Введение к работе
з
Актуальность проблемы. Настоящая работа относится к проблеме рационального использования водных экологических систем, и как показывает отечественный и международный опыт, для построения теоретических основ решения этой проблемы необходимо применение методов математического моделирования. Ф.И. Баранов (1918, 1925) заложил основы теории регулирования рыболовства, в дальнейшем в ее развитии участвовали многие исследователи: А.Н. Державин, Г.В. Никольский, Г.Н. Монастырский, Н.Н. Андреев, А.В. Засосов, У. Рикер, М. Шефер, Д. Бивертон, С. Холт, Д. Галланд, В.Н. Мельников, И.В. Никоноров, Дж. Шепард, Дж. Поуп, Р.Г. Бородин, В.К. Бабаян, Д.А. Васильев, П.С. Гасюков, Ю.Н. Ефимов, В.Л. Третьяк и др. В большинстве случаев эти авторы исследовали одновидовые промысловые запасы. Математические модели (ММ) изолированного запаса строятся на основе предположения, что промысел является важным фактором, влияющим на динамику популяции, хотя для многих промысловых видов влияние хищничества вполне соизмеримо, а иногда и значительно превышает влияние промысла.
Теория управления многовидовыми запасами водных животных до сих пор достаточно не разработана, в ее основе должны лежать многовидовые ММ. Начало использования ММ для анализа многовидового сообщества связывают с работами В. Вольтерра (Volterra, 1931; Volterra and d'Ancona, 1935), в которых модели динамики популяций в виде систем дифференциальных уравнений построены с учетом разных типов взаимодействий видов в сообществе. Непосредственным развитием такого подхода для анализа динамики промыслового сообщества послужили многовидовые продукционные модели промысловых сообществ, причем одной из первых была работа автора (Булгакова, 1970; Pope and Harris,1975; Horwood,1976). Отличительные черты этой группы простых моделей сложных экосистем - относительная простота их исследования, возможность оценки параметров по промысловым данным и возможность анализа различных правил регулирования (ПР) промысла. В
4 данной работе показано, как следует учитывать межвидовые отношения при выборе ПР промысла и при формулировке цели такого регулирования. Многовидовая когортная модель MSVPA (Pope, 1979; Helgason and Gislason, 1979) разработана для сообществ рыб Северного моря и Балтики, и встала задача модификации этой модели для сообщества Баренцева моря, которая решена нами в соавторстве с Д.А.Васильевым и специалистами ПИНРО. Всемирная Конференция по устойчивому развитию (Йоганнесбург, 2002) приняла решение перейти к применению экосистемного подхода для оценки морских ресурсов и регулирования их промысла уже к 2010 г. Настоящая работа напрямую посвящена анализу и развитию методологии экосистемного подхода с учетом многовидовых отношений и при включении некоторых факторов среды в процедуры оценки запасов и регулирования промысла.
Объектом исследований является промысловое многовидовое сообщество, популяции которого взаимодействуют трофически и находятся под влиянием промысла и абиотических факторов.
Цель работы. Разработать теоретические основы регулирования многовидовых промысловых сообществ с учетом межвидовых отношений посредством математического моделирования.
Основные задачи работы:
построить и исследовать на устойчивость ряд математических моделей основных трофических взаимодействий популяций;
найти область допустимых режимов эксплуатации для сообщества простой структуры;
разработать продукционную модель двухвидового сообщества промысловых популяций: методы оценки параметров только по промысловой информации, настройка модели, анализ разных схем регулирования такой системы запас-промысел;
разработать многовидовую когортную модель MSVPA промыслового сообщества четырех видов Баренцева моря:
провести модификацию модели MSVPA для сообщества Баренцева моря, позволяющую дополнительно вводить переменные параметры,
разработать алгоритмы автоматической обработки информации базы данных по питанию рыб, в том числе для определение возраста хищников и их жертв,
применить геостатистические процедуры для учета неравномерности распределения станций по сбору желудков и для заполнения пробелов в данных по питанию, применить эти процедуры к данным не только пространственной, но и временной структуры;
проанализировать современное состояние экосистемного моделирования промысловых сообществ;
разработать математическую модель формирования пополнения с учетом влияния экосистемных факторов на примере трески Баренцева моря;
разработать метод тестирования различных правил регулирования промысла на примере двух промысловых запасов.
