Содержание к диссертации
Введение
1. Введение. цель и задачи исследований 4
2. Обзор литературы 9
2.1. Сложные формы поведения: взаимоотношения в группе и игровое поведение дельфинов
2.2. Формирование реакций у животных в экспериментах 15
2.3. Перспективы доместикации: практическое использование китообразных и ластоногих 24
3. Материал и методика исследований 35
4. Сложные фонды повщения в неволе: этологйческие адаптации 41
4.1. Онтогенез адаптивного поведения афалин в неволе 42
4.2. Неадекватное поведение морских млекопитающих
в условиях неволи 56
4.3. Игровое поведение афалин в неволе 61
4.4. Заболевания дельфинов, препятствующие адаптации 69
5. Формируемые поведенческие реакции морских млекопитающих в неволе 74
5.1.Сложность формированного поведения 74
5.1.1. Начальное формирование поведенческих реакций 75
5.1.2. Общее формирование поведенческих реакций 75
5.1.3. Специальное формирование поведенческих реакций 76
5.2. Опыты на дельфинах 77
5.2.1. Начальное формирование реакций 77
5.2.2. Общее формирование поведенческих реакций 82
5.2.3. Специальное формирование поведенческих реакций 98
5.2.3.1. Манипуляторные навыки 99
5.2.3.2. Дифференцированные навыки... 107
5.3. Опыты на тюленях 112
5.3.1. Начальное формирование поведенческих реакций 112
5.3.2. Общее формирование поведенческих реакций 113
5.3.3. Специальное формирование поведенческих реакций 117
5.3.3.1. Манилуляторные навыки 117
5.3.3.2. Дифференцированные навыки.. 118
5.4. Опыты на северных морских котиках 121
5.4.1. Начальное формирование поведенческих реакций 121
5.4.2. Общее формирование поведенческих реакций 125
5.4.3. Специальное формирование поведенческих реакций 130
5.4.3.1. Манипуляторные навыки 130
5.4.3.2. Дифференцированные навыки.. 135
6. Достигнутые результаты, их обсуждение 144
6.1. Принципы и приемы формирования поведения 144
6.2. Демонстрация особенностей приспособительного поведения афалин в Батумоком дельфинарии 158
6.3. Перспективы доместикации некоторых видов морских млекопитающих и практические аспекты 161
7. Выводу и рекомендации 183
8. Список использованной литературы
- Сложные формы поведения: взаимоотношения в группе и игровое поведение дельфинов
- Онтогенез адаптивного поведения афалин в неволе
- Начальное формирование поведенческих реакций
- Принципы и приемы формирования поведения
Введение к работе
Развитие средств морского и воздушного транспорта, широкое освоение океанического шельфа, интенсивный промысел морских животных - вся хозяйственная деятельность человека в Мировом океане вынуждает морских млекопитающих менять свой образ жизни и поведение, приспосабливаться к условиям внешней среды.
Морские млекопитающие эволюционировали в относительно стабильных условиях внешней среды. Размножение их происходит значительно медленнее, чем у других животных. Все возрастающая скорость изменения внешних условий, обусловленная антропогенным воздействием в совокупности с интенсивным промыслом, привели к тому, что в Красную Книгу включены 16 видов китообразных, 2 вида и 6 подвидов ластоногих.
Возрастающая частота контактов морских млекопитающих с человеком и продуктами цивилизации вызывавт у них адаптивные изменения поведения, особенно ярко проявляющиеся в условиях неволи и не всегда экологически адекватные. Исследования поведения этих животных способствуют обогащению знаний этологии, в частности теории адаптации с точки зрения проблемы доместикации животных. В основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 гг. и на период до 1990 г., принятых ХХУІ съездом КПСС, предусмотрена необходимость "обеспечить эффективное использование природных... ресурсов как решающий и наиболее действенный способ приумножения национального богатства страны...". Таким образом, сохранение и восстановление редких и ценных видов морских млекопитающих, хозяйственное использование их в условиях расширенно - 5 -го воспроизводства требуют организации морских хозяйств, в которых эти животные будут находиться под контролем человека и в постоянном контакте с ним. Однако это потребует адекватных методов воздействия на морских млекопитающих,которые могли бы способствовать решению проблемы охраны, рационального использования и доместикации некоторых перспективных видов.
