Путинцев и Куксин 2000; наши данные). Наибольшее количество находок амфибий относится к ландшафту долин рек (№№ 33–35), что, с одной стороны, легко объяснимо особенностями жизни этой группы животных, а с другой, возможностью перемещения (исследователей) во многих районах республики исключительно водным путем. По долинам рек амфибии проникают даже в сильно засушливые области как Тувинской, так и Убсу-Нурской котловины (Путинцев, Куксин, 2000; Кузьмин и др., 2017; наши данные). Особо следует отметить ряд находок Salamandrella keyserlingii в долине р. Тес-Хем, с территории Монголии, так как на сегодняшний день это – единственный известнный нам вид амфибий в Убсу-Нурской котловине (Terbish et al. 2006; Кузьмин и др., 2017).
По результатам анализа наиболее эвритопным видом амфибий в Туве оказалась остромордая лягушка Rana arvalis, которая известна из 12 типов ландшафтов, тогда как Salamandrella keyserlingii –только из 7 (Таблица 52). Диапазон высот обитания последнего также более узкий (Таблица 53).
Наибольшее количество местонахождений амфибий отмечено в Тоджинском (8) Каа-Хемском (7) и Тандинском (7) районах, что связано как с наличием в них наиболее благоприятных биотопов, так и с доступностью территории (Таблица 54).
Анализ распространения рептилий. В Туве обнаружены 9 видов рептилий (11.3% от фауны рептилий России), которые распространены в 39 типах ландшафтов и, как и амфибии, встречаются почти во всех основных формах рельефа: от равнин межгорных суперкотловин до высокогорий в диапазоне высот 585–2700 м (Таблицы 53, 55). В работе А. Н. Куксина и Н. И. Путинцева (2009) указывается, что Gloydius halys распространен в Туве до высоты 3000 м над ур. м., однако конкретное местонахождение не приведено.
Наибольшее количество местонахождений рептилий (37) относится к ландшафту равнин межгорных суперкотловин и степному, представляющему собой эоловые равнины с различными формами песков и разной степенью их закрепленности (Таблица 55). В то же время подобный ландшафт – не самый насыщенный по количеству видов. Такое несоответствие объясняется более детальной изученностью района с данным типом ландшафта как предыдущими исследователями, так и автором настоящей работы, а также массовостью обитающих здесь видов. Наибольшее их число (5) отмечено в эрозионно-аккумулятивном ландшафте долин рек с разнотравно-злаковыми лугами, местами с ивняками, тополевниками на аллювильных дерновых и луговых почвах.
При анализе распределения рептилий по административным районам республики выяснилось, что наибольшее количество местонахождений (57), как и наибольшее количество видов (8), относится к Эрзинскому району (Таблица 56). Такое видовое богатство объясняется наличием на этой территории самых разнообразных ландшафтов – от аридных пустынь межгорных суперкотловин до высокогорной тундры, а максимальное число местонахождений, которое в несколько раз больше, чем в других районах республики, помимо видового разнообразия, обусловлено достаточно хорошей изученностью территории и наличием массовых видов.
Ящерицы известны из 25 типов ландшафтов и обитают в диапазоне высот 670–2700 м над ур. м. Выше всех в горы поднимается Zootoca vivipara, которая известна из высокогорной тундры с высоты 2700 м над ур. м. (Путинцев, Куксин, 2000). Эта же точка является самым высоким достоверно известным местом обитания рептилий в Туве. Ящерицы населяют пустынные, степные, лесостепные, лесные и горно-тундровые ландшафты. Наиболее эврибионтным видом является живородящая ящерица Zootoca vivipara, известная из 14 типов ландшафтов, а наименее –Eremias przewalskii, все находки которой приурочены к одному ландшафту.
Змеи встречаются в 30 типах ландшафтов в диапазоне высот 585–1900 м. Выше всех в горы поднимается обыкновенная гадюка. Населяют пустынные, степные, лесостепные и лесные ландшафты. Наиболее эврибионтным видом является Gloydius halys, обитающий в 15 типах ландшафтов, а наименее – Natrix natrix, известный только из 4 ландшафтов.