Основные положения, выносимые на защиту:
устойчивость модели к внешним воздействиям является одним из критериев ее адекватности, поскольку как правило моделируется сообщество, существующее в течение долгого времени; при регулировании многовидового промысла точечные граничные ориентиры управления следует заменять на границы допустимой области; разработанная автором динамическая продукционная модель промыслового сообщества (на примере ставриды и мерлузы ЮВА) позволяет оценить тип и интенсивность взаимодействия видов и является эффективным инструментом для сравнения разных стратегий промысла; когортная многовидовая модель, адаптированная к сообществу 4-х видов Баренцева моря, оценивает динамику промыслового сообщества и дает количественные оценки взаимоотношений видов;
6 предлагаемый принцип сценарного моделирования, основанный на ретроспективных оценках запаса, эффективен для тестирования ПР запаса. Научная новизна. Впервые автором проведено исследование на устойчивость по методу A.M. Ляпунова (1950) математических моделей (ММ) сообществ простой структуры (Булгакова, 1966,1968), получены условия устойчивости аналитических ММ сообщества с учетом трофических взаимоотношений разного типа. Показаны стабилизирующее влияние косного компонента на динамику экосистемы, влияние на динамику модельных популяций ограничения рациона хищника (по B.C. Ивлеву, 1955) и др. Доказана устойчивость элементарной ячейки модели с лимитирующими факторами. Построена область допустимого управления и найдены режимы оптимальной эксплуатации двухвидового промыслового сообщества конкурирующих за общий ресурс популяций и популяций, взаимодействующих по типу "хищник-жертва", причем как по критерию максимального вылова, так и по критерию максимальной экономической прибыли.
Впервые разработана динамическая продукционная ММ многовидового промысла, реализованная на примере двухвидового сообщества Юго-Восточной Атлантики. По данным промысловой статистики оценены параметры модели и получены рекомендации по наилучшей стратегии промысла.
Модифицирована многовидовая когортная модель MSVPA для применения к промысловому сообществу Баренцева моря, исследована динамика этого сообщества, ориентированного на треску (северо-восточная арктическая треска, мойва, атлантическо-скандинавская весенне-нерестующая сельдь и северная креветка). На основе совместной базы данных (БД) по питанию хищников, созданной учеными России (ПИНРО) и Норвегии, разработаны новые компьютерные программы обработки данных по питанию трески. Среди них программы по определению возраста жертв в каждом из желудков, что удается делать и в ряде случаев, когда жертвы частично переварены (предварительно
7 оценены коэффициенты реконструкции массы). Эта процедура позволила увеличить размер выборок желудков хищника.
Впервые применен геостатистический метод к данным по питанию рыб, позволяющий учесть пространственную неоднородность питания трески (используя координаты станций и индексы численности трески). Кроме того, впервые кригинг использовался для данных по питанию в координатах времени (год, возраст хищника и возраст жертв) для интерполяции и экстраполяции, чтобы заполнить пробелы в массивах данных по составу пищи трески. С помощью модели MSVPA получены количественные оценки влияния многовидовых отношений на динамику популяций сообщества, которые необходимо учитывать при регулировании промысла.
Разработана ММ пополнения трески в зависимости от индекса структуры половозрелого запаса трески Баренцева моря, ее каннибализма и устойчивого притока Атлантических вод в Баренцево море, использующаяся как для прогнозирования численности пополнения, так и как часть имитационной модели популяции трески.
Проанализировано современное состояние проблемы экосистемного подхода к оценке запасов и регулированию промысла. Показано, как при моделировании учитывать влияние абиотических факторов на разные процессы в популяции. Рассмотрены разные подходы к исследованию многовидового промысла, учитывающие как биологические, так и технологические взаимоотношения видов. Показано, как эти отношения влияют на оценки ориентиров управления.
Предложен метод построения сценарных моделей популяции для тестирования различных правил регулирования промысла, основанный на анализе динамики параметров популяции в ретроспективе, на примере важных промысловых запасов - трески северо-восточной Атлантики и атлантическо-скандинавской весенне-нерестующей сельди. Эти ММ позволяют выбрать наилучшее ПР и оценить вероятность риска нарушения биологических ориентиров (БО) управления по биомассе и промысловой смертности.
8 Достоверность результатов обусловлена четкой формулировкой гипотез, на основе которых строятся ММ, проверкой алгоритмов и программ на конкретных примерах, использованием на практике полученных автором результатов, использованием предложенных автором методов в международных организациях (ИКСЕАФ, рабочие группы ИКЕС). Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение имеют результаты качественного исследования моделей экосистем на устойчивость, динамическая продукционная модель двухвидового сообщества. Теоретическое значение имеют утверждение, что в многовидовом случае точечные БО управления следует заменять на границы области допустимого управления, и предложенный автором принцип построения сценарных моделей. Практическое значение работы имеет модификация модели MSVPA, позволяющая использовать большее количество переменных параметров, предложенные автором алгоритмы и программы обработки информации базы данных (БД) по питанию хищников, а также результаты тестирования некоторых ПР для важных промысловых запасов, полученные с помощью сценарной модели, и модель формирования пополнения трески - для прогнозирования запаса.
