Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы. 12
1.1. Биологические особенности и требования сои к агроклиматическим факторам среды 12
1.2 Фотосинтетическая деятельность сои и ее продуктивность 24
1.3. Роль бобово-ризобиального симбиоза в формировании продукционного процесса и его взаимосвязь с фотосинтезом 40
1.4. Формирование корневой системы, ее роль в продукционном процессе растений 69
1.5. Донорно-акцепторные отношения и продуктивность 76
1.6. Биохимический состав зерна и зеленой массы сои в процессе вегетации
1.7. Технологические приемы оптимизации продукционного процесса 89
2. Условия, материалы и методика проведения исследований 104
2.1 Почвенно-климатические условия проведения исследований 104
2.2 Агрометеорологические факторы в годы проведения исследований 107
2.3 Схемы проведения полевых и вегетационных опытов. Методика исследований 110
2.4 Хозяйственно-биологическая характеристика исследуемых сортов сои
118
3. Влияние внешних факторов на реализацию биологического потенциала различных по скороспелости сортов сои 123
3.1 Фотопериодическая реакция сортов сои на изменение длины дня в контролируемых условиях 123
3.2 Продукционный процесс сортов сои при различных уровнях влагообеспеченности в контролируемых условиях 135
3.3 Водный режим сортов сои в полевых условиях 166
3.4 Рост и развитие надземных органов и корневой системы в полевых условиях 173
4 Фотосинтетическая деятельность, симбиотическая азотфиксация и донорно-акцепторные отношения в условиях стрессовых воздействий абиотической природы 185
4.1 Фотосинтетическая деятельность 185
4.2 Симбиотическая азотфиксация и ее сопряженность с процессами фотосинтеза 200
4.3 Донорно-акцепторные отношения
5. Деятельность корневой системы и ее роль в формировании устойчивости растений к неблагоприятным условиям 224
6. Элементы структуры урожая и продуктивность 231
7. Кормовая и пищевая ценность семян и зеленой массы 238
8. Экзогенная регуляция продукционного процесса при возделывании сои и экономическая и биоэнергетическая эффективность производства сои
8.1. Механизмы экзогенной регуляции продукционного процесса при возделывании сои 260
8.2. Оценка экономической эффективности возделывания сои 283
8.3. Оценка биоэнергетической эффективности возделывания сои 287
Заключение 290
Выводы 291
Рекомендации производству 296
Список литературы 298
- Фотосинтетическая деятельность сои и ее продуктивность
- Агрометеорологические факторы в годы проведения исследований
- Продукционный процесс сортов сои при различных уровнях влагообеспеченности в контролируемых условиях
- Кормовая и пищевая ценность семян и зеленой массы
Введение к работе
Актуальность исследований.
Одной из важнейших проблем сельского хозяйства Российской Федерации остается увеличение растительного белка для пищевых и кормовых целей, решение которой связано с возделыванием новых сортов зернобобовых культур и прежде всего сои. Зерно сои является одним из самых высокобелковых – 37-45 %, содержит до 28 % жира, более 30 % углеводов, оно богато витаминами, ферментами, зольными элементами, изофлавонами, фосфолипидами (Сичкарь, 1992; Петибская, 2012). Уникальный минеральный и биохимический состав позволяет использовать сою при производстве пищевых продуктов, кормов, медицинских препаратов, технических средств.
Средообразующая роль сои в адаптивном земледелии обусловлена ее способностью формировать эффективный симбиоз с клубеньковыми бактериями, что позволяет повысить продуктивность не только сои, но и последующих культур в севообороте, значительно улучшить почвенное плодородие при одновременном снижении затрат энергетических ресурсов (Жученко, 2001; Ващенко и др., 2010; Гатаулина, 2012; Тильба, Синеговская, 2012).
В России возделывание сои сосредоточено на Дальнем Востоке и в южных регионах (Синеговская и др., 2013). Благодаря достижениям селекционеров, создавших серию сортов северного экотипа, в последние годы сою выращивают в условиях Центрального, Центрально-черноземного, Волго-Вятского и других регионов (Давыденко и др., 2004; Посыпанов и др., 2006; Кобозева, 2007; Зайцев и др., 2008; Гатаулина, Соколова, 2012). В 2015 году в Российской Федерации площадь посевов сои составила 1,98 млн. га, валовый сбор зерна – 2,8 млн. т, средняя урожайность – 1,43 т/га, в Орловской области – 56,4 тыс. га, – 76,7 тыс. т, – 1,36 т/га соответственно.
Основная причина недостаточного роста посевов сои - нестабильность получаемых урожаев. В решении этого вопроса важная роль принадлежит сортам, способным наиболее полно реализовать в широком диапазоне почвенно-климатических факторов биологический потенциал (Лукомец, 2004). Несмотря на то, что реакция растений на действие стрессоров детерминирована генетически, механизм адаптации растений к неблагоприятным факторам представляет сложную иерархическую систему динамических процессов, одновременно функционирующих на разных уровнях биологической организации: клеточном, организменном, популяционном (Гончарова, 1995). Эколого-генетическое изучение растений различных сортов сои с целью выявления особенностей их взаимодействия со средой является одной из актуальных задач современных физиологии, селекции и растениеводства. Подобные исследования на сортах сои северного экотипа в Центральных регионах России немногочисленны, их расширение и углубление является важным аспектом в повышении эффективности возделывания этой культуры.