Южную часть Тувы, отграниченную от северной Западным и Восточным хребтами Танну-Ола, населяют как центральноазиатские, так и евро-сибирские и западно-палеарктические виды, которые проникают сюда по интразональным биотопам (облесенные долины рек), – Lacerta agilis и Salamandrella keyserlingii. В то же время ни один из центральноазиатских видов не проникает в центральную Туву, несмотря на наличие здесь подходящих ландшафтных и климатических условий обитания, что, вероятно, связано с геологической историей региона. Таким образом, герпетофауны южной и северной части Тувы практически одинаковы по количеству видов:1 вид амфибий, 2 вида змей и 4 вида ящериц в южной Туве и 2 вида амфибий, 4 вида змей и 2 вида ящериц в северной, несмотря на гораздо меньшую площадь первой.
В целом рептилии Тувы образуют следующий ряд от эври- к стенобионтам (в скобках за названием вида указано количество типов ландшафтов, в которых этот вид встречается): Gloydius halys (15) Zootoca vivipara (14) Elaphe dione (12) Vipera berus (9) Lacerta agilis (8) Eremias multiocellata (8) Phrynocephalus versicolor (6) Natrix natrix (4) Eremias przewalskii (1). В Таблице 53 представлены данные о предельных высотах и их диапазоне для рептилий. При сравнении этих данных таблицы с рядом, характеризующим относительную эври- или стенобионтность рептилий, отмечается лишь частичное совпадение с таким же рядом, характеризующим их высотное распределение. Вероятно, при получении новых данных по распределению рептилий в Туве эта зависимость будет выражена сильнее.
Термобиология и микроклиматические условия обитания пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского в Туве
Поскольку рептилии – эктотермные животные, температура – один из основных абиотических факторов, влияющих на всю их жизнедеятельность (Brattstrom, 1965; Bennett, 1980; Angilletta, 2009; Черлин, 2012; Little, Seebacher, 2016). Температуры окружающей среды и параметры солнечной радиации, наряду с характером биотопа определяют возможность существования рептилий в той или иной природной зоне, в связи с чем, очень важно понимание отношения животного к этим факторам.
Наиболее ярко адаптационные механизмы по отношению к температурному фактору проявляются в экстремальных условиях среды. Одним из таких мест являются северные пустыни Центральной Азии. Центральная Азия, а особенно ее северная и северо-западной часть (северо-западная Монголия) характеризуется экстраконтинетальным климатом с самым высоким индексом зимней континентальности для всего Евразийского континента (Ik) более 180 (Береснева, 2006), низкими среднегодовыми температурами, большой величиной коэффициента холодоопасности почв (почвы в основном относятся к холодному и очень холодному типу) и большой глубиной промерзания, а также низким количеством осадков на большей части этого региона. В то же самое время абсолютные минимальные зимние и максимальные летние температуры могут достигать значительных величин.
В столь экстремальных для рептилий условиях сформировался не имеющий аналогов комплекс пустынно-степных видов ящериц, обладающих рядом конвергентно развитых в той или иной мере адаптаций, позволяющих им существовать в этих условиях среды (Kropachev, 2009).
В пустынной, полупустынной и зоне сухих степей Северной и Северо-Западной Монголии и Тувы обитают четыре вида ящериц, относящихся к двум семействам: Agamidae – Phrynocephalus versicolor Str., 1876 и Lacertidae – Eremias przewalskii Strauch, 1876, Eremias multiocellata Gunther, 1872, Eremias argus Peters, 1869.
Из четырех видов этого комплекса, на территории Тувы обитают три: Phrynocephalus versicolor, Eremias przewalskii и Eremias multiocellata. Два из них – Phrynocephalus versicolor и Eremias przewalskii, как наиболее массовые, были выбраны в качестве модельных для изучения их отношения к различным температурным факторам среды и параметрам солнечной радиации.
Исследуемые популяции обоих видов являются не только самыми северными для своих видовых ареалов, но и одними из самых северных популяций для родов Phrynocephalus и Eremias, что повышает интерес к изучению экологии этих видов.
При описании отношения исследованных видов к температуре были использованы следующие характеристики:
1. Формы поведения в течение суточного цикла и их температурные границы.
На учетном маршруте достаточно трудно, напрямую визуально, идентифицировать ту или иную форму поведения, но это можно сделать, сравнив температуры окружающей среды, под воздействием которых находиться в данный момент ящерица с температурой тела, соотнеся эти данные с временем суток.
