Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзорлитературы 21
1.1. Меристемы и вопросы роста и развития растений in vitro 21
1.2. Механизмы возникновения сомаклональной изменчивости растений 25
1.3. Гормональная и углеводная регуляция клубнеобразования 30
1.4. Методы оздоровления картофеля от вирусных болезней и современные системы исходного (предбазисного) и базисного семенного картофеля 32
1.5. Способы ускоренного размножения оздоровленного исходного материала 36
1.6. Схема выращивания элитного картофеля 40
1.7. Основные этапы оздоровления картофеля от вирусных инфекций и болезней 43
ГЛАВА 2.Эксперименталбная часть 52
Объекты и методы исследований 52
2.1. Краткая почвенно-климатическая характеристика Гиссарской долины и Муминабадской зоны Таджикистана 52
2.2. Агроклиматические условия места проведения исследований 55
2.3. Объекты исследований 55
2.4. Методы исследований 56
2.5. Методика оздоравливания картофеля 56
2.6. Столонообразование in vitro 57
2.7. Культивирование столонов in vitro 57
2.8. Фотопериодическая реакция генотипов картофеля кДДиКД 58
2.9. Условия образования микроклубней картофеля 59
2.10. Гормональное регуляции клубнеобразование 59
2.11. Полевые опыты 60
2.12. Схема отбора клубней картофеля для получения ростков 62
2.13. Иммуноферментный анализ вирусов картофеля 63
ГЛАВА 3. Результаты исследований 64
3.1. Культура столонов картофеля in vitro и их использование для получения оздоровленного первичного семенного материала 64
3.2. Сравнительные характеристики и урожайность меристемных и столоновых растений-регенерантов in vitro 65
3.3. Образование столонов картофеля в зависимости от сроков посадки черенков in vitro 69
3.4.0собенности образования столонов in vitro 77
3.5. Рост и развитие регенерантов из столонов картофеля in vitro 83
3.6. Регуляция клубнеобразования различных генотипов картофеля in vitro 91
3.7. Динамика накопления биомассы органов картофеля у разных генотипов картофеля in vitro 95
ГЛАВА 4. Продуктивность меристемных, столоновых растений-регенерантов, ростков в полевых условиях выращивания 101
4.1. Способ культивирования ростков клубней картофеля для получения свободных от вирусных инфекций растений-регенерантов в системе in vitro 101
4.2. Приемы выращивания оздоровленного картофеля на основе рассадной и меристемной культуры 104
4.3. Рост и развитие меристемных растений, при их многократном черенковании 111
4.4. Продуктивность оздоровленного материала, полученного разными способами 114
ГЛАВА 5. Рост и развитие меристемных растении, при их многократном черенковании 120
5.1. Продуктивность и выход оздоровленного материала с применением разных способов посадки 129
5.2. Влияние способов размножения на продуктивность и количественный выход оздоровленного картофеля 135
5.3. Продуктивность оздоровленного исходного материала 141
5.4. Технологический процесс воспроизводства исходного семенного материала 144
5.5.Экономическая эффективность меристемных столоновых и других способов выращивания картофеля 152
Заключение 156
Рекомендации производству 172
Выводы 173
Список использованной литературыq
- Гормональная и углеводная регуляция клубнеобразования
- Столонообразование in vitro
- Сравнительные характеристики и урожайность меристемных и столоновых растений-регенерантов in vitro
- Рост и развитие меристемных растений, при их многократном черенковании
Гормональная и углеводная регуляция клубнеобразования
Анализ продолжительности митотического цикла у 170 видов растений показал зависимость скорости роста апикальных частей от размера меристемы и числа пролиферирующих клеток. (Grif et. al, 2002). Установлено, что апикальные клетки способны к длительным делениям, в корнях семенных растений они делятся значительно реже остальных клеток меристемы (Иванов, 2004). Сохранение меристемы определяется тождественностью преобразования последующих генераций меристематических клеток по мере удаления их от кончика корней или стеблей до перехода их к растяжению. Таким образом, в меристеме происходит постоянная смена клеток. Период времени, по истечении которого меристематическая клетка переходит к растяжению, то есть когда ее апикальная стенка оказывается на границе меристемы и зоны растения происходит за счёт роста клеток в меристеме (Иванов, 1974, Ivanov, 1981).