Цель исследований. Обосновать целесообразность и эффективность возделывания перспективных сортов сои северного экотипа с урожаем зерна 2,5-
3,0 т/га и содержанием белка 36-40 % в условиях Центрально-Черноземного региона РФ на основе теоретических и практических исследований закономерностей формирования продукционного процесса, системы адаптивных реакций растений и усовершенствования технологических приемов.
Задачи исследований:
Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:
Оценить фотопериодическую реакцию сортов сои северного экотипа в различные фазы развития растений.
Выявить специфическую и неспецифическую составляющие реакции растений новых сортов сои в ответ на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы (засуха, перегрев, избыточная влажность почвы) на основании изучения ростовых процессов надземных органов и корневой системы.
Изучить адаптивные реакции фотосинтетического аппарата в контрастных метеорологических условиях.
Изучить действие факторов среды на особенности азотфиксирующей деятельности сортов сои.
Оценить особенности функционирования корневой системы в контрастных метеорологических условиях.
Обосновать функциональную роль тесной взаимосвязи фотосинтетической деятельности и симбиотической азотфиксации в формировании высокой адаптивности и интенсификации всех жизненных процессов в растениях сои сортов северного экотипа.
Исследовать действие метеорологических факторов, определяющих развитие вегетативных и генеративных органов различных сортов сои в связи с донорно-акцепторными отношениями; установить связь между накоплением ассимилятов и потенциалом продуктивности.
Провести сравнительную оценку урожайности и качества зеленой массы и семян сортов сои.
Изучить влияние технологических приемов (инокуляция, стартовая доза минерального азота N30, применение лариксина и гумата калия) в контрастных метеорологических условиях на физиолого-биохимические показатели и хозяйственно ценные признаки сои.
Определить экономическую и энергетическую эффективность возделывания сои.
Научная новизна исследований.
Обоснована нейтральная фотопериодическая реакция сортов сои северного экотипа на длину дня в условиях Центрально-Черноземного региона, что позволило расширить границы возделывания сои.
Представлена сравнительная оценка динамики развития и особенностей формирования продукционного процесса скороспелых сортов сои северного экотипа в контрастных метеорологических условиях.
Теоретически обоснованы механизмы адаптации надземных органов к неблагоприятным условиям, связанные не только с колебанием уровня фото-
синтетических показателей, но и с компенсаторными перестройками структуры и характера действия пигментного аппарата.
Разработана схема функционирования ответных реакций сортов сои северного экотипа на стрессовые факторы в системе корни - надземные органы.
Выявлены корреляции между показателями фотосинтетической дея-тель-ности и корневой системы с урожайностью зеленой массы и зерна на уровне 0,7-0,8.
В результате изучения водного режима определен уровень засухоустойчивости сортов сои.
Сформулирована и подтверждена с помощью факторного анализа концепция, заключающаяся в том, что реализация продуктивного потенциала сортов сои в контрастных метеорологических условиях осуществляется в результате интенсификации адаптивных реакций на энергетическом уровне бобового растения и клубеньковых бактерий.
Установлен сортовой полиморфизм по количеству, массе клубеньков, величине активного симбиотического потенциала и нитрогеназной активности. Выявлены сорта с наиболее высокой азотфиксирующей деятельностью.
Изучено в зависимости от метеорологических условий накопление сырого протеина в вегетативных органах, корнях, клубеньках и его реутилизация в генеративные органы. Исследовано влияние погодных условий на содержание жира в зерне.
Обоснована зависимость процессов распределения и использования ас-симилятов (донорно-акцепторных отношений) в растениях сои, от внешних условий.
На основании проведенных исследований обобщены результаты активного регулирования формирования биологического и хозяйственного урожаев сои с использованием бобово-ризобиального симбиоза, экзогенных регуляторов роста и развития (лариксина и гумата калия), совместного применения предпосевной инокуляции семян штаммом 634б и стартовой дозы минерального азота.
Выявлены общие закономерности реакции растений сои на действие неблагоприятных абиотических факторов. Установлены различные компенсаторные системы, участвующие в процессах адаптации и механизмах формирования устойчивости. Разработанные схемы функционирования ответных реакций сои на стрессовые факторы, расширяют представление о природе устойчивости и позволяют определить пути для поиска способов и методов ее повышения.
Практическое значение.
Обоснована возможность и перспективы возделывания сортов сои северного экотипа в Центрально-Черноземном регионе России на базисе многолетних данных по сбору зерна, зеленой массы, сырого протеина и жира.
Представлена комплексная характеристика сортов сои, на основании которой наиболее продуктивные по зерну и зеленой массе скороспелые сорта рекомендованы для широкого применения в производственных условиях в Центральном регионе РФ.
Разработана система агробиологического контроля за состоянием посевов сои для прогнозирования формирования урожая под влиянием абиотических факторов.
По результатам многолетних исследований установлена роль бобово-ризобиального симбиоза сои в регуляции механизмов долговременной адаптации к стрессовым факторам различной природы, в повышении урожайности зерна и зеленой массы, энергетической и экологической ценности сортов сои.
Для увеличения урожая и повышения его качества разработаны следующие агротехнические приемы: внесение стартовых доз минерального азота, использование регуляторов роста и развития лариксина и гумата калия, способствующие росту урожайности на 8-25 %, рентабельности - на 10-46 %.
Доказана экономическая эффективность возделывания новых сортов сои северного экотипа.