Уже сейчас перед человечеством встает проблема доместикации морских млекопитающих. Пока из 3000 видов в этом классе одомашнено только около 60. Требуется расширение числа видов одомашненных животных для будущих поколений. Одним из первых кандидатов для доместикации является черноморская афалина, которая может быть использована также в исследованиях океана, в рыбном хозяйстве. Представляют интерес также исследования адаптации некоторых видов ластоногих, таких как северные морские котики, каспийские тюлени и др. Содержание их в неволе позволит дать рекомендации по переводу существующего промысла этих животных на рельсы промышленного хозяйства с расширенным их воспроизводством. Так, представляют интерес недавно начатые работы по хозяйственному использованию гренландских тюленей на севере нашей страны - экономически выгодная передержка хохлуш до стадии серки.
Изучение приспособительного поведения морских млекопитающих важно также и для использования их в рекреационных целях, т.е. для различного рода демонстраций, цирковых программ и т.д. С этой точки зрения познание адаптации поведения морских млекопитающих позволит: разработать рекомендации по обеспечению необходимых условий, обеспечивающих максимально возможную продолжительность жизни в неволе, ликвидировать стрессовые ситуации или снизить их действие на морских млекопитающих, ускорить обучение животных и одновременно повысить его качество.
Изучение адаптации поведения морских млекопитающих к неволе весьма актуально, так как тесно связано с вопросами использования этих животных и как помощников человека при освоении Мирового океана, и как источника пищевых и сырьевых ресурсов, и как объектов будущей доместикации, и как участников демонстрационных и цирковых программ.
Важность таких направлений подчеркивалась в решениях всесоюзных совещаний (1975, 1978, 1982 гг.), организованных Минрыбхозом СССР, Ихтиологической комиссией, ЕНИРО и АН СССР.
В качестве объектов исследований были выбраны из китообразных черноморская афалина, из ластоногих - северный морской котик (семейство ушастых тюленей) и каспийский тюлень (семейство настоящих тюленей). Выбор этих видов определился прежде всего их хозяйственным значением, а также тем фактом, что каждый из них служит прекрасной моделью своих семейств.
Изучение адаптации морских млекопитающих к неволе стало возможным лишь после создания в СССР первой стационарной базы Батумского дельфинария. Это позволило круглогодично содержать животных, проводить наблюдения за ними, ставить опыты и демонстрировать обученных животных.
Любые формы проявления поведенческих реакций, рассматриваемые в настоящей работе, понимаются как этологические адаптации, причем за основу их формирования принимается обучение животных. Обсуждая особенности приобретаемых элементов поведения животных, мы не вдаемся в огромную сложность их физиологических механизмов и анализируем прежде всего этологическое, адаптивное поведение морских млекопитающих к условиям неволи.
Основной целью наших исследований было изучение это логических (поведенческих) адаптации дельфинов, тюленей и котиков к условиям содержания в неволе при активном, воздействии на них человека, изыскание оптимальных методов воздействия на животных для управления их поведением. Перед нами стояли следующие конкретные задачи исследований:
изучить общие закономерности и особенности научения у черноморской афалины (Turslops truncatus pontlcus ВагаЪазсЬ, 1940), северного морского котика ( Callorhlnus ursinus Ь., 1758) И каспийского тюленя (Phoca (Pusa) caspica Gmelin, 1788), с точки зрения формирования у них приспособительного поведения к условиям неволи;
определить общие и частные факторы, ускоряющие или тормозящие формирование отологических адаптации у изучаемых видов;
оценить способности научения животных программам действия различной сложности;
исследовать сложные формы поведения афалин в неволе;
изучить адаптивное поведение в онтогенезе афалин, рожденных в неволе;
разработать рекомендации по содержанию морских млекопитающих в неволе и их обучению; создать научно обоснованный аттракцион с дрессированными дельфинами; дать заключение о возможности доместикации наиболее перспективных видов.