Реализация результатов работы. Результаты, изложенные в диссертации, использовались на Рабочих группах Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС): по многовидовым оценкам в 1983 (г. Гдыня, Польша), в 1995 г. (г. Берген, Норвегия) и 1997 г. (г. Копенгаген, Дания), по арктическому рыболовству в 2000-2009 гг. (гг. Берген, Мурманск, Копенгаген, Виго, Сан-Себастьян); на Рабочей группе Международной Комиссии по рыболовству в ЮВА (г. Мадрид, 1987), в отраслевых НИИ (КамчатНИРО, МагаданНИРО, КаспНИРХ) при разработке годовых прогнозов, при работе с моделью MSVPA (1990-1996, ПИНРО), а также в учебном процессе - включены в Учебное пособие для студентов биологических специальностей ВУЗов, использованы на занятиях Отраслевого семинара по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов (п. Рыбное
9 Московской обл., гг. Волгоград, Магадан, в 2000-2003 гг. и в 2009 г.) для повышения квалификации научных сотрудников отрасли. Автор была руководителем международного гранта ИНТ АС-РФФИ 95-1204 "Многовидовой анализ сообщества Баренцева моря, ориентированного на треску" (1996-1998). Имеются справки - акты о внедрении результатов исследований автора от КамчатНИРО, ПИНРО, КаспНИРХ, МагаданНИРО. Опубликованы 4 методические рекомендации (в соавторстве). Апробация работы. Результаты диссертации были представлены и обсуждены:
на заседаниях Ученого совета ВНИРО (многократно) и Ученого совета
ПИНРО;
на заседаниях Ихтиологической Комиссии АН РАН (г. Москва, 2000 , 2003);
на отраслевых, всероссийских и международных конференциях и совещаниях:
на V Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Махачкала, 1972); на XV Конвенции по котикам Северной части Тихого океана (г. Москва, 1972); на отраслевой школе-семинаре по применению математических методов для прогнозирования уловов (п. Рыбное, 1983-1989, 2000-2003, 2009); на Всесоюзной школе-семинаре по методам анализа эксплуатируемых гидробионтов ВГБО АН СССР (г. Петрозаводск, 1987); на III Съезде советских океанологов (г. Ленинград, 1987); на Международной Конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (г. Ростов-на Дону, 1992); на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (г. Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодной научной Конференции ИКЕС (1990, 1995, 2003, 2004 - гг. Копенгаген, Таллинн, Виго); на XVI Симпозиуме "Экосистемный подход к регулированию рыболовства" (г.Анкоридж, США, 1998); на VII Всероссийской конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1998); на Всероссийских конференциях по промысловой океанологии (гг. Калининград, 1999 и Светлогорск, 2002); на VIII съезде гидробиологического общества РАН (г. Светлогорск, 2001); на Международной конференции «Рациональное
10 использование биологических ресурсов Мирового океана» (г. Петропавловск-Камчатский, 2001г.); на встречах ученых России и Норвегии по теме "Многовидовые модели и управление промыслом в Баренцевом море" (г. Берген, Норвегия, 1998) и по вопросам рыболовства в Норвежском и Баренцевом морях (г. Сванховд, Норвегия, 2004); на Международном Форуме по проблемам науки, техники и образования (г. Москва, 2002 и 2006); на 12 Российско-Норвежском Симпозиуме (г. Тромсё, Норвегия, 2007); на двух Международных научных конференциях в г. Астрахани (2006 г. и 2007г.), а также на расширенном коллоквиуме подразделений ВНИРО: отделов методов исследований, промысловой ихтиологии, международного рыбопромыслового сотрудничества (2009 г.).
Материалы и методика
В работе использованы методы качественного анализа решений систем дифференциальных уравнений A.M. Ляпунова; методы и модели теории рыболовства; многовидовое моделирование; новые разработанные автором алгоритмы и программы обработки базы данных по питанию рыб; статистические и регрессионные методы оценки параметров моделей; геостатистические методы обработки больших массивов данных; сценарное моделирование. Поскольку диссертация в большой своей части касается методических вопросов исследования биологических сообществ, подробное описание применяемых методов приводится в соответствующих главах.