Основные положения, выносимые на защиту:
Экспериментальное обоснование сортовой специфики сои по реакции на фотопериод в отдельные фазы онтогенеза;
Фотосинтетическая деятельность, количественные и качественные изменения в состоянии пигментного комплекса сортов сои под воздействием абиотических стрессоров.
Бобово-ризобиальный симбиоз сои и его роль в регуляции механизмов долговременной адаптации к стрессорам различной природы;
Изучение влияния абиотических факторов на рост, развитие и функции корневой системы сои;
Передвижение, распределение и накопление ассимилятов в вегетативных и генеративных органах сортов сои;
Сравнительная оценка урожайности зерна и зеленой массы сои в связи с оптимизацией продукционного процесса с помощью агротехнологических приемов;
Кормовая ценность зерна и зеленой массы сортов сои;
Экономическая и энергетическая целесообразность возделывания сортов сои северного экотипа в Центрально-Черноземном регионе Российской Федерации.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ ВНИИЗБК; на защите диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук; на международной конференции, посвященной 90-летию со дня основания института растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, Харьков, 1999; на международной научной конференции, приуроченной к 35-летию ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, Орел, 1999; на научно-методической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений», Орел, 2004; на научно-практической конференции «Роль современных сортов и технологий в сельскохозяйственном производстве», Орел, 2004; на региональной конференции «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова СИ.», Орел, 2006; на международной конференции «Современная физиология растений от молекул
до экосистем», Сыктывкар, 2007; на международной научно-практической конференции «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем», Орел, 2008; на региональной научно-практической конференции посвященной 35-летию ОГАУ «Инновационный потенциал молодых ученых – АПК Орловской области», Орел, 2010; на Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов», Орел, 2010; на международной конференции «Биологические основы садоводства и овощеводства», Мичуринск, 2010; на VI Съезде Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий», Н. Новгород, 2011; на Шатиловских чтениях «Новые сорта сельскохозяйственных культур – составная часть инновационных технологий в растениеводстве». Орел, 2011; 13rd international conference in lupin, 2011, Poland; на науч.-практ. конф., посвящ. памяти Р.Г. Гареева, Казань, 2012; на м/н научно-практической конференции «Люпин, его возможности и перспективы», посвященной 25-летию со дня основания ВНИИ люпина, Брянск, 2012; на конференции «Достижения науки агропромышленному комплексу», Орел, 2013; на м/н научн.-пркт. конференции «Проблемы экологизации и биологизации земледелия и пути их решения в современном с. х. производстве России», Орел, 2013; на м/н научн. конференции «Генетические ресурсы растений – основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни», Санкт-Петербург, 2014; на конференции «Неделя науки», Орел, 2015.
Публикации результатов исследований. Автором опубликовано 45 научных работ, в том числе 18 в журналах, рецензируемых ВАК РФ. Основные положения исследований напечатаны в сборниках, журналах, бюллетенях. Получены 2 авторских свидетельства на сорта вики посевной Виора и люпина узколистного Орловский сидерат и 2 патента на селекционные достижения.
Личный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является логическим завершением теоретического обобщения и экспериментальных исследований, проведенных автором в 2005-2015 годах в ФГБНУ ВНИИЗБК. Диссертантом сформировано направление, осуществлена постановка цели и задач, разработаны основные подходы и пути решения поставленных задач; проведены наблюдения, учеты и анализы; обобщен и проанализирован полученный экспериментальный материал; подготовлены публикации, выводы и предложения производству.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 398 страницах текста компьютерной верстки, состоит из введения, обзора литературы, условий и методики исследований, 8 глав, выводов и предложений производству. Содержит 109 таблиц, 72 рисунка и 4 приложения. Список литературы включает 834 источника, в том числе 344 зарубежных авторов.
Фотосинтетическая деятельность сои и ее продуктивность
Потребность сои во влаге в большой степени определяется ареалом ее происхождения, характеризующимся теплым и влажным климатом. Существует несколько мнений об оценке соевого растения по устойчивости к засухе. Д.Н. Прянишников (1931), П.Н. Константинов (1963), П.М. Писцов (1929), Я.Э. Король (1931), А.К. Лещенко (1978) и др. считают, что соя переносит засуху значительно лучше многих полевых культур. В.Б. Енкен (1959), И.А. Жданов (1963), В.А. Зо-лотницкий (1982) оценивают сою как средне засухоустойчивое растение. А.Ф. Казанок (1932), П.И. Колосков (1932), Сунь Син-дун (1958) и др. утверждают, что соя малостойкая к засухе и требовательная к влаге культура.
Наиболее требовательны к влаге сорта индокитайского и корейского подвидов и некоторые – маньчжурского (Лещенко, 1978). Скороспелые сорта сильнее страдают от засухи в начальные фазы развития. Поэтому в районах с частыми засухами в этот период следует возделывать среднеспелые сорта (Ващенко и др., 2010). Высокая адаптивная способность сои и генетическое разнообразие сортов позволяют выращивать ее в разных почвенно-климатических условиях.