Научная новизна исследований. Впервые в отечественной практике на стационарной базе в Батумском дельфинарии получены сравнительные данные по этологическим адаптациям дельфинов, тюленей и морских котиков к условиям неволи при активном воздействии на них человека; изучены оптимальные способы, приемы и методы воздействия на животных с целью управления их поведением.
Практическое значение. Разработаны рекомендации по содержанию морских млекопитающих в неволе и их обучению. В Батум-ском дельфинарии создан научно обоснованный аттракцион с дрессированными дельфинами. Экономический эффект от внедрения научно-исследовательской работы с 1975 по 1981 гг. в среднем составляет 200 тыс.руб. в год.
Выражаем благодарность руководству и сотрудникам Грузинского отделения ВНЙРО, а также испытываем глубокую признательность к безвременно ушедшему из жизни директору Грузинского отделения ШЙРО Л.Э.Цуладзе за помощь и поддержку в проведении наших исследований и практической работе.
Сложные формы поведения: взаимоотношения в группе и игровое поведение дельфинов
Одним из актуальных аспектов исследования адаптации млекопитающих к водному образу жизни является изучение групповой ("общественной") организации и специфики поведения в сообществах у разных видов этих животных (Крушинская, 1974). Ч.Дарвин (1908), рассматривая значение общественного поведения у животных для эволюции, высказал мнение, что общественные инстинкты были приобретены человеком и животными на благо вида. Образование групповых отношений, по его мнению,имело большие преимущества в борьбе за существование. Общественная жизнь животных и ее значение для эволюции являются одной из основных проблем в исследованиях этологов (Вилли, Детье, 1975; Дьюсбери, 1981; Мантейфель, 1980; Хайнд, 1975; Brans, Bastian, 1969).
При изучении сообществ у животных создана классификация различных форм их "общественной" жизни, позволившая выделить и исследовать факторы, определяющие групповые отношения у животных. Этологи рассматривают общественный инстинкт, альтруистическое поведение и половую изоляцию, осуществляющуюся путем агрессивных столкновений с членами чужих сообществ, как факторы, обусловливающие групповой отбор и дифференциацию популяций. Ч.Дарвин полагал, что животные, помимо инстинктов и простых ассоциаций, обладают элементарной рассудочной деятельностью, и что "разум" играет определенную роль в поддержании общественных отношений у животных. Эту идею Ч.Дарвина развил Л.В.Крушинский (1967,1977). Он считает,что чем выше элементарная рассудочная деятельность животных, тем более пластично их поведение и многообразны формы общественных отношений. Наибольший пластичностью поведения среди морских млекопитающих обладают дельфины (Крушинская, 1972-1983; Крушинский, 1973,1977).
Интерес к поведению китообразных велик, но по мнению Н.Л.Крушинской (1973), до сих пор недостаточно работ, посвященных изучению сложных форм поведения дельфинов, вопросам их обучения, исследованию рассудочной деятельности, стадной структуры организации сообщества у дельфинов.
Косяки дельфинов обычно состоят из 15-20 особей, иногда встречаются и более мелкие группы (Томилин, 1957; Белькович и др., 1978). В то же время С.Е.Клейненбергом (1956) отмечались в Черном море косяки афалин численностью более сотни голов. Считают, что в основе образования первичного стада у зубатых китообразных лежат родственные взаимоотношения. Наблюдения, проведенные в неволе, показали, что у афалин стабильно-семейные групповые отношения сохраняются в течение более длительного времени, чем отношения с неродственными особями (!Eavolga, BssaPian, 1957; Brown, Norris, 1956). В таких семейно-групповых сообществах роль вожаков выполняют самки (Tavolga, 1966; Белькович и др., 1969). Самцы проявляют активность только в период размножения, в остальное время они обычно плавают в стороне, не принимая участия в социальной жизни Группы (McBride, Hebb, 1948; McBride, Kritzler, 1951). Предполагают, что от матерей потомки перенимают и определенную традицию, устанавливающуюся в сообществе дельфинов. По данным наблюдений, самка дельфинов активно управляет поведением детеныша, наказывая его в том случае, если он переходит грань дозволенных норм, например в случае его присоединения к взрослым самцам, которые наносят малышам сильные укусы ( MoBride,Hebb, 1948). В отличие от самцов взрослые самки афалины не только не нападают на детенышей, но даже помогают матерям заботиться о них ( McBride, Kritzler, І95І . Caldwell, м.Caldwell, 1966, 1977). Так, самки помогали матери-афалине поднимать на поверхность воды мертворожденного детеныша. Обычно в течение нескольких недель после рождения детеныша одна или несколько самок помогают матери ухаживать за новорожденным и защищать его. О сильно развитом родительском инстинкте у китообразных свидетельствуют многочисленные наблюдения в природе. Описаны случаи оказания помощи раненым детенышам их матерями (Томилин, 1947,1969,1980).