Исходными материалами для главы 1 являются разработанные В. Вольтерра (Volterra, 1931) модели взаимодействующих популяций по типу «хищник-жертва» и «конкуренция», а также модели конкуренции видов, предложенные Г. Гаузе (1933,1935). Основой построения многовидовой динамической продукционной модели (гл.З и 4) стала продукционная модель одной промысловой популяции в состоянии равновесия (Schaefer, 1954). При определении параметров многовидовой модели использованы данные промысловой статистики с 1974 г. по 1988 г. международного промысла в
11 районе Намибии (Статистические сведения..., 1975-1984; ICSEAF, 1976-1985; ICSEAF, 1983), а именно: временные ряды общих международных уловов южноафриканской ставриды (Trachurus tr. capensis) и капской мерлузы (Merluccius capensis) ЮВА, ряды уловов и промыслового усилия на промысле ставриды, выбранного в качестве стандартного промыслового комплекса-советского судна типа БМРТ и разноглубинного трала, аналогичные данные выбранного в качестве стандартного промыслового комплекса на промысле мерлузы в том же районе -советского судна типа БМРТи донного трала.
Исходной моделью для многовидового анализа сообщества Баренцева моря (гл.5 и 6) была когортная многовидовая модель MSVPA (Sparre, 1984; Gislason and Sparre, 1987; Sparre, 1991) в виде программного пакета в среде «Фортран», которая модифицирована нами путем введения дополнительной возможности использовать переменные во времени значения рационов хищника и «остаточной смертности». Уловы каждого из четырех видов сообщества и их возрастной состав для каждого квартала каждого года из интервала 1980-2006 гг. рассчитаны на основе суммарных международных уловов, долей национальных уловов в общем вылове и возрастной структуры национальных уловов. При расчете возрастного состава квартальных уловов трески до 1994 г. величина международного вылова распределялась по возрастам согласно процентному составу российских квартальных уловов, а начиная с 1994 г. - по данным российской и норвежской промысловой статистики. Распределение уловов сельди по кварталам получено из ПИНРО, возрастной состав уловов -из отчетов Рабочей группы (ICES 1996b; 1997b), его квартальная изменчивость не принималась в расчет. Данные по уловам мойвы и креветки и их возрастному составу получены из ПИНРО. Возрастной состав уловов креветки рассчитан по их размерному составу, с помощью условно принятого соответствия размерных и возрастных групп.
Входной информацией для MSVPA являются также данные по средней массе особи по возрастам, годам и кварталам, рассчитанные по размерно-возрастным ключам, полученным из ПИНРО (для трески и мойвы). Для сельди масса особи
12 по возрастам принята одинаковой для всех кварталов года, причем масса особи в улове и в запасе тоже принята одинаковой. Для креветки приняты неизменные значения по годам и кварталам.
Среднемноголетние значения доли половозрелых особей по возрастам для каждого вида взяты из материалов Рабочих групп ИКЕС (ICES 1994; 1996а; 1997b; 1998). Для креветки половозрелая часть запаса не имеет большого значения и носит формальный характер из-за особенностей биологического развития этого вида.
Для оценки параметров питания трески использованы материалы Российско-Норвежской компьютерной базы данных по питанию рыб Баренцева моря (БД), начиная с 1984 г. Нами разработаны алгоритмы, оценивающие для каждого возраста хищников возраст жертв разных видов в желудках, средний за квартал вес пищи в желудке и средний состав пищи. Рационы оценивали по методу Б. Богстада и С. Меля (1992), учитывая разную скорость переваривания разных видов жертв в желудке, полученную экспериментально для трески (dos Santos, 1990). Для улучшения качества данных по питанию применена методология кригинга (пакет WINSURF), параметры кригинга получены при анализе вариограмм (пакет GEO-EAS).
Настройка модели MSVPA (гл.6) для трески и сельди проводилась на результаты одновидовых оценок запасов (ICES, 1997; 1997b; 1998), при этом искали максимум корреляции между рядами численности возрастной группы популяции, полученными по одновидовой и по многовидовой моделям. Настройку мойвы и креветки проводили на результаты учетных съемок.
Для модели формирования пополнения трески (гл.7) популяционная плодовитость трески рассчитана по методу М.Бондаренко и др.(2003), а данные по среднемесячной температуре воды в слое воды 0-200 м на станциях 3-7 на Кольском разрезе получены с сайта ПИНРО. Для построения сценарных моделей трески и сельди (гл.7) в качестве исходных данных взяты результаты прогонов одновидовых моделей на соответствующих рабочих группах ИКЕС (ICES, 2003; 2005; 2007; 2008).
13 Публикации. По теме диссертации опубликованы 69 работ в отечественных и международных изданиях, из них 33 статьи, в том числе 8 статей в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы из 295 наименований. Общий объем работы 340 стр., в том числе 79 рисунков и 25 таблиц. Обзор литературы приведен в соответствующих главах.