Запрос растений сои на воду в значительной степени зависит от фаз ее развития. Она требовательна к влаге в период прорастания семян и появления всходов. Семена различных сортов при набухании и прорастании поглощают воду в количестве 90-150 % массы сухих семян (Енкен, 1959). По данным Л. Коновой и А. Христова (1975) наименьшее содержание в почве доступной влаги, необходимое для набухания и прорастания семян, составляет около 10,2 мм, а оптимальное – около 20,0 мм. Однако, по мнению А.П. Ващенкои др. (2010) недостаток продуктивной влаги в почве (до 12-15 мм в слое почвы 0-20 см) в начальные фазы роста и развития растений после всходов, что часто совпадает с июньской засухой, почти не сказывается на урожайности. Оптимальной влажностью почвы является 80 %. Влажность 60-70% также обеспечивает хорошее развитие. Урожайность резко снижается при 30% влажности почвы и при избыточном увлажнении (Ка 16 дыров, Федотов, Шевченко, 1998). В случае недостатка почвенной влаги в период всходов возможны растрескивание семян и их гибель. В период от появления всходов до ветвления (фаза четвертого листа) соя расходует много воды (коэффициент транспирации равен 915), от ветвления до начала цветения коэффициент транспирации – 457, начало цветения-образование бобов – 239. В период формирование семян-созревание коэффициент транспирации возрастает до 989. Растение сои в среднем от всходов до цветения расходует в сутки 100-150 г воды, а от цветения до полного формирования семян 300-350 г. Поэтому в период цветения и формирования плодов и семян соя наиболее чувствительна к засухе (Арабаджи-ев и др., 1981; Кошкин, 2010). Общий расход воды посевом сои за вегетацию может достигать 5000-6000 м3/га.
Рост и развитие сои зависят и от относительной влажности воздуха, особенно в период цветения. Оптимальная относительная влажность воздуха для сои 75-80 %. При высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха (менее 60 %) опадают цветки и завязи.
Растения сои имеют большую площадь листьев, поэтому в посеве создается специфический климат. Из-за затенения листьями уменьшается испарение. Вследствие транспирации в посеве по сравнению с черным паром относительная влажность воздуха увеличивается на 9-15 % (Енкен, 1959). По данным Ю.П. Мякушко и А.В. Кочегуры (1976) дневная температура воздуха в посеве сои на 2С ниже, что создает после выпадения осадков более мягкий микроклимат.
Засухоустойчивость некоторых сортов сои связана с быстрым развитием корневой системы, относительной скороспелостью, с генотипической особенностью экономно расходовать воду в процессе роста и развития; с такими морфологическими признаками как сильная опушенность, узкие листья, расположение цветочных кистей глубоко в пазухе черешка с коротким стержнем. Способность сои противостоять засухе объясняется наличием в листьях растений во время засухи более высокого содержания липидов (причем скорость потери воды была в обратной зависимости от их содержания) и свободных аминокислот (Clark, Levitt, 1956; Кенесарина, 1966). Жаростойкость сои обусловливается повышенным со 17 держанием глутаминовой кислоты и аланина, фосфороорганических соединений, пониженным содержанием пептидов, стабильностью биоколлоидов, интенсивностью дыхания и фотосинтеза, активностью ферментов (Лещенко, 1978). По данным Farkas G. L., Rajhathy T. (1955) в условиях засухи содержание воды в нижних листьях снижается в большей степени, чем в верхних.
Концентрация сахара в листьях и стеблях в условиях дефицита влаги возрастает, при избыточном увлажнении резко увеличивается содержание крахмала. Уровень азота снижается как при недостатке влаги, так и при ее избытке, особенно в период цветения (Хауэлл, 1970).
Более стойкие к дефициту влаги сорта сои характеризуются повышенным содержанием связанной воды, более высокими показателями концентрации и давления клеточного сока, способностью удерживать воду при увядании, более высоким температурным порогом коагуляции белков, сохранением высокой синтезирующей деятельности в условиях засухи (Кенесарина, 1966; Генофонд и селекция зерновых бобовых культур…, 1995).
Установлено, что крупносемянные формы сои и сорта с длинными многоцветковыми кистями более требовательны к условиям увлажнения. Для засушливых районов более пригодны сорта с детерминантным ростом.
Соя плохо переносит как засуху, так и избыточное увлажнение почвы, при котором до цветения замедляется рост и образуется меньше цветков, а во время цветения опадают цветки и завязи; корневая система приобретает мочковатую структуру, снижается урожайность. При переувлажнении почвы повышается во-доудерживающая способность почвы, снижается интенсивность транспирации. В листьях уменьшается содержание хлорофилла, падает интенсивность фотосинтеза. Задерживается отток ассимилятов, нарушается метаболизм ряда ферментов. Резко снижается уровень азота в растениях (Мякушко, 1984). Длительное насыщение почвы влагой до 90-100 % ППВ снижает урожай зерна, но вызывает интенсивный рост вегетативной массы. Однако по данным Т.П. Хайрулиной и П.В. Ти-хончука (2012) растения сои легче переносят избыточное увлажнение почвы, чем засуху в связи с переходом на анаэробный тип обмена. Соя – растение короткого дня, с ярко выраженной фотопериодической реакцией и повышенной чувствительностью к интенсивности освещения (Енкен, 1959; Мякушко, 1984; Степанова, 1985; Давыденко, 1995; Розенцвейг, 2003). У сортов чувствительных к фотопериоду, в условиях длинного дня задерживается наступление цветения или не наступает вовсе. С продвижением на север вегетационный период у большинства сортов увеличивается, наблюдается позднеспелость (Metz et al., 1985). Чем короче период вегетации сорта, тем в меньшей степени он нуждается в темноте (Зеленцов и др., 2009). Продолжительность светового дня существенно влияет на высоту растений, длину междоузлий, продуктивность. Соя реагирует на изменение длины дня, начиная с фазы раскрытия первого настоящего листа и до окончания цветения. Реакция различных сортов на длину дня неодинакова: есть сорта, очень слабо реагирующие на продолжительность освещения, слабо реагирующие, средне реагирующие и сильно реагирующие. Для практики большое значение имеют формы, нечувствительные к фотопериоду. Такие сорта выделены как в нашей стране (Сичкарь и др., 1981): Капитал, Скороспелка 3, Шведская, Хуан-ян, Флора, Северная 23, так и за рубежом (Buzzell, Voldeng, 1980): Norman. Генетическое изучение сорта Norman позволило установить, что нечувствительность к длине дня обуславливается одним рецессивным геном е4. По мнению D. E. Byth (1968) чувствительность к фотопериоду контролируется сложной генетической системой. Polson D. E. (1982) определил, что раннеспелые генотипы характеризуются слабой реакцией на фотопериод. Однако по данным Shanmugasundaram S. (1979, 1981) нейтральную реакцию на длину светового дня могут иметь и отдельные позднеспелые формы. Кобозевой Т. П. (1990, 2007) с помощью радиационного мутагенеза получены перспективные мутантные скороспелые и ультраскороспелые формы.
Агрометеорологические факторы в годы проведения исследований
Ланцетная. Получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции (F2) от скрещивания сортов Белгородская 48 x Грибская 12. Разновидность Молдавика цитрина, подвид Славянский. Растения детерминантного типа, высотой 61…80 см. Листья тройчатые, листочки узкие, ланцетовидные, зеленые. Цветки мелкие, фиолетовые. Бобы слабоизогнутые, бурые с сероватым густым опушением. Семена мелкие, округлые, желто-зеленые, рубчик коричневый с белым глазком (приложение 1, рис. 1.1). Масса 1000 семян в среднем 115 г. Содержание белка в семенах - 34,0-39,7 %, жира - 19,3-26,8%. Раннеспелый, продолжительность вегетационного периода 91-105 суток. Урожайность семян в конкурсном сортоиспытании составила 1,97 т/га. Максимальная урожайность получена в 2003 году - 2,9 т/га. В 2002 году на Кобринской сортоиспытательной станции (Брестская обл., республика Беларусь) урожайность сорта Ланцетная составила 2,96 т/га, a в 2004 году на Ливенском сортоучастке - 3,0 т/га. Сорт отличается скороспелостью, дружным созреванием семян, пригоден к уборке прямым комбайнировани-ем, устойчив к антракнозу и бактериозу, а также характеризуется нерастрескива-ющимися бобами, имеет детерминантный тип роста стебля. Допущен к возделыванию в Центральном, Центрально-Черноземном регионах России. Сорт включен в Государственный реестр по Центральному, Центрально-Черноземному регионам России.
Свапа. Получен в ФГБНУ ВНИИ ЗБК и Шатиловской СХОС методом индивидуального отбора из гибридной популяции F2 от скрещивания линий Л-98-92 х Л-282-1-90. Разновидность albo-sublutea glauca Kors., подвид manshurica Enk. Растения детерминантного типа роста, высотой 75 – 105 см. Листья тройчатые, ланцетовидные. Цветки мелкие, белые. Бобы с сероватым опушением, не растрескиваются. Семена мелкие, желтые, рубчик желтый с белым глазком. Масса 1000 семян 150 г. Содержание белка в семенах до 38,9 %, жира – до 22,4 %. Скороспелый, устойчив к полеганию. Прикрепление нижних бобов 17 см. Устойчив к по 119 ражению корневыми гнилями. Урожайность зерна 2,7 – 3,7 т/га. Сорт включен в Государственный реестр по Центральному, Центрально-Черноземному, ЗападноСибирскому регионам России.
Белор. Выведен в Белгородском СХИ и ФГБНУ ВНИИ ЗБК методом индивидуального отбора из Л-4204, полученной в ВНИИР. Подвид manshurica, разновидность amurensis. Листья овально-заостренные, форма растений кустовая, промежуточная. Высота растений в среднем 71 см. Прикрепление нижних бобов 12-20 см. Опушение рыжее, цветки фиолетовые, семена овальные, желтые, рубчик коричневый. Масса 1000 семян 139-150 г, содержание белка в зерне 27-34%, жира - 22-24%. Среднеспелый, вегетационный период 96-128 суток. Урожай семян 1,8-2,1 т/га, зеленой массы 23,0-26,0 т/га. Устойчив к полеганию, бобы при созревании не растрескиваются. Устойчив к фузариозу, ложной мучнистой росе. Засухоустойчивость хорошая. По данным Т. В. Герасимовой (2009) Белор может быть использован в селекции как источник холодостойкости на ранних этапах роста и развития растений сои. Сорт включен в Государственный реестр по ЦентральноЧерноземному региону России.
БММ 1/90. Получен методом химического мутагенеза в результате обработки нитрозаэтилмочевиной. Высота растений 64-87 см. Цветки фиолетовые. Листья тройчатые, овально-заостренные, крупные. Масса 1000 семян 134-145 г. Средняя урожайность 1,8 т/га. Содержание белка в семенах 31-34 %, жира – 22-23 %. Не представлялся для включения в государственное сортоиспытание из-за растрескивания бобов.