В тех частях растений (кончики корней, побегов), которые способны к продолжительному росту, апикальная меристема входит в состав покоящегося центра (ПЦ). Клетки ПЦ делятся тогда, когда со временем они окажутся на границе базальной части растений, выходят из ПЦ и переходят к частым делениям. Поэтому, изучение механизмов, которые обеспечивают длительное сохранение пролиферации клеток в меристеме, благодаря чему поддерживаются основные процессы роста и развития, является актуальным в изучении культуры меристемы, особенно клеток, расположенных на поверхности ПЦ в меристеме. Многие считают, что именно эти клетки являются стволовыми клетками, тогда как клетки самих ПЦ являются нишей, определяющей длительное сохранение способности инициальных клеток к пролиферации (Weigel D., Jurgens G, 2002; Sabatini S. etal. 2003). Пролиферация меристематических клеток обеспечивает длительный рост в течение онтогенеза и это зависит от наличия стволовых клеток. И вместе с тем, до сих пор обсуждаются какие клетки являются стволовыми. Клетки ПЦ или клетки, расположенные на поверхности покоящегося центра (Potter, Loeffler, 1997). В последнее время с помощью методов генной инженерии получены корни, обладающие тканевыми маркерами, например, экспрессия определённых генов в клетках, прилегающих к ПЦ, но не в клетках ПЦ (Sabatini., et. al. 2003., Van den Berg., et. al.1995., Sabatini, et. al 1999).
Авторы по этим признакам определяли, что клетки ПЦ являются стволовыми клетками, а клетки, прилегающие к нему коммутированных тканевой дифференцировке. Отмечено, что средняя продолжительность митотических циклов в ПЦ в 6 - 10 раз больше, чем у клеток основной меристемы. (Grif et. al 2002; Иванов 1974; Clowes., 1959; 1975; 1963). Благодаря длительным митотическим циклам, повышается устойчивость клеток ПЦ к различным воздействиям и снижается вероятность повреждений стволовых клеток, которые дают начало всем остальным клеткам (Weigel, Jurgens., 2002; Dolan et al 1993).
Исходя из этого, авторы рассматривают это как аргумент в пользу того, что клетки ПЦ являются не стволовыми клетками, а определяющими поведение прилегающих к ним стволовых клеток. Однако, они не приводят экспериментальных данных в пользу своих предложений (выводы).
По данным (Clowes. 1963). прилегающие к ПЦ инициальные клетки имеют самые короткие митотические циклы и особенно чувствительны к повреждению. По этим признакам, именно клетки ПЦ более соответствуют стволовым клеткам, чем клетки расположенные на поверхности ПЦ (Potter, Loeffler, 1997).
Показано, что эти клетки (ПЦ - клетки и прилегающие к нему клетки) различным образом реагируют на внешние воздействия, меняется их функциональная способность в зависимости от силы воздействия. Так, по данным (Feldmam, Lodrey. 1975.) в зависимости от концентрации сахарозы в среде культивирования разных ПЦ их пролиферация сильно изменяется. Возможно, в этих условиях выращивания появляются помехи для выхода клеток из ПЦ, что так же указывает на пластичность организации апикальной меристемы. Именно поэтому, во многих исследованиях используют различные факторы культивирования (гормональный, углеводный, температуры и др.).
Регулирование уровня пролиферации ПЦ -ведет к регулированию процессов инициации и увеличению размера клубней картофеля in vitro (Иванов, 2004). Потенциальными клетками считают клетки ПЦ, на которые влияют временные стволовые клетки на его поверхности. Таким образом, до сих пор нет однозначного ответа о том, какие клетки в растениях считаются стволовыми (Hobe et. al 2001; Ivanov, 1997). Несмотря на это, специфика апикальных меристем корня и побега состоят в том, что клетки, функционально сходные со стволовыми клетками, легко возникают из клеток и способны перейти к растяжению и дифференцировке, а после завершения этих процессов клетки снова могут перейти к активному делению и из активно делящихся клеток в апикальном положении возникают клетки, сходные со стволовыми (рис. 1).
Такова принципиальная особенность организации растений через стволовые клетки меристемы. Механизм этих процессов осуществляется на генном и молекулярном уровне (Hobe, et.al.,2001; Ivanov, 19997). По утверждению В.Б. Иванова, 2004, стволовые клетки в растениях есть особая популяция клеток, возникшая в эмбриогенезе и далее самоподдерживающаяся.
