Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 10
1.1. Полиплоидия в природе и ее значение в эволюции растений 10
1.2. Классификация полиплоидов и способы их возникновения 15
1.3. Выявление и цитологическое исследование спонтанно возникающих поли -плоидных форм винограда 19
1.4. Отдаленная гибридизация и ее значение в селекции винограда 28
ГЛАВА II. Материал, место, условия проведения и методика исследований 38
2.1. Материал и место проведения иссле -довзний 38
2.2. Методика исследований 39
ГЛАВА III. Сравнительное изучение полиплоидных форм и их исходных диплоидных сортов винограда 45
3.1. Многообразие форм культурного винограда 45
3.2. Морфологическое описание диплоид -ных сортов и спонтанно возникших от них тетраплоидных форм винограда 47
3.3. Краткое описание триплоидных форм и отдаленных гибридов винограда. 57
ГЛАВА ІV. Цитологические исследования полиплоидных форм и отдаленных гибридов винограда 74
4.1. Результаты цитологических исследований диплоидных сортов, тетраплоидных форм, триплоидов и отдаленных гибридов винограда 74
4.2. Форма и размеры пыльцевых зерен винограда как диагностический признак полиплоидии 91
4.3. Прорастание пыльцы у полиплоидов и отдаленных гибридов винограда 104
ГЛАВА V. Результаты интервалентных скрещиваний и создание новых триплоидных форм винограда 112
5.1. Некоторые особенности триплоидного уровня у растений 112
5.2. Результаты интервэлентных скрещиваний и создание новых триплоидных форм винограда 115
5.3. Хозяйственно-технологическая ха -рактеристика диплоидных сортов и полиплоидных форм винограда 146
Выводы 153
Литература 157
- Выявление и цитологическое исследование спонтанно возникающих поли -плоидных форм винограда
- Морфологическое описание диплоид -ных сортов и спонтанно возникших от них тетраплоидных форм винограда
- Форма и размеры пыльцевых зерен винограда как диагностический признак полиплоидии
- Хозяйственно-технологическая ха -рактеристика диплоидных сортов и полиплоидных форм винограда
Введение к работе
Виноград играет большую роль в экономике многих стран, в том числе и экономике йеменской Арабской Республики, так как является одним из важных продуктов питания и сырьем для развивающейся винодельческой промышленности. Развитие виноградарства в ближайшие годы и в дальнейшей перспективе в Йеменской Арабской Республике, как и в других странах мира, предполагает су -щественное улучшение существующих и выведение новых высокопро -дуктивных сортов винограда, устойчивых к болезням и вредителям, к неблагоприятным климатическим условиям. Основными методами получения ценных сортов, апробированными многолетней практикой, являются гибридизация и отбор в Fj. При этом, особого внимания заслуживает подбор и использование исходного материала. При выведении сортов, устойчивых к неблагоприятным условиям среды,болезням и вредителям вовлекаются в селекционный процесс дикие
виды, как Vitis rotundifolia, V.amurensis, V.silvestris Gmel.,
обладающие комплексом групповой устойчивости, а также межвидо -вые гибриды, обладающие рядом ценных признаков и свойств.Важное место в расширении разнообразия исходного материала занимает полиплоидия и отдаленная гибридизация.
Как известно, полиплоидия является направленным типом ге -номной мутации, в то же время она представляет собой один из наиболее быстрых и эффективных способов получения новых генотипов. Перевод растений на полиплоидный уровень часто сопровождается радикальными изменениями в генотипе, заключающимися в ук -рупнении генеративных органов ( цветков, плодов, ягод,семян), увеличении вегетативной массы и габитуса растения, изменении сроков цветения, физиологических и биохимических признаков,
повышении содержания тех или иных веществ в ягодах: витаминов, сахара, органических кислот и др. В некоторых случаях полиплоиды характеризуются высокой устойчивостью к неблагоприятным ус -ловиям среды, вредителям и заболеваниям. Вместе с тем полиплоидия, согласно мнению большинства исследователей (Турбин,1972; Шевцов,1976; Беляев,1974) является далеко не универсальным ме -тодом селекции сельскохозяйственных культур, так как имеется ряд трудностей ( пониженная плодовитость, увеличение продолжи -тельности периода вегетации), ограничивающих практическое ис -пользование полиплоидии в селекции сельскохозяйственных расте -ний. Тем не менее полиплоидия оказалась важным путем улучшения ряда ценных сельскохозяйственных культур, как сахарная свекла, клевер красный, рожь, арбуз, турнепс, шелковица, плодовые рас -тения и др.
Советский и зарубежный опыт выведения полиплоидных сортов показал, что наибольшая эффективность вовлечения в селекцион -ный процесс геномных мутаций достигается на основе использования эффекта гетерозиса. В настоящее время практически все ценные полиплоидные сорта по своему происхождению представляют собой гибридные популяции, а у вегетативно размножающихся растений -клоны наиболее выдающихся полиплоидных гибридов. Это свидетельствует о важности и необходимости изучения характера скрещиваемости форм растений на различных уровнях плоидности.
Считают, что полиплоидное состояние (наличие 3 или 4- ге -номов в генотипе) меняет весь ход развития морфологических признаков и физиологических свойств и создает принципиально новые условия для образования генеративных клеток в мужском и женском гаметофитэх. Поэтому перед вовлечением спонтанных по -липлоидов винограда в скрещивания с различными сортами и видами
рода vitis необходимо исследовать их цитогенетические осо -бенности.
Отдаленная гибридизация - один из наиболее важных методов современной селекции, в основе которого лежит скрещивание растений, принадлежащих к различным видам и родам. Прежде всего она позволяет соединить в гибридном организме признаки и свойства различных видов и родов винограда, резко разошедшихся в процессе эволюции, например, высокую урожайность европейских сортов с устойчивостью к грибным и вирусным заболеваниям, филлоксере американского вида V.rotundifolia Michx.
Отдаленная гибридизация (в сочетании с полиплоидией) сыграла очень важную роль в эволюции многих растений. Решающее значение она имела в происхождении таких растений как пшеница, табак, хлопчатник, слива, вишня и др. Подчеркивая важное знэ -чение отдаленной гибридизации в селекции растений академик Н.В. Цицин (1954) отмечает, что она "позволяет сочетать ценнейшие свойства и признаки, далеко разобщенные в ходе многовековой истории и создать огромное, ни с каким другим скрещиванием не сравнимое, новое разнообразие гибридных потомков, представляющие колоссальный материал для применения искусственного отбора". На важное значение отдаленной гибридизации в селекции растений указывал Н.И.Вавилов (1966), подчеркивая, что она особенно перспективна для вегетативно размножающихся растений, к которым относится и виноград.
Скрещивания между отдаленными видами, как правило, удаются с большими трудностями, так как при этом проявляется инконгру -ентность геномов, поэтому отдаленные гибриды довольно часто имеют высокую стерильность. Для выяснения причин, вызывающих стерильность женского и мужского гэметофитов у отдаленных гиб -
ридов Fj, