Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы .11
1.1 Общая характеристика отряда гусеобразные (Anseriformes) .11
1.1.1 Систематическое положение и эволюционные аспекты .11
1.1.2 Отличительные морфо-анатомические черты и адаптационные признаки представителей семейства утиные (Anatidae) 13
1.1.3 Репродуктивные и поведенческие особенности биологии утиных .20
1.1.4 Основные адаптационные механизмы размножения гусеобразных..
1.2 Гусеобразные в антропогенно измененных ландшафтах 27
1.3 Гусеобразные в коллекции Московского зоопарка 33
1.4 Содержание коллекций гусеобразных птиц в условиях ex situ и вопросы зоогигиены 38
1.5 Обогащение среды как современный прием экологизации искусственной среды обитания 44
1.6 Использование метода искусственной инкубации при содержании птиц в условиях неволи
2 Материалы и методы исследований .56
3 Результаты собственных исследований
3.1 Мониторинг динамики численности отдельных видов гусеобразных из летной части коллекции Московского зоопарка 64
3.2 Вывод яиц гусеобразными в условиях малотрансформированной среды обитания 73
3.2.1 Результаты инкубации белощекой казарки 73
3.2. Результаты инкубации кряквы 75
3.3 Успешность инкубации яиц гусеобразных в искусственных условиях содержания .76
3.3.1 Успешность размножения модельных видов гусеобразных в зоопарковских условиях .76
3.3.2 Инкубация в условиях охотничьих хозяйств разных технологий содержаний .78
3.3.3 Сравнительный анализ результатов инкубации кряквы в условиях среды разной степени трансформации .78
4 Обсуждение результатов исследований .82
4.1 Результаты мониторинга летной группы гусеобразных при использовании открытой технологии содержания .82
4.2. Итоги инкубации модельных видов гусеобразных в различных условиях трансформированной среды .85
4.2.1 Влияние степени открытости коллекции на результаты размножения птиц .87
4.2.2 Роль отбора при содержании живых организмов в искусственныхусловиях среды 93
5 Заключение 100
6 Сведения о практическом использовании результатов исследования .102
7 Рекомендации по использованию научных выводов в производстве 103
8 Перспективы дальнейшей разработки темы 104
9 Список литературы
- Систематическое положение и эволюционные аспекты
- Обогащение среды как современный прием экологизации искусственной среды обитания
- Результаты инкубации белощекой казарки
- Итоги инкубации модельных видов гусеобразных в различных условиях трансформированной среды
Введение к работе
Актуальность темы исследований. Рост численности населения планеты и, как
следствие этого процесса, трансформация все новых территорий, а также неконтролируемый
рост экономики увеличивают и без того значительное антропогенное давление на биосферу.
В результате интенсивное развитие отдельных секторов экономики приводит к деградации
ряда биотопов или, даже, биогеоценозов, т.е. среды обитания животных и растений.
Антропогенное преобразование ландшафтов в свою очередь отрицательно влияет на виды,
существующие в конкретных местах обитания (Остапенко В.А. и др., 2015; Ломсков М.А.,
Остапенко В.А., 2016). Данная проблема имеет глобальное значение.
Множество видов живых организмов, сохраняемых в искусственных условиях (ех
situ), не могут с прежним успехом существовать в измененных человеком биоценозах.
Несмотря на многочисленные усилия природоохранных организаций и отдельных
специалистов ситуация с охраной целого ряда видов не улучшается и требует дальнейших
исследований для выявления лимитирующих их существование экологических факторов. На
определяющую роль среды в вопросах сохранения редких и исчезающих видов биосферы
указывает в своих работах целый ряд зарубежных и отечественных ученых (Гржимек Б.,
1978; Даррелл Д., 1990, 1999; Флинт В.Е., 2004).
А,
Состояние среды обитания и ее качество непосредственно влияют на состояние здоровья животных. При содержании в искусственных условиях поддержание их здоровья обеспечивают благодаря соблюдениям принципов зоогигиены, которые непосредственно связаны с экологией (Кочиш И.И. и др., 2008; Кочиш И.И. и др., 2013),
Настоящее исследование представляет собой комплексный анализ условий существования ряда модельных видов диких гусеобразных (Anseriformes), обитающих в среде, в разной степени трансформированной человеком.
Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы - выявить основные экологические факторы, влияющие на эффективность (успешность) размножения гусеобразных модельных видов в разных условиях трансформированной человеком среды. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
з і
-
Определить вывод яиц гусеобразных птиц модельных видов в различных условиях существования (содержания).
-
Сопоставить значения вывода птенцов в условиях искусственного содержания с данными, характерными для природных групп изучаемых видов.
3>
3. На основании данных о результатах инкубации дать прогноз и рекомендации об оптимальных условиях содержания и размножения модельных видов в условиях неволи.
Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный сравнительный анализ влияния разных сред обитания (технологий содержания) на успех размножения представителей гусеобразных. Выявлены основные факторы, напрямую влияющие на результат инкубации, при содержании птиц в различных искусственных средах.
Доказано, что итоговый результат инкубации напрямую связан со степенью изолированности используемой технологии содержания птиц. При этом, успех инкубации снижался пропорционально увеличению степени изолированности. Выявлена одна из главных причин высокого процента гибели яиц при искусственной инкубации, которая связана с отсутствием необходимого искусственного отбора.
Разработаны и внедрены в практическую работу отделов орнитологии российских зоопарков рекомендации по совершенствованию зоогигиенических методов содержания водоплавающих птиц.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы показывают, что среда обитания организма оказывает существенное влияние на воспроизводство в разных условиях. Для успешного размножения конкретного вида, среда его существования должна быть наиболее схожей с естественной. Материалы диссертации могут быть востребованы различными природоохранными организациями, а также непосредственно зоопарками и специализированными питомниками, которые занимаются разведением диких водоплавающих птиц, в частности гусеобразных. Кроме того, результаты, обобщения и выводы исследований могут быть использованы в курсах «Основы теории зоокультур» и «Охрана природы» вузов, готовящих студентов биологических и зоотехнических специальностей.
Методология и методы исследования. Методологической основой исследований явились научные разработки и публикации, рассматривающие методы содержания коллекций птиц в условиях зоопарков и зоопитомников, а также научная литература, посвященная особенностям биологии отдельных видов гусеобразных в естественных условиях обитания (in situ). В ходе выполнения работы были использованы общие методы научного познания: анализ, сравнение, обобщение; экспериментальные методы: наблюдения, сезонного мониторинга, учета, сравнения. Полученные экспериментальные данные обрабатывали
і
4і
методами вариационной статистики с использованием программы «Microsoft Excel» с вычислением основных статистических параметров.
Степень достоверности и апробация результатов. Выполнен существенный объем исследований с использованием современных теоретических данных и практических методик. Работа была выполнена при сотрудничестве с аккредитованными научно-исследовательскими учреждениями и учреждениями высшего профессионального образования.
Материалы диссертационной работы были доложены на:
IV Международной научно-практической конференции «Птицы: содержание, разведение, ветеринария» (Парк птиц «Воробьи», 28 сентября - 2 октября, 2015 г.); ;
II Международной, IV всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауны охотничьих животных России и сопредельных территорий» (Балашиха, РГАЗУ, 10-11 марта, 2016 г.);
Чтениях и научной конференции, посвященных памяти профессора Андрея Григорьевича Банникова и 100-летию со дня его рождения (Москва, 24 апреля 2015 г.)і Bannikov.pdf.pdf;
Международной научно-практической конференции «Вологодчина - северная территория европейского зубра» (Вологда, ФГБОУ ВО Вологодская ГМХА, 28 февраля - 3 марта, 2017 г.);
XXX Чтениях и научной конференции, посвященных памяти А.А. Любищева (Ульяновск, 30-31 марта, 2017 г.);
Заседаниях кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова ФГБОУ ВО МГАВМиБ - MB А им. К. Л. Скрябина (Москва, 2015-2017 гг.).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Зависимость результатов инкубации яиц гусеобразных от используемой технологии при содержании в искусственных условиях среды.
-
Влияние степени генетической открытости группы гусеобразных птиц на итоговый результат размножения.
-
Значение методически проводимого отбора в искусственно созданных группах живых организмов.
4r~
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, 3 из которых опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 135 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, обсуждения, выводов и практических предложений, списка использованной литературы, включающего 173источника, в том числе 40 зарубежных. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 28 рисунками.
Личное участие автора составляет 90%. Ему принадлежит обоснование и выбор направления исследований и его практическая реализация.
Систематическое положение и эволюционные аспекты
На настоящий момент в фауне Мира насчитывается более 8 600 видов, относящихся к классу птиц (Aves) (Бёме Р.Л., Флинт В.Е., 1994; Фауна мира, 1991; Коблик Е.А., 2001). В ряде неспециализированных общебиологических изданий, таких, например, как учебники для небиологических вузов, справочники для абитуриентов допускается округление количества видов до 9000 (Заяц Р.Г. и др., 2015). Так или иначе, класс Aves является самым многочисленным по количеству видов среди представителей наземных позвоночных животных (подтип Vertebrata) (Бабенко В.Г., 2004).
Все многообразие видов птичьей фауны Земли подразделено систематиками на 27 отрядов (НЭС, 2002). К надотряду Килегрудые птицы (Carinatae, Neognathae), среди других, относится и отряд гусеобразные (Anseriformes). Он включает до 170 видов птиц, приспособленных к околоводному и водному образу жизни (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014), которые представлены многообразными жизненными формами. Одним из ярких примеров значительной изменчивости гусеобразных может служить показатель массы тела, который колеблется от 200-300 г у мелких уток до 16 кг у лебедей. Также следует упомянуть о присутствии в составе отряда, как и преимущественно сухопутных (шагающих) птиц родов Anser, Branta, Anchima и др., так и водных (род Cygnus), либо ныряющих видов (роды Aythya, Oxyura) (Иваницкий В.В., 2002).
Если сравнивать отряд Anseriformes c другими отрядами птиц, то первые, в целом, выглядят хорошо изученными. Однако систематическое положение и таксономический статус некоторых представителей отряда гусеобразных пока еще не имеет однозначного толкования. Кроме того, периодически возникают все новые разногласия относительно трактовок по классификации тех или иных форм. Этот процесс, по мнению сотрудников Зоологического музея МГУ, объясняется рядом причин (Коблик Е.А., Редькин Я.А., 2004).
Одна из главных причин – это образование смешанных пар и гибридизация, явление довольно частое среди гусей, уток, лебедей не только в вольерных условиях, но и в природе (Панов Е.Н., 1989; Gillham E., Gillham B., 1996). В зоопарках, где практикуют содержание водоплавающих в смешанных межвидовых группах (экспозициях), образование внутриродовых гибридов утиных птиц происходит намного чаще, чем в природных условиях (Остапенко В.А., Скуратов Н.И., 2015). Встречаются двойные и тройные гибриды, а также гибриды между представителями разных родов, а, иногда, даже и триб. Порой происходит возвратное скрещивание плодовитых гибридов с «родительскими» видами (Коблик Е.А., Редькин Я.А., 2004). Все перечисленные выше процессы гибридизаций, приводящие к образованию различных форм, встречаются у утиных гораздо чаще, чем у других семейств птиц, что говорит об однородности и относительной эволюционной молодости данного семейства (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014). Указанные факты подчас затрудняют применение критерия репродуктивной изоляции к спорным таксонам уровня вид/подвид.
Первые птицы появились в конце юрского, начале мелового периода (Рувинский А.О., 1993; Марков А.В., 2014). Вопрос о происхождении птиц на данный момент еще остается дискуссионным и требует дальнейших исследований. Одной из наиболее «рабочих» и общепринятых считают гипотезу происхождения птиц (орнитизации) от протоависа (Protoavis texensis) (Курочкин Е.Н., 1993). Однако большинство западных ученых не разделяют эту точку зрения, считая, что птицы произошли напрямую от энанциорнисов, обнаруженных в отложениях мелового периода и близких к археоптериксу (Archeopteryx lithographica), которого выделяют в отдельный подкласс ящерохвостых птиц (Марков А.В., 2014). Также есть данные ДНК-исследования генома ископаемых останков предполагаемых предков птиц – птицетазовых и ящеротазовых динозавров. Группа ученых проанализировала ДНК-последовательности остеоцитов (клеток костной ткани) 31 вида ископаемых, придя к выводу, что между размером генома и способностью к полету существует связь. Больше всего, по их мнению, на роль наиболее вероятного предка птиц, если сравнивать величины геномов современных птиц и полученные результаты исследований, претендует представитель ящеротазовых динозавров (тетрапод) триасового периода (C.L. Organ et al., 2007).
Гусеобразные обособились от других птиц на границе Мезозойской (поздний меловой период) и Кайнозойской эры (палеоцен), примерно 80-50 млн. лет назад, согласно датировке Международной геохронологической шкалы (F.M. Gradstein, J.G. Ogg, 2004). Таким образом, их принято считать древней группой птиц, оформившейся в конце палеозоя (Константинов В.М., Шаталова С.П., 2004). Среди вымерших видов гусеобразных был обнаружен и описан по частичным фрагментам конечностей Presbyornis mongoliensis, обитавший примерно 55,8-48,6 млн. лет назад на территории современной Монголии (Kurochkin E.N., G.J. Dyke, 2010). Самым близкородственным к гусеобразным отрядом птиц, по оценкам морфологов и палеонтологов, является отряд курообразные, которые имели общего с гусями предка (Курочкин Е.Н., 1993; Дзержинский Ф.Я., Гринцевичене Т.И., 2002). Система родственных связей утиных птиц, разработанная П. Джонсгардом (P. Johnsgard, 1978)
Обогащение среды как современный прием экологизации искусственной среды обитания
Хотя, все-таки коллекцию гусеобразных Московского зоопарка более правильно рассматривать как зоокультуру (Лебедев И.Г. и др., 2009), т. е. «коллекцию животных, культивируемую человеком на протяжении ряда поколений» (Лебедев И.Г., 2014).
Во многих зоопарках, в том числе и в Московском, практикуют содержание летных групп водоплавающих птиц, которые не только приспособлены к условиям зоопарка, но и зачастую разлетаются по городским и пригородным водоемам. Так, в частности, особи огаря (Tadorna ferruginea) были замечены в Московской области, на расстоянии в радиусе примерно 50 км от города – в Раменском, Серпуховском, Рузском районах (Поповкина А.Б., Зарубина Т.А., 2007). В холодное время года они концентрируются в зоопарке, как и, например, часть зимующей в городе популяции кряквы.
Также, возможны дальние зимовки с последующим весенним возвращением на пруды зоопарка уток, что характерно, например, для гоголей (Bucephala clangula) (Габузов О.С., 2003). На примере того же гоголя можно рассмотреть то, как коллекция зоопарка связана с населением птиц Москвы. Хотя, первая создавалась и поддерживалась искусственно, но все равно происходит взаимодействие и взаимовлияние летных групп гусеобразных зоопарка и особей видов постоянно или временно обитающих в черте города (Авилова К.В. и др., 2007). В 50-60-х годах прошлого века несколько кладок яиц гоголя были привезены сотрудниками Московского зоопарка из Дарвинского заповедника и после успешной инкубации дали начало группе свободноживущих на территории Москвы гоголей (Кудрявцев С.М., 1967). В основной своей массе они расселились на прудах севера и востока Москвы (Сокольники, Останкино, Петровско-Разумовское), где вполне успешно размножались, достигнув, по имеющимся данным, пика численности (58 выводков) в 2009 г. (Атлас птиц города Москвы, 2014). Данная динамика соответствует общей тенденции роста численности гнездовых популяций гоголя в областях Центральной России, отмеченной в последнее десятилетие (Иванчев В.П., Заколдаева А.А., 2009; Авилова К.В, 2011). Однако, начиная с 2011 г. для московской группы гоголей отмечают снижение численности. Среди основных причин выделяют такие факторы, как обработка водоемов инсектицидами, вырубка дуплистых деревьев, а, также некоторые авторы усматривают в данном процессе и влияние Московского зоопарка, который из-за реконструкции прудов несколько снизил свое внимание к этим представителям утиных (Авилова К.В., 2014).
Таким подробным рассмотрением вышеописанного примера хотелось показать и подтвердить то, насколько тесно взаимодействуют между собой представители орнитофауны Московского зоопарка и птицы, обитающие в городе, ведь содержание летных групп гусеобразных столичного зоопарка напрямую связано с вопросами обитания гусеобразных в антропогенных ландшафтах, что более подробно рассматривалось в предыдущей главе. Также стоит упомянуть, что помимо гоголя, кряквы и огаря есть еще ряд видов уток, непосредственно связанных с зоопарком, часть особей которых могут посещать его и возвращаться обратно в город. К ним относятся хохлатая чернеть (Aythya fuligula), красноголовый нырок (Aythya ferina), пеганка (Tadorna tadorna) (Авилова К.В. и др., 2007). В меньшей степени это характерно и для красноносого (Netta rufina) и белоглазого (Aythya nyroca) нырков (Остапенко В.А., устное сообщение).
Помимо указанных аспектов работы Московского зоопарка с коллекцией гусеобразных, не стоит также забывать о том, что еще во времена становления Московского зоосада (60-е годы XIX века), по замыслу его основателей, он изначально создавался как научно-исследовательское учреждение (Попов С.В., 2004). Верен зоопарк этой концепции в отдельные периоды на протяжении своего функционирования. Реализуется она и в настоящее время, осуществляя не только экспериментальные исследования, но и уделяя внимание проблемам сохранения редких видов животных в искусственно созданных условиях (ех situ), в том числе и зоопарковских (Флинт В.Е., 2004). Проиллюстрировать данный тезис можно на примере работы с коллекцией сухоноса (Anser cygnoides).
Основу содержащейся на данный момент чистокровной линии сухоноса, составили 10 молодых птиц, отловленных в восточной провинции Монголии на озере Хайчин Цаган Нур в 1981 году. Сухоносы до этого уже содержались в зоопарке, но, по мнению целого ряда авторитетных орнитологов, «с примесью крови домашних китайских гусей» (Воронина Т.В. и др., 2004). Создание чистокровной группы является, несомненно, положительным моментом, не только в плане генетической чистоты вида, как биологического и культурного достояния (Лебедев И.Г., 2014), но и также в перспективе дальнейшей возможности реинтродукции его в места естественного обитания. Гуси, пойманные в восьмидесятых, а также поступившие в 90-х годах из Приамурья, и дали начало стабильно размножающейся группе сухоносов Московского зоопарка (Остапенко В.А.и др., 1986; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014). К настоящему времени в столичном зоопарке было выращено свыше 300 чистокровных сухоносов, большая часть которых была передана в другие зоопарки, входящие в Евроазиатскую региональную ассоциацию зоопарков и аквариумов (ЕАРАЗА) и некоторые европейские зоопарки (Остапенко В.А., 2007).
Помимо этого, как и раньше Московский зоопарк активно участвует в программах ЕАРАЗА по сохранению редких видов животных, в том числе и гусеобразных. Так, например, цели программы «Редкие и исчезающие гусеобразные Евразии» состоят в (Ежегодный отчет…, 2013): 1. разработке и реализации стратегии сохранения и восстановления численности путем интенсивного разведения в искусственно созданных условиях с последующей реинтродукцией в природу; 2. формировании необходимого числа устойчивых, стабильно размножающихся и генетически полноценных групп редких видов гусеобразных. Также стоит сказать про регулярные выезды сотрудников для пополнения коллекцией путем сбора яиц из популяций свободноживущих птиц. Так, к примеру, в начале 2000-х годов сотрудниками зоопарка В.А. Остапенко и С.И. Виноградовым из Архангельской области были привезены яйца, из которых в результате удачно проведенной инкубации было выращено 18 птенцов белощекой казарки (Branta leucopsis) и 6 птенцов западных тундровых гуменников (Anser fabalis rossicus) (Спицин В.В., 2005).
Результаты инкубации белощекой казарки
Для реализации поставленных целей и решения всех указанных выше задач диссертационной работы, практическая составляющая исследований была разделена на две взаимосвязанные части: 1. анализ результатов размножения модельных видов гусеобразных в природе и неволе; 2. исследование инкубации кряквы в разных условиях обитания. Первая часть практических работ представлена анализом результатов инкубации яиц модельных видов птиц семейства Anatidae в разных условиях среды (зоопарки, охотничьи хозяйства, частные фермы) и сравнением с выводимостью в природных условиях.
Вторая часть работы была посвящена изучению влияния различных модельных сред на способность к размножению кряквы. В качестве моделей обитания были выбраны: 1. природная среда, 2. среда пруда Московского зоопарка, 3. среда крупного дичеразводного хозяйства, 4. среда частного дичеразводного хозяйства. Основные экологические, зоогигиенические и зоотехнические характеристики модельных сред существования исследуемого вида перечислены ниже.
Для дальнейшего анализа и сопоставления рассматриваемых сред обитания, на основании имеющихся публикаций (Константинов В.М., Бабенко В.Г., 1976, 1977; Краснобаев Д.А., Константинов В.М., 2008), была разработана градация сред обитания по степени трансформации: Естественные условия (дикая природа); Трансформированная среда; Сильно трансформированная среда; Условия неволи. «Степень открытости», в нашей трактовке, это возможность потенциального привнесения в зоокультуру нового генетического материала от свободноживущих и (или) летных особей утиных птиц коллекции. Первая градация (среда 1) – это естественные условия обитания, практически не затронутые деятельностью человека. Типичное местообитание кряквы представлено на рисунке 10. Популяции, обитающие в таких условиях, полностью открыты для обмена генетической информацией внутри своего вида, а, учитывая высокую степень гибридизации между утками разных видов (Остапенко В.А., Скуратов Н.И., 2015), и между особями разных видов семейства. Контакты между особями, в том числе для спаривания, происходят естественным путем.
Заросшие болота Писаренко) типичный биотоп кряквы (фото А.А. Вторая градация (среда 2) – содержание в условиях полупромышленной дичефермы. Дичеразводная ферма «Охотничье хозяйство Лотошино» расположено в Волоколамском районе Московской области на расстоянии около 160 км от Москвы. Окрестности фермы представляют собой территорию характерную для обитания кряквы (см рис.11). Крякв разводят для выпуска в охотничье хозяйство в качестве объекта охоты. Самки маточного стада представляют собой группу, частично открытую для генетического обмена, поскольку, при использовании открытой технологии содержания происходят контакты с дикими селезнями, залетающими на пруд. Открытая технология пришла на смену использовавшейся ранее закрытой технологии, при которой уток содержали в водоемах, закрытых сверху сеткой. После проведенных изменений, уток маточного стада на ферме содержали в открытых сверху вольерах, расположенных по берегу небольшого (площадь 0,3 Га) искусственного пруда. При содержании использовали общепринятые зоогигиенические технологии (см., например, Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).
Окрестности дичеразводной фермы (Волоколамский район Московской области) – характерное местообитание свободноживущих особей кряквы (http:// gplotoshino.ru/ ) Третья градация (среда 3) рассмотрена на примере водоема зоопарка (см. рис.12). Территория Московского зоопарка располагается в непосредственной близости от центра города. Площадь водного зеркала пруда составляет 1,5 Га. На территории пруда применяется единый общий метод содержания, основанный на зоогигиенических принципах, применяемых в большинстве зоопарков страны (примеры рационов модельных видов см. в Приложении 9). На нем содержат порядка 20 видов гусеобразных, часть которых летная, а часть – с купированными крыльями. Вид кряква относится к летной группе коллекции. Он был выбран в качестве модельного вида. Выбор основан на высокой экологической пластичности (Соловьев А.Н., 2014; Bellrose F., 1976) и широком распространении, включая массовое разведение. Содержание на пруду летной группы делает данный водоем системой относительно открытой для обмена генетической информацией, т.к. возможен и происходит контакт с дикими птицами. Рис.12. Среда 3 – пруд Старой территории Московского зоопарка (фото М.А. Ломскова)
Четвертая градация (среда 4) – частное хозяйство, находящееся в Красногорском районе Подмосковья, примерно в 70 км от столицы. Утки содержатся вне водоема, в полностью закрытых вольерах с купочными канавками (см. рис.13). Такую технологию содержания можно отнести к среде закрытого типа, ввиду того, что у содержащихся уток отсутствуют любые контакты с дикими птицами. При содержании используют общепринятые зоогигиенические принципы
Данная классификация отражает основные экологические и зоогигиенические аспекты, характеризующие разные условия содержания водоплавающих птиц. В качестве эталона открытой группы в нашей градации выбраны популяции гусеобразных, существующие в природных условиях по естественным биологическим механизмам без прямого постоянного влияния человека. Таблица 3 Классификация сред обитания по степени открытости
Итоги инкубации модельных видов гусеобразных в различных условиях трансформированной среды
Помимо кряквы, которая была выбрана модельным видом данной работы, посвященной изучению влияния среды на успех инкубации, остальные 3 вида утиных (огарь, хохлатая чернеть, красноголовый нырок) выбраны для наблюдений в связи с прикладными вопросами обогащения охотничье-промысловой фауны Московского региона. Именно огаря, наряду с перечисленными выше нырковыми утками, рассматривают как потенциально перспективные виды для дичеразведения (Остапенко В.А., 2007). Пробные исследования по разработке и апробации методов разведения гусеобразных для спортивной охоты были начаты на базе Московского зоопарка еще в середине 1980-х гг. (Остапенко В.А., Ломсков М.А., 2016).
В пользу подтверждения гипотезы о генетической открытости исследуемого искусственного водоема говорит, в первую очередь, зафиксированный во время наблюдений факт изменения количества особей изучаемых видов утиных птиц в зависимости от сезона года.
Если переходить к обсуждению изменения населения модельных видов утиных птиц по сезонам года, то необходимо сказать, что наиболее резкое снижение численности было зафиксировано во время начала сезона размножения (Ломсков М.А., Остапенко В.А., 2016б). Так, количество особей кряквы уменьшилось в апреле в 3,1 (2015 г.) и 3,85 (2016 г.) раза, по сравнению с аналогичными средними показателями марта (см. таблицу..). Данная тенденция была прослежена и для огаря в обоих сезонах наблюдений (при разных абсолютных показателях численности особей данных видов). Подобный факт, на наш взгляд, свидетельствует о том, что птицы, собиравшиеся в зимнее время на прудах зоопарка (Остапенко В.А., Ломсков М.А., 2016) с началом репродуктивного периода разлетаются для гнездования на подходящие территории, расположенные в черте города или даже в ближайшем Подмосковье. Так, например, в начале 2000-х, по данным ряда авторов (Поповкина А.Б., Зарубина Т.А., 2007), огарей, окольцованных в Московском зоопарке в 2003 г., встречали в городе, за пределами зоосада, а часть из них несколько лет гнездилась и выращивала потомство на одних и тех же водоемах (вне зоопарка).
Открытые пруды Московского зоопарка являются важным объектом, наличие которого способствует поддержанию городской группы свободноживущих утиных птиц. Это обусловлено, прежде всего, тем, что на территории данного искусственного водоема отсутствует или почти полностью нивелировано действие ряда отрицательных факторов антропогенно трансформированной среды: автотранспорт (как загрязнение, так и прямая угроза жизни птиц при физическом контакте с автомобилем); техногенные шумы; прямое преследование со стороны отдельных маргинальных слоев населения (бездомных). Все перечисленные выше обстоятельства делают пруды зоопарка сравнительно выгодным местом для размножения свободноживущих уток. Так, например, во время весенних наблюдений (апрель обоих сезонов мониторинга) было неоднократно прослежено множественное насильственное спаривание нескольких самцов кряквы с одной самкой. Подобный вид половых взаимоотношений (промискуитет) характерен для большинства уток (Бейчек В., Штясны К., 2004; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014) и, таким образом, в группу поступают новые сочетания генов, что в конечном итоге сказывается на выводимости птиц, содержащихся в искусственной среде с использованием открытой технологии содержания.
Зоокультуры гусеобразных человек содержит и разводит в декоративных и хозяйственных целях уже более 5 тыс. лет. По последним уточненным данным, первыми одомашненными видами из отряда Anseriformes были (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).: нильский гусь (Alopocen aegyptiacus), сухонос (Anser cygnoides), серый гусь (Anser anser) Из уток в полной мере термин доместикация можно применять к следующим видам отряда (Сыроечковский Е.Е., Коблик Е.А., 2011): обыкновенной крякве (Anas platyrhynchos), мандаринке (Aix galericulata), мускусной утке (Cairina moschata). Искусственные условия содержания (создаваемая среда) зоокультур водоплавающих птиц можно разделить на три основные группы: Промышленно-сельскохозяйственные комплексы; Охотничьи хозяйства и дичеразводные фермы; Учреждения зоопарковского и природоохранного профиля. Подобное деление, в первую очередь, основано на различиях в целях содержания птиц. В сельскохозяйственной промышленности гусеобразных используют для получения мяса, яиц, печени, пуха, пера и других ценных продуктов (Кочиш И.И., 1995). Основная цель содержания и разведения птиц в охотничьих хозяйствах заключается в обогащении фауны и населения охотничьих видов. Особенно данная задача актуальна для регионов в значительной степени подвергшихся антропогенным изменениям исходных биоценозов. Рациональный выпуск выращенных особей охотничьих видов птиц должен способствовать поддержанию равновесия экологической системы путем компенсации численности видов. Из всех водоплавающих именно представителей гусеобразных, наряду с лысухой (Fulica atra) из семейства пастушковые (Rallidae) отряда журавлеобразные (Gruiformes), рассматривают как объект спортивной охоты (Линьков А.Б., 2002; Остапенко В.А., Ломсков М.А., 2016).
В настоящее время одной из конечных целей содержания части зоопарковских коллекций (особенно это актуально для малочисленных и исчезающих видов) является реинтродукция (Лебедев И.Г. и др., 2014), т.е. размножение животных в искусственных условиях с их последующим возвратом в естественные биотопы. Помимо осуществления реинтродукции необходимо постоянно поддерживать стабильную численность внутри коллекций зоопарков, поскольку современный подход к зоопарковскому делу не допускает пополнения коллекций любых таксонов за счет изъятия особей тех или иных видов из их естественных биотопов, что практиковалось, например, на рубеже XIX-XX веков.
Для реализации всех указанных выше целей необходимо стабильное размножение особей, содержащихся в искусственных средах, овладение теми или иными технологиями по их разведению. Ключевым же аспектом, от которого напрямую зависит реализация целей содержания зоокультур птиц, в частности, гусеобразных (для всех вариантов искусственных условий), является вывод яиц.
При сравнении результатов инкубации яиц гусеобразных в качестве контроля были выбраны значения выводимости особей модельных видов из групп, обитающих в естественных условиях. Данный выбор контрольной группы обусловлен, прежде всего, тем, что размножение в условиях дикой природы происходит по естественным, сформированным в процессе отбора, механизмам, действие которых способствует максимально возможному выживанию вида при конкретных условиях среды.
Для двух исследуемых видов (белощекая казарка и кряква) процент успешности инкубации в контрольных группах был выше, чем в опытных, вне зависимости от используемой технологии содержания зоокультур утиных птиц в условиях ex situ.