При образовании побегов боковых корней происходит образование новых апикальных стволовых клеток из быстро делящихся клеток, которое сопровождается делением, остановкой числа делений клеток меристем. Явление «остановки» деления клеток заметно при культивировании изолированных воздушных столонов у картофеля (Назарова и др., 2004). Они показали, что при пересадке воздушных столонов картофеля на первую среду культивирования их рост прекращается после нескольких пассажей. Чем выше скорость роста регенерантов культуры, тем быстрее идет ингибирование образования воздушных клубней in vitro. Вместе с тем было отмечено, что при частой смене кончиков столонов in vitro рост может продолжаться практически бесконечно, как при вегетативном размножении меристемных растений в культуре in vitro. (Назарова и др., 2004).
Раннее аналогичное явление наблюдалось в опытах А. М Смирнова 1970(см. Бутенко, 1984), при культивировании кончиков боковых корней.
Предполагается, что число циклов делений у растений не ограничено из-за способности многих растений к вегетативному размножению, и это явление связано с особенностями генома растений, в котором количество ДНК больше, чем у многих животных (Иванов, 1978; Одинцова, 1987). Поэтому можно предположить, что особенности генома и клеточные организации растения определяют лабильность дифференцирования в растениях и их способность к вегетативному размножению, образованию соматических зародышей и получению нормальных растений из меристематических клеток в культуре (Батигина, 1999).
Столонообразование in vitro
Для получения меристем сначала клубни проращивают при 35-37 С, при плотности 75-80% в течение 20-25 дней. После термотерапии ростки или верхушки побегов стерилизуют растворами диацина, этилового спирта и промывают стерильной водой 2-3 раза. Под микроскопом отделяют верхушечную меристему размером от 100 до 200 мкм. И сразу же переносят на питательную среду Мурасиге и Скуга (МС), предварительно стерилизованную в автоклаве при температуре 105С, давлении 1,4 атм. в течение 40-45 мин. Часто используют среду МС с добавлением витаминов, гормонов согласно рекомендации НИИКХ России (1982).
От выделения меристем до получения растений, пригодных для черенкования, проходит от 4 до 6 месяцев. Черенкование осуществляют путём разрезания на отрезки с одним или двумя листочками. Каждый отрезок переносили на агарозированную питательную среду (0,6 %) с погружением в неё нижнего конца черенка. Черенки выращивали при температуре 23-25 С, освещении 5-6 тыс. лк. с фотопериодом 16 ч. света и 8 ч. темноты. Через 25-30 дней растения готовы для следующего черенкования.
В опытах использовали пробирочные растения картофеля (Solarium tuberosum L.) сорта Жуковский ранний, Пикассо, Муминабад и Файзабад. Для культивирования растений in vitro использовали питательную среду Мурасиге и Скуга (МС), содержащую 2% сахарозы и 1, 1.5, 2.5 мг/мл кинетина в зависимости от задач эксперимента.
Растения выращивали в световой комнате при освещении 6 тыс. люкс, при 16 -часовом фотопериоде и температуре 20С. Для индукции столонов использовали следующий вариант: пробирочные растения в течение 12 ч поддерживали в световом режиме, затем помещали в темноту при температуре 22С в течение 20-25 дней. В течение всего периода образования столонов питательную среду в пробирках не меняли. Изменение высоты растений и длины столонов отмечали каждые 10-15 дней. Для каждого варианта брали от 10 до 15 растений. В таблицах приведены средние арифметические значения из 3-5 опытов. В каждом опыте использовали по 15 пробирочных растений.
В работе использовали меристемные растения картофеля, культивируемых in vitro. Культивирование изолированных столонов проводили на среде Мурасиге-Скуга (МС) с добавлением 2% сахарозы, 0,1- 1,0 мг/л кинетина, 0,1-0,5 мг/л а-нафтилуксусной кислоты (НУК) в темноте в течение 8-30 дней с переводом на свет при +22С. Растения выращивали при 16-часовом фотопериоде и температуре +22+23С. В течение всего периода культивирования столонов питательную среду не меняли.
Для опытов по столоно- и клубнеобразованию использовали столоны размером 0,5-2,0 мм. С целью предотвращения истощения питательной среды использовали пробирки больших размеров (32Х270мм). После образования регенерантов из сегментов столонов растения черенковали обычным методом.
Измерение высоты растений, длины столонов, инициации клубней отмечали каждые 30 дней. Основным моментом регенерации столонов в культуре in vitro в отличие от меристемных является подбор соотношений фитогормонов в питательной среде, в присутствии нитратов и аммиачных солей в определенных пропорциях. Для лучшего стимулирования морфогенеза столоновых культур необходимо использовать низкие концентрации ионов NCV и повышенные концентрации ионов NH/. Их соотношение составляет 1:10. Опыты проводили в 3-х-кратной повторности. Для каждого варианта брали по 10 растений и рассчитывали средние арифметические значения.
В работе использовали регенеранты картофеля сорта Жуковский ранний и его ТУ-регенеранты. Эта форма была названа ТУ-регенерантами, которые отличаются повышенной устойчивостью к высокой температуре. В качестве контрольных растений использовали сорт Жуковский ранний и полученные на его основе генетически - модифицированные растения картофеля размножали клонированием на стандартной среде Мурасиге-Скуга (МС), содержащей 2% сахарозу , 0,5 мг/л нафтилуксусной кислоты (НУК), 1мг/л индолилуксусной кислоты (ИМК). Витамины вносили согласно рекомендации НИИКХ (2000). Пробирочные растения выращивали при 16-часовом освещении. Для опытов использовали черенки с одним листом и высаживали на среду того же состава, но содержащий разные концентрации (5%, 7%, 9%) сахарозы. Эти растения выращивали на длинном (ДД) 16 часовом и коротком (КД) 10 часовом свете.
В процессе проведения опытов периодически отмечали динамику клубнеобразования и роста пробирочных растений. В завершающей стадии эксперимента определяли количество клубней, сырой вес клубней, высоту и сырую массу стебля.
Каждый опыт имел 20 повторностей по 20 пробирочных растений. Опыты повторяли 2-3 раза. На графиках и в таблицах приведены средние значения всех опытов. Опыты были проведены на растениях в стерильной культуре. 2.9. Условия образования микроклубней картофеля
В работе использовали регенеранты картофеля, полученные на основе сорта Жуковский ранний - ТУ-регенеранты (Сорт Муминабад опытный вариант) и контрольные исходные растения-регенеранты сорта Жуковский ранний. Эти растения размножали клонированием in vitro на среде МС, содержащей 0,7% агара и витамины. Растения выращивали при 16 - часовом освещении люминесцентными лампами белого цвета.
В опытах использовали черенки с одним листочком и высаживали на среду МС с 6% агаром и витаминами, но содержащую от 2 до 9% сахарозы (в зависимости от варианта), с добавкой или без 0.5-1.5 мг/л кинетина или нафтилуксусной кислоты (НУК). Растения культивировали в течение 70 дней при 16-часовом освещении или в темноте. Через каждые 5 дней регистрировали число образовавшихся клубней, а в конце опыта - сырую массу всех органов растений-регенерантов: корней, побегов с листьями и клубней. Анализировали по 25 растений регенерантов, опыты повторяли 2-3 раза. На графиках и таблицах приведены усредненные арифметические значения всех опытов.
Сравнительные характеристики и урожайность меристемных и столоновых растений-регенерантов in vitro
Подавляющее количество видов картофеля распространено в горных и высокогорных зонах Южной, Центральной и Северной Америки, где продолжительность дня колеблется в пределах 12 ч (Чайлахян, 1988). Это соответствует фотопериодическим условиям короткого дня (КД). Для клубнеобразования благоприятен короткий день с резко выраженными суточными колебаниями температуры (Жуковский, 1971; Скрипчинский, 1975; Марков, 2002).
В настоящее время разработана теория гормональной регуляции клубнеобразования картофеля (Чайлахян, 1971, 1988), согласно которой содержание гибберелловой кислоты (ГК) в растениях зависит от факторов среды.
Установлено, что ГК накапливается в растениях на свету, но разрушается в темноте (Ложникова, Чайлахян, 1969), поэтому в условиях длинного дня (ДД) у картофеля наблюдается низкий уровень клубнеобразования, что компенсируется в экспериментальных условиях обработкой абсцизовой кислотой (АБК) (Mashackova et.al, 1998). В настоящее время показано, что у ДД - растений при переходе на КД (короткий день) содержание АБК повышается (Марков, 2002), повышается уровень АБК также при воздействии положительных низких температур (Xun, Zipaul, 1992). Такая система условий соответствует первичным ареалам распространения картофеля в полиэкваториальных широтах, т.е. в условиях КД-фотопериода. Поскольку в этих зонах наблюдаются ритмичные суточные колебания температуры воздуха и почвы (ночные холода), содержание АБК остается на высоком уровне, что способствует клубнеобразованию. Поэтому многие авторы в экспериментах с ДД-растениями используют различные факторы, усиливающие образование фитогормонов с последующей генеративной репродукцией (Марков, 2002; Аксёнова и др., 2002) и, следовательно, формируют клубни, т.е. депонируют ассимилянты и осуществляют вегетативную репродукцию. Поскольку клубнеобразование является эволюционно сформировавшимся, генетически детерминированным и экологически пластичным признаком картофеля, то для его изменения необходим поиск новых подходов. Такой методический инструмент, влияющий на генетическую систему, основан на использовании методов современной биотехнологии (молекулярная биология, клеточная и генная инженерия).
В настоящее время развёрнуто интенсивное исследование факторов, инициирующих морфогенетические процессы, регулирующие клубнеобразование картофеля. Для формы фитохрома - phyA и phyB (Аксёнова и др, 2002) в морфогенетическом процессе картофеля показано, что phyB строго контролирует клубнеобразование при коротком дневном фотопериоде и моделирует реакцию ингибирования формирования клубней длинным днём (Jarkson et.al, 1996).
Для выяснения морфогенетических процессов и увеличения фотосинтетической продуктивности в последние годы широко используются трансгенные растения картофеля (Аксёнова и др, 2002; Гришунина и др., 2004), как перспективное направление, имеющее как фундаментальное, так и прикладное значение.
В целях изучения роли физиологических факторов в клубнеобразовании в настоящей работе приведены результаты исследования эффекта различных факторов на фотопериодическую реакцию клубнеобразования клеточно модифицированного картофеля, выращенного в различных условиях фотопериода. Ранее нами было показано, что культивируемые in vitro растения картофеля являются удобной моделью для изучения реакции растений на клубнеобразования (Давлятназарова и др., 2003).
Динамика инициации образования клубней с регенерантами (растениями) сорта Жуковский ранний и ТУ-регенерантов при выращивании их на длинном (ДД) и коротком (КД) дне при различных концентрациях сахарозы, внесенных в культуральную среду, показана на рис.15
Время культивирования, дни Рис. 15. Динамика инициации образования клубней регенерантов картофеля при различном содержании сахарозы в условиях длинного (ДД) и короткого (КД) дня. 1-КД; 2-ДД-исходный сорт Жуковский (контроль).3-КД; 4- ДД-ТУ-растения
Контрольные растения при всех концентрациях сахарозы (5;7;9%) сформировали клубни как на ДД, так и на КД (кривые 1,2). Содержание сформировавшихся клубней у этих растений на КД было выше по сравнению с растениями на ДД. При 7% сахарозы контрольные растения формировали наибольшее количество клубней, чем при 5 и 9% сахарозы. Эти различия проявились чётко после 40-дневного культивирования растений. У модифицированных растений ТУ-регенерантов наибольшая инициация клубней отмечена при 9% концентрации сахарозы (кривая 4). ТУ-регенеранты проявили большую чувствительность к ингибирующему действию ДД, чем контрольные растения при такой же концентрации сахарозы (кривая 3,4,). Следовательно, ТУ регенеранты обладали короткодневной фотопериодической реакцией клубнеобразования. Сравнение динамики инициации клубней у опытного варианта (ТУ-регенеранты) при 5%, 7%, и 9% содержании сахарозы показало также зависимость ингибирующего действия ДД от уровня углеводного питания растений в условиях in vitro. При низких концентрациях сахарозы (5%) в культуральной среде у ТУ-регенерантов на ДД уровень клубнеобразования был очень низким (6-17 %) во всех периодах культивирования растений (кривая 4). В то же время повышение содержания сахарозы до 9 % увеличивало долю растений с клубнями до 30% (кривая 4), т.е. высокое содержания сахарозы у ТУ-регенерантов в условиях ДД не привело к полному снятию ингибирующего эффекта непрерывного освещения. Сравнение динамики инициации клубней у контрольного и опытного варианта показало различие эффекта сахарозы на ингибирующее действие ДД. Наиболее отчетливо эти различия проявились в последние сроки культивирования. Вместе с тем, доля растений с клубнями у контрольного варианта была выше, чем опытного во всех вариантах эксперимента (рис. 16).