Магева. Выведен в Рязанском НИПТИ АПК методом индивидуального отбора из мутантной популяции. Относится к маньчжурскому подвиду, апробаци-онной группе флавида, разновидности prаecox (скороспелая) Высота растений 51-76 см, опушение стебля рыжее, цветки розово-фиолетовые. Семена овальные, матовые, рубчик овальный, желтый. Сорт раннеспелый (период вегетации 83-99 дней), устойчив к засухе и заморозкам. Устойчив к растрескиванию бобов. Имеет высокое прикрепление бобов - 15-16 см. При созревании листья дружно опадают, сорт пригоден к механизированной уборке без десикации. Масса 1000 семян – 141–153 г. Сорт – высокопродуктивный, средняя урожайность за годы испытаний составила 2,1 т/га, максимальная – 2,9 т/га, содержание белка в семенах 39,8-42,4%, жира 17,2-19,2%. Сорт включен в Государственный реестр по пяти регионам: Центральному, Волго-Вятскому, Центрально-Черноземному, Средневолж-скому и Уральскому.
Красивая Меча. Оригинатор ФГБНУ ВНИИ ЗБК. Раннеспелый. Растение детерминантного типа, низкое, от прямостоячего до полупрямостоячего с рыжевато-коричневым опушением (приложение 1, рис. 1.2). Боковой листочек ланцетовидной формы, среднего размера, зеленый. Цветок фиолетовый. Бобы имеют интенсивную темно-коричневую окраску. Семена среднего размера, шаровидно-приплюснутые, коричневые, рубчик темно-коричневый. Масса 1000 семян 108-125 г. Содержание белка в семенах 41,5%, содержание жира 21,0%. Высота прикрепления нижнего боба 21,0 см. Средняя урожайность в регионе 0,92 т/га. Максимальная урожайность 2,06 т/га получена на Губкинском сортоучастке Белгородской области в 2009 г. Включен в Госреестр по Центрально-Черноземному региону.
Зуша. Учреждение-оригинатор ФГБНУ ВНИИ ЗБК. Получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции F4 от скрещивания сортов Welch Л-21. Листья тройчатые овально-заострённые, крупные. Высота стебля 75-115 см. Цветы мелкие, светло-фиолетовые. Бобы бурые, густо опушенные. Семена средние, округлые, зеленовато-желтые, рубчик коричневый. Масса 1000 семян 153 г. Урожайность 2,6 т/га. Содержание сырого протеина в зерне 39,1 %, жира 18,8 %. Вегетационный период 110 дней. Устойчив к бактериозу и плодожорке. Может поражаться акациевой огневкой. Рекомендован для возделывания в Центральном, Центрально-Черноземном, Западно-Сибирском регионах. Представлен для включения в государственное сортоиспытание.
Продукционный процесс сортов сои при различных уровнях влагообеспеченности в контролируемых условиях
В нашем опыте превышение содержания хлорофиллов a и b на коротком дне по сравнению с длинным в среднем на 25% отмечено уже в период бутонизации у всех сортов, кроме Самера 2. В период плодообразования концентрация хлорофиллов a и b на коротком дне выше у всех сортов в среднем на 15% (табл. 3.1.8). В фазу налив бобов, когда воздействие коротким днем уже не проводилось, содержание хлорофиллов a и b выше у растений, произраставших постоянно на длинном дне. Независимо от длины дня содержание хлорофилла в листьях возрастает в период генеративного развития растений (Зайцева, 1940). В нашем опыте максимальная концентрация хлорофилла (в среднем по сортам 15 мг/г сухого вещества) отмечена в период плодообразования.
В фазу бутонизации количество хлорофилла b и величина светособирающе-го комплекса фотосистем (ССК) выше на коротком дне у всех сортов, кроме Са-мера 2. В период начала плодообразования, когда воздействие коротким днем уже не проводилось ситуация обратная: доля хлорофиллов, локализованных в ССК выше на длинном дне у всех сортов, кроме Самера 2. Возможно, при сокращенном световом дне суточные процессы ассимиляции замедляются и растения, не успевая расходовать поглощенную пигментным аппаратом солнечную энергию, увеличивают количество хлорофиллов, принадлежащих светособирающему комплексу. Мы связываем увеличение доли пигментов ССК с адаптацией фотосинтетического аппарата к световым условиям обитания. Установлены различия в реакции пигментной системы на фотопериод у сорта Самер 2 и у сортов Ланцетная, Магева и Лира.
Анализ снопового материала показал, что в период полной спелости на коротком дне по сравнению с длинным уменьшается в среднем по сортам длина стебля в 2 раза, количество семян в 1,5-2,5 раза, масса семян в 1,3-2,5 раза, сухая масса в 1,3-2,6 раза, масса корня в 2,0-3,2 раза (табл. 3.1.9).
Фотопериодические условия оказывают сильное влияние на направленность и интенсивность метаболических процессов, связанных с переходом растений от вегетативного роста к репродуктивному развитию. У всех видов растений, независимо от их фотопериодической реакции, содержится больше азотистых соединений на коротком дне (Чайлахян, 1955). По нашим данным в вегетационном опыте на коротком дне концентрация сырого протеина в среднем по сортам в зерне выше на 5 %, в листьях в период бутонизации – на 17%, в стеблях – на 43% (табл. 3.1.10). Напротив содержание жира в зерне выше на длинном дне у всех сортов сои на 6 -8 %. Приведенные данные указывают на наличие связи между фотопериодической реакцией и процессами метаболизма в растениях сои.