Онтогенез адаптивного поведения афалин в неволе
Первые минуты жизни китообразных после родов, когда формируется поведение, - наименее изученная область постнаталь-ного онтогенеза. Имеются лишь отдельные наблюдения в разных дельфинариях, еще не обобщенные. Благодаря развитию сети океанариумов поступает все больше сведений об этом таинственном периоде жизни
В соответствии с наблюдениями зарубежных и отечественных авторов ( Tavolga, Essapian, 1957; D.Caldwell, M.Caldwell, 1962; MoBride, НеЪЪ, 1948; McBride, Eritzler, 1951; Томи лин, 1947-1980; Бондарчук и др., 1976) были описаны основные контуры поведения афалин при размножении.
В отличие от родов у наземных млекопитающих, у китообразных:
1) роды происходят в воде, и плод выходит из вульвы хвостом вперед;
2) самку-роженицу (афалину) неотступно сопровождает одна или две "тетки-повитухи", которые продолжают свою опеку в первые недели жизни детеныша (защищают малыша от нападения акул или атак взрослых самцов, оказывают помощь, если детеныш не в состоянии почему-либо двигаться самостоятельно или нарушает закономерность движения к поверхности);
3) пуповина, достигающая половины длины новорожденного, рвется у самой поверхности брюха при первом же натяжении, без участия матери (из места разрыва лишь иногда выделяется несколько капель крови);
4) послед выходит через 4-Ю ч после родов, и самка его не поедает;
5) детеныш совершает первый дыхательный акт (выдох-вдох) не сразу после выхода из родовых путей самки, а при первом его выныривании на поверхность в соответствии с первым рефлексом выныривания, при смене среды "вода-воздух" (Томилин, 1947). Первый дыхательный акт бывает уже через 5-6 с после родов (тогда самка подталкивает его к поверхности), а иногда осуществляется несколько минут спустя (и без подталкивания);
6) родившийся детеныш быстро занимает определенное положение относительно матери и "тетки-повитухи": он плывет между двумя самками до первого выдоха-вдоха, а потом все время находится в движении, подчиняясь реакции следования (рис.1,2);
7) первичная координация его движений быстро усложняется: вначале спинной плавничок бывает пригнут вершиной к спине, а хвостовые лопасти свернуты в трубочку, но в первый же день плавания детеныша они постепенно расправляются, приобретают упругость и больше не опадают в силу вступившего в действие регулируемого гидроупругого эффекта (Томилин, 1980);
8) самка-мать выныривает на поверхность каждый раз вместе с детенышем, который занимает строго определенное место -голова малыша чаще всего находится возле спинного плавника животного;
9) первая кормежка молоком совершается через различнее: время - от нескольких минут до нескольких часов после рождения, и процесс молочного питания нормализуется в первые же сутки; кормящая самка замедляет ход и поворачивается на бок для удобства захвата соска рылом детеныша, у которого еще нет зубов; молоко струей поступает в рот, не разбавляясь водой. Выступающий из жесткого кармана мягкий сосок детеныш нащупывает сам, руководствуясь, вероятно, осязательной рецеп дней (вибрисным аппаратом);
10) в стаде дельфинов , где имеется две кормящих самки, наблюдается оставление обоих сосунков под присмотром одной из матерей на то время, пока другая кормится (Tarolga, Sssapi-an, 1957);
11) роды, продолжительность которых варьирует от 15 мин до 2 ч, могут совершаться в любое время суток;
12) одна и та же самка может быть "повитухой" у разных родящих самок, одна и та же родящая самка в следующие сезоны может иметь разных "теток-повитух".
В Батумском дельфинарии (1974-1982 гг.) отмечено 14 случаев родов афалин (табл.2). Нами приводится анализ поведения в период постнатального онтогенеза для первых шести случаев. Во всех этих случаях зачатие происходило в бассейне. Отцом 14 детенышей был крупный, доминирующий в группе самец Персей. Роды проходили как в темное, так и в светлое время суток, каждый раз сопровождались громким свистом дельфинов.
Перед рождением дельфинят в поведении будущих матерей не отмечались отклонения. Все они до последнего дня принимали участие в аттракционах, выпрыгивали к верхнему мостику (рис. 3), и будучи обременными потомством, в корне меняли своё поведение.
Во всех случаях в первый же день или на 2-е сутки после родов послед в бассейне обнаруживали "тетки-повитухи", приносили его на своих клювах, подплывали к борту и, вертикально выставляясь из воды, подавали стоящему здесь человеку. Будучи обученными апортировке, именно этот навык они и проявляли при подаче плаценты дрессировщику.
Начальное формирование поведенческих реакций
В этой главе рассматриваются поведенческие реакции животных, формируемые экспериментатором.
В наших экспериментах сформированными поведенческими реакциями у подопытных считаются те, которые в природных условиях не имели бы для животных этологического значения (например, синхронный прыжок в обручи). Такие реакции приобретают значение лишь в условиях неволи после выработки навыков, основанных на пищедобывательном условном рефлексе.
Сложность сформированного поведения, насыщенность его навыками, выработанными в неволе, может служить одним из критериев оценки приспособляемости животного к быстро меняющимся факторам и отражать степень развития рассудочной деятельности. У подопытных формирование реакций происходило при выработке предварительных, простых и сложных навыков и соответствовало следующим этапам: 1) начальное формирование поведенческих реакций - привыкание и приручение; 2) общее формирование поведенческих реакций - выработка простых навыков; 3) специальное формирование поведенческих реакций - выработка сложных навыков.
Начальное формирование реакций (привыкание и приручение) практически сливаются воедино, включая несколько навыков, которые в дальнейшем именуются предварительным.
Привыкание (Меннинг, 1982) - элементарная экологическая адаптация, которая в отличие от других форм поведения, состоит не в появлении новых реакций, а в утрате ранее имевшихся.
Диким животным, попавшим в искусственный бассейн, необходимо привыкнуть к новым условиям: замкнутому пространству, изменению акустического поля с сильной реверберацией от стен бассейна, присутствию людей и незнакомых предметов; нарушению привычной структуры стада и его иерархии; отсутствию живого корма - рыбы и т.п.
Приручение - выработка адаптивного поведения, которое заключается в приобретении новых, не специфичных для диких особей реакций, и прежде всего таких, как полное доверие к человеку, угашение активно- и пассивно-оборонительных реакций по отношению к человеку. Критерием полного приручения служит контактность зверя. Контактным, т.е. прирученным (Воронин и др., 1971) животное считается, если оно не проявляет ни пассивно-, ни активно-оборонительных реакций при появлении экспериментатора в воде, принимает корм из его рук, позволяет ему прикасаться к любым частям тела, не проявляя при этом раздражения, испуга или агрессии, само инициирует контакт.
Общее формирование поведенческих реакций
Общее формирование поведенческих реакций - это адаптивное поведение, построенное на искусственно выработанных простых навыках, являющихся общими для всех прирученных животных. Простые навыки, как правило, являются локомоторными реакциями и в наших опытах были следующими: подход к сигналу; выставление из воды головы или части тела при взятии корма; прыжки из воды; проплыв узкостей (шлюзов, калиток); заход в клеть по сигналу; вращение вокруг своей оси; касание таргетах или нажатие на манипулятор (педаль); похлопывание грудными плавниками или хвостовой лопастью о воду; подача ласта и т.п.