Рост и развитие меристемных растений, при их многократном черенковании
Сорта Рашт и Файзабад по урожайности в среднем за три года значительно превысили стандартный районированный сорт Кардинал (соответственно на 8.3 и 7.5 т/га или на 37.5 и 30.6%). Также по урожайности значительно превысили стандартный сорт Кардинал сорта германской селекции Беллароза 7.4 т/га или на 29.8% соответственно. Новый сорт картофеля Таджикистан, переданный в Государственную Комиссию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и охране сорта при Министерстве сельского хозяйства Республики Таджикистан в 2011 г., показали лучшие результаты по урожайности по сравнению с другими сортами и сортом Кардинал. По урожайности стандартного сорта Кардинал превосходил на 6.2 и 9.9 т/га или на 33.8 и 39.6% соответственно (по результатам испытания на 2011-2012 гг.). Остальные сорта картофеля существенно не отличались по урожайности между собой и от стандартного сорта Кардинал.
Таким образом, путём классической селекции (гибридизации и визуального клонового отбора) и методами биотехнологии на основе столоновых культур получены новые сорта Таджикистан и Рашт, превосходящий по урожайности все остальные сорта картофеля, возделываемые в Таджикистане.
Как свидетельствует мировой и отечественный опыт ведения картофелеводства, биологический фактор является одним из наименее ресурсоемких и наиболее экономичных факторов интенсификации и эффективности производства картофеля. По мере повышения уровня ведения этой отрасли растениеводства он приобретает все большее значение, так как потенциальные возможности сорта способствуют более рациональному использованию природных и производственных ресурсов. Кроме того, целенаправленное внедрение в производство сортов, ориентированных на относительно благоприятные, или, наоборот, неблагоприятные погодные условия, способствуют стабильному ведению отрасли картофелеводства, а расширение посадок картофеля под сортами, сравнительно устойчивыми к болезням и вредителям, существенно сокращает потери урожая и издержки производства, улучшает качество клубней.
Однако реализация потенциальных возможностей того или иного сорта картофеля зависит в первую очередь от семеноводства, насколько рационально оно ведется и насколько оно способно реализовать достижения современной селекции. Вместе с тем в последние годы слабая материально-техническая база семеноводства, недостатки в функционировании семеноводческих подразделений хозяйств, специализированных семеноводческих хозяйств и формирований, отсутствие четкого механизма внедрения новых сортов картофеля в производство, неотлаженность, а во многом и стихийность складывающихся экономических отношений внутри сельскохозяйственных предприятий и организаций семеноводческой сети, а также между производителями и потребителями семян картофеля не гарантирует не только своевременную сортосмену, но и регулярное сортообновление.
По существу действующая система семеноводства в большей мере сориентирована на сортообновлении, чем на сортосмену, из-за чего производители картофеля значительно не добирают его урожай. Определенные трудности вызывают неустойчивость производства семян, несогласованность в работе по испытанию, производственной проверке и внедрению новых сортов картофеля в производство. Вследствие этих и ряда других причин часто внедрение новых сортов почти вдвое превышает сроки их создания. Поэтому, в целом, из-за недостатков в семеноводстве и неуклонного снижения уровня культуры земледелия повсеместно потенциальная возможность многих новых сортов картофеля в условиях производства реализуется менее, чем наполовину.
Расчеты экономической эффективности показали, что себестоимость оздоровленного семенного картофеля, полученного при выращивании пробирочных растений из столоновых культур по схеме посадки 70 х 20см составляла у сорта Невский - 0,12 сомони за один клубень, у сорта Пикассо -0,8 сомони за один клубень, у сорта Файзабад - 0.12 сомони, у сорта Муминабад - 0,12 сомони за один клубень и у сорта Жуковский ранний - 0,12 сомони (табл.32).
Пробирочные растения 46,5 0,8 4,4 1,4 Рассада из ростковых 34,7 0,8 2,1 0,7 оздоровленных черенков Целые клубни 28,3 0,4 1Д 0,3 Наивысшая прибыль, получена при выращивании пробирочных растений, была у сорта Невский - 5,8 сомон. Для других сортов прибыль при выращивании пробирочных растений составляла: у сорта Пикассо - 1,4 сомони, у сорта Файзабад - 4,8 сомони, у сорта Муминабад - 4,6 и у сорта Жуковский ранний -3,9 сомони.
Рассадная культура также показала высокую рентабельность, но у меристемных растений может быть получено более высокая прибыль. Так, прибыль при использовании рассадной культуры будет на 20-25 % ниже, чем у меристемной, но на 40-45 % больше, чем у целых клубней.
Таким образом, расчеты показали, что биотехнологические приемы выращивания оздоровленных культур являются наиболее экономически выгодным способом возделывания картофеля и имеют большие перспективы для республики Таджикистан, где в последние годы практически ослаблено получение элитных сортов собственной репродукции.