Изученные сорта обладают различной реакцией на фотопериод. У Самера 2 и Лиры отмечена реакция на длинный день в вегетативную фазу онтогенеза, у Магевы и Ланцетной – в генеративную фазу. У Самера 2 и Лиры более сильная реакция на фотопериод, так как у этих сортов разница в длине вегетационного периода на коротком дне и длинном дне 8-11 суток, а у Ланцетной и Магевы – 6 суток.
В условиях короткого дня количество хлорофилла b и величина светособи-рающего комплекса фотосистем (ССК) выше, чем на длинном дне, что является приспособительной реакцией сортов сои северного экотипа к сокращенному световому дню.
Таким образом, воздействие коротким днем положительно влияет на скороспелость сои, но снижает фотосинтетические показатели, симбиотическую деятельность растений, что в свою очередь отрицательно сказывается на биологической продуктивности, в том числе и хозяйственно ценной ее составляющей. Изученные сорта северного экотипа формируют в условиях северо-западной части Центрального Черноземного региона при длинном световом дне (около 16 часов) достаточно высокий урожай. У сортов южного происхождения вегетационный период на северо-западе ЦЧР затягивается и зерно вызревает не всегда.
Потребность сои во влаге во многом определяется муссонным климатом, в котором она формировалась как культурное растение. Однако высокая адаптивная способность сои позволяет выращивать ее в различных климатических условиях. Соя хорошо противостоит засухе до начала цветения и чувствительна к ней в период цветение – налив зерна. Реакция сортов сои северного экотипа на пониженную влажность мало изучена.
В вегетационном опыте нами проведено исследование влияния влагообес-печенности 50 % и 70 % ППВ на развитие растений сои при инокуляции семян ризобиями и без нее. На рисунке 3.2.1 показано, что растения, выращенные в условиях пониженной влажности и без инокуляции (сосуд № 5) наименее развиты; растения в варианте с оптимальной влажностью и инокуляцией (сосуд № 8) самые мощные, с длинным стеблем и большим количеством листьев.
В контролируемых условиях количество накапливаемой сортами сои общей фитомассы зависело от интенсивности ростовых процессов на том или ином этапе онтогенеза, на которые в свою очередь влияли влагообеспеченность и инокуляция семян ризобиями (Головина, 2010). В начальный период развития (всходы - ветвление) количество образованного сухого вещества было невысоким (0,3-0,6 г сухого вещества на растении) и почти не различалось в зависимости от варианта (рис. 3.2.2-3.2.6). К фазе цветения растения сои образовывали в среднем около 2 г сухой фитомассы с растения, а в налив бобов – до 4 г. Максимальное количество сухого вещества, как в фазу цветения, так и в фазу налива бобов отмечено в варианте с инокуляцией и водообеспеченностью 70% ППВ. При этом выявлены сортовые различия. Наибольшее количество сухой фитомассы в этом варианте накапливал сорт БММ 1/90 – до 8 г/растение, наименьшее скороспелый сорт Магева – 4,8 г/растение.
Кормовая и пищевая ценность семян и зеленой массы
Количество хлорофилла в листьях – лабильный признак, постоянно меняющийся под воздействием внешних факторов. Отсутствие стабильности структурного и функционального состояния хлоропластов, их видовые и даже сортовые особенности, неоднозначная реакция на условия внешней среды свидетельствуют о значительном влиянии этих органоидов на направленность метаболизма и адаптивные свойства растений, и в конечном итоге на биологическую продуктивность (Островская, 1982). Изучение особенностей процесса накопления хлорофилла в листьях зернобобовых растений следует считать перспективной задачей частной физиологии. Исследования влияния климатических факторов на количество зеленых пигментов в листьях различных культур встречаются редко. Подобные исследования по сое, в частности в условиях Центрального и ЦентральноЧерноземного районов России, отсутствуют. В этой связи нами изучен уровень хлорофиллов и каротиноидов в листьях сортов сои северного экотипа в контрастных погодных условиях.
По многолетним данным отмечена определенная зависимость содержания хлорофилла a+b в листьях от погодных условий (рис. 4.1.1). Максимальное количество хлорофилла в среднем по сортам 8,2-9,5 мг/г сухого вещества выявлено в 2006, 2008, 20011 годах с высокой влагообеспеченностью (ГТК от 1,8 до 2,5). В засушливые 2007, 2009, 2010, 2014 годы с ГТК 0,6-1,2 концентрация хлорофилла несколько ниже 7,7-9,1 мг/г сухого вещества. В годы со средними показателями влажности 2005, 2012, 2013 (ГТК 1,4-1,7) количество хлорофилла самое низкое в среднем по сортам 6,5-7,1 мг/г сухого вещества.
По-видимому, увеличение содержания хлорофилла во влажные годы под влиянием недостатка солнечного света и в засушливые годы из-за нехватки влаги представляет собой компенсаторную реакцию растений.
Количество хлорофилла a+b в листьях сои, мг/г сухого вещества в налив бобов и величина гидротермического коэффициента (ГТК).