Принципы и приемы формирования поведения
Успешные выступления дрессированных дельфинов в океанариумах показали большие возможности формирования у них поведенческих реакций и большую перспективность использования обученных животных на работах в море.
Многие авторы рассматривают лишь частные случаи выработки навыков у дельфинов; при этом практически не обращается внимание на общие принципы работы с животными в процессе выработки у них сложных реакций и управление их поведением.
В то же время очевидна важность и актуальность исследований приспособительных свойств в обучаемости морских млекопитающих, что, с одной стороны, позволит адекватно описать особенности их поведения и, с другой - выбрать оптимальные режимы и методы дрессуры для выработки конкретных навыков и действий у дельфинов и ластоногих.
Необходимость выработки научно обоснованных методов приручения морских млекопитающих становится очевидной в свете наметившихся тенденций к одомашниванию некоторых перспективных видов китообразных (Томилин, 1964) и их использованию не только как экзотических животных в зрелищных программах, но и как помощников человека в освоении Мирового океана.
В данном разделе работы мы рассмотрим достигнутые результаты исследований формирования искусственных простых и сложных навыков у дельфинов, котиков и тюленей.
Принципы и приемы формирования поведения
Прежде всего считаем необходимым обратить внимание на важность выбора типа подкрепления реакций животных, так как он является стержневым в дрессуре. Б практике цирковых дрессировщиков используется три типа подкрепления: положительное, отрицательное и смешанное. Метод положительного подкрепления предполагает поощрение животных (пищей, тактильно - лаской, игрой и т.д.) за правильно выполненные ими действия. Невыполнение действия или неправильное его выполнение не подкрепляются .(Герд, 1955).
Метод отрицательного подкрепления заключается в наказании (болевым или отрицательным эмоциональным воздействием) животного за неправильно выполненное действие. Правильно выполненное действие пищей не подкрепляется. Это так называемая жесткая дрессура, или механическая дрессировка (Дуров, 1924; Герд, 1955). При смешанном подкреплении животное поощряется за правильные реакции и наказывается за невыполнение действия или неправильное его выполнение. Для наказания и поощрения применяются как безусловные, так и условные раздражители (поощрительные или угрожающие сигналы, специальные команды).
Наши опыты на дельфинах, тюленях и котиках показали,что использование отрицательного подкрепления в классической его форме невозможно. Очень ограничено и применение смешанного подкрепления для морских млекопитающих. Эти животные, находясь в водной среде,имеют возможность избегать контакта с человеком. При тактильном болевом воздействии у морских млекопитающих быстро вырабатывается пассивно-оборонительная реакция по отношению к человеку, его избегание. Поэтому мы считаем метод положительного подкрепления основным применительно к данным животным, несмотря на то, что применение "од-нополярного" подкрепления значительно ограничивает скорость формирования реакций в процессе обучения.
Результаты экспериментальной работы выявили значительный разброс в скорости выработки навыков,в некоторых случаях отличающийся более, чем на порядок. Обработка результатов исследования показала, что скорость выработки реакций зависит преимущественно от методических приемов, применяемых в обучении животных (табл.10).
Так, скорость формирования у афалины реакции брать рыбу из рук человека, находящегося в.воде, зависела от следующих условий:
1) если животные находились в большом бассейне и имели возможность уклоняться от контактов с экспериментатором, то реакция закреплялась у них в среднем за 244 испытаний (8-Ю сут);
2) при содержании в одном бассейне дикого животного с обученными реакция закреплялась в среднем за 139 испытаний (4-5 сут);
3) при контакте, навязанном человеком, т.е. когда дельфин находился в малом отсеке с небольшой глубиной и не имел возможности уклониться от прикосновений человека, насильно предлагавшего корм, реакция закреплялась на 28-м предъявлении (I занятие).