Формы поведения, связанные с температурными условиями, даны в соответствии с предложенными В. А. Черлиным (1983, 2012) и В. А. Черлиным и И. В. Музыченко (1983а), с некоторыми изменениями. Некоторые из форм могут выпадать из этого ряда (например остывание), однако их последовательность не меняется. Границы между формами нами проводятся на основании того, на что в данный момент ящерица тратит большую часть своего времени. Если температура тела выше или равна одной из окружающих температур (максимальной), очевидно, что это форма поведения нагревание. Ящерица старается максимально аккумулировать тепловую энергию из окружающей среды, в связи с чем, проявляет ряд специфических форм поведения: занимает наиболее прогреваемые солнечные участки почвы, увеличивает относительную площадь своего тела, расплющивая его, располагает тело так, чтобы ось его была перпендикулярно солнечным лучам, старается занять сухие участки песка. Если температура тела значительно ниже одной из внешних температур, но выше остальных, либо занимает какое-либо промежуточное положение между разными вариантами, это форма комплексного поведения. Она всегда отражает предпочитаемые температуры тела животного. У исследованных видов мы выделяем 2 варианта этой формы. Вариант А: реализуются в основном различные поведенческие реакции: питание, коммуникация с особями своего вида, поиск половых партнеров и т.д. Однако, в связи с тем, что абсолютно оптимальные температуры в природе встречаются редко, ящерица умело лавируя между более высокими и более низкими температурами, поддерживает необходимый оптимум температуры тела. Таким образом, терморегуляционное поведение «вкраплено» во все частные формы поведения и отдельно не вычленяется. В то же время, в этой форме поведения оно не является основным, и не занимает большую часть времени. Термин, предлагаемый для данной формы, отличается от предложенного В. А. Черлиным и И. В. Музыченко (1983б) и В. А. Черлиным (2010, 2102), так как по нашему мнению, характеризует ее более точно и понятно. Вариант B: животные целенаправленно избирают температуры ниже тех, при которых стабилизируются скорости многих физиологических процессов и реализуется наибольший спектр различных частных форм поведения. Остывание – форма, при которой температуры воздуха и все показатели температуры грунта на поверхности выше оптимума температуры тела и, таким образом, ящерица большую часть своего времени охлаждается, главным образом за счет температуры норы. При этой форме температура тела ниже либо равна одной из температур среды (минимальной). Далее, на непродолжительный период снова наступает форма комплексного поведения (вторичного). Вторичное нагревание – форма поведения, которая идет за комплексным поведением. Проявляется в вечернее время, перед ночным сном. В этой форме температура тела рептилии приближается либо равна максимальному значению температуры окружающей среды, так как она пытается максимально нагреться перед ночью.
Следует отметить, что хотя, в целом, соотношение температур тела и среды отражает формы поведения ящерицы, каждая варианта анализируется индивидуально (особенно в условиях малых выборок), учитывая конкретные условия ее получения, так как в некоторых случаях, форма поведения может не соответствовать соотношению температур в комплексе температура тела – температуры среды. Например, при малых выборках на общей картине может существенно сказаться индивидуальная активность. Так, по нашим наблюдениям, отдельные особи в какие-то дни могут быть неактивны, или выходить на поверхность не в утренние часы, а в середине дня, вне зависимости от погодных условий. В случае обнаружения такого экземпляра и измерения температуры его тела, она может оказаться ниже, либо занимать промежуточное положение между температурными вариантами среды, что в случае формального подхода предполагает, что животное находиться в фазе остывания или комплексного поведения. Однако, при анализе измерений, и учета данных по всей выборке, будет очевидно, что это не так.
Довольно часто, ящерица вынуждена искать компромисс между потребностью поддержания оптимальной температуры тела и другими физиологическими потребностями: питание, коммуникация с другими особями и т. д. В этом случае животное допускает некоторое целенаправленное понижение, либо повышение температуры тела выше оптимума. Температура тела, измеренная у животного в этот момент, или сразу после него при соотношении с другими температурами среды будет выглядеть как температура «комплексного поведения». В таких случаях, определение формы поведения вышеописанным методом представляет некоторые трудности и также может быть осуществлено только экспертно, исходя из общего массива наблюдений.