Инокуляция способствует накоплению хлорофилла в листьях (Карягин, Толстенко, 1970; Петерсон и др., 1990). Растения фасоли, инокулированные эффективным штаммом ризобий, имели более интенсивную зеленую окраску (Rawshorne, 1984). Наблюдалась положительная корреляция между содержанием хлорофилла в листьях и нитрогеназной активностью клубеньков у сои и хлорофилль-ных мутантов гороха (Карягин, 1980; Тихонович и др., 1985; Abu-Shakra et al., 1978), у маша – между содержанием хлорофилла и массой клубеньков (Prasad, Ram, 1984).
По многолетним данным под влиянием инокуляции содержание хлорофилла в листьях выше у Ланцетной на 10 %, у Свапы – на 11 %, у Магевы – на 2 %; по 3-хлетним данным у Белора – на 2 %, у БММ 1/90 – на 20 % (табл. 4.1.9). У Красивой Мечи за 6 лет испытаний только в 2013 и 2014 годах количество хлорофилла в варианте с обработкой семян ризобиями превысило контрольный вариант.
По-видимому, деятельность ризобий штамма 634б в меньшей степени влияет на образование хлорофилла в листьях сорта Красивая Меча, чем у остальных сортов.
В течение онтогенеза содержание хлорофилла a + b в листьях сои изменяется. Отмечено два пика: в период ветвления (до 12 мг/г сух. вещества) и в фазу начала плодообразования (до 14-15 мг/г сух. вещества). В фазу цветения количество хлорофилла ниже в среднем на 10 %, в налив бобов - на 21 %. В фазу зеленой спелости концентрация хлорофилла a + b резко снижается и составляет в среднем 3,1 мг/г сух. вещества.
Положительное влияние инокуляции наблюдается и в отношении таких пигментов, как каротиноиды (табл. 4.1.10). В среднем по сортам за 5 лет исследований количество каротиноидов выше в варианте с обработкой ризобиями на 15 %.
Каротиноиды входят в антиоксидантную систему, их защитные свойства проявляются при дефиците влаги и перегреве. Каротиноиды играют важную роль в защите фотосинтетического аппарата от излишка энергии возбуждения при высокой интенсивности света (Latowski et al., 2004). Погодные условия оказывали следующее влияние на содержание каротиноидов. По сравнению с влажными 2011, 2012, 2013 годами в засушливом 2014 году количество каротиноидов выше на 40 %, что свидетельствует об онтогенетической адаптации. Однако в экстремальном 2010 году количество каротиноидов ниже влажных лет в среднем на 45 %. Интенсивность и напряженность стресса в 2010 году была слишком высокой, что не позволило пигментной системе в полной мере реализовать свой адаптивный потенциал.
НСР05 0,423 0,347 0,235 0,198 0,632 Количество каротиноидов в засушливых условиях в сочетании с высокой солнечной инсоляцией возрастает в течение вегетации (рис. 4.1.2). В 2010 году в налив бобов содержание этих пигментов в среднем по сортам выше, чем в предыдущую фазу на 10 %, в 2014 году – на 30 %. В 2011 и 2012 годах с достаточной влагообеспеченностью напротив концентрация каротиноидов уменьшается в период от начала плодообразования до налива бобов. Концентрация каротиноидов в налив бобов в засушливых 2010 и 2014 годах выше, чем в 2011 г. и 2012 г. в среднем на 85 %. начало плодообразования налив бобов 2,5
В настоящее время разработана концепция адаптации пигментного комплекса к стресс-факторам (Maslova, Popova, 1993; Бухов, 2004). Наиболее информативными показателями являются содержание хлорофилла b, отношение Хл a/Хл b, размер светособирающего комплекса (ССК). Относительно большое содержание хлорофилла b соответствует самой значительной величине ССК и самой высокой способности к светозащите. Низкая величина отношения Хл a/Хл b свидетельствует о большой мобильной антенне, содержащей хлорофилл b и о способности фотосинтетического аппарата регулировать циклические и нециклические потоки электронов, т. е. осуществлять переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 (Бухов, 2004). Такой переход происходит в условиях избыточной инсоляции, что препятствует перевосстановлению компонентов ЭТЦ и фотовыцветанию хлорофилла (Kargul, Barber, 2008).
Анализ количественного и качественного состава фотосинтетических пигментов показал изменение их содержания в зависимости от внешних условий. Максимальное содержание хлорофилла b отмечено в экстремальном 2010 году в среднем по сортам 4,8 мг/г сух. вещества, до 6,5 мг/г сух. вещества у Свапы в варианте с инокуляцией (табл. 4.1.11). Отношение Хл a/Хл b в этом году низкое 2,1. В слабо засушливом 2009 году количество хлорофилла b в среднем 2,7 мг/г сух. вещества, отношение Хл a/Хл b – 3,0; в теплом и влажном 2011 г. количество хлорофилла b 2,2 мг/г сух. вещества, отношение Хл a/Хл b – 4,2. В 2006 г. относительно холодном, избыточно влажном, с большим количеством пасмурных дней содержание хлорофилла a очень высокое в среднем 11,7 мг/г сух. вещества (до 14,9 мг/г сух. вещества у Ланцетной), отношение Хл a/Хл b – 7,3, количество хлорофилла b низкое 1,8 мг/г сух. вещества (табл. 4.1.12).
Долю хлорофиллов ССК рассчитывали по формуле (1,2 хл b + хл b) / (хл a + хл b) (Maslova, Popova, 1993). В 2010 г. растения сои нуждались в наибольшей защите от избытка инсоляции, величина ССК в среднем составила 76 %, тогда как в пасмурном 2006 году – всего 29 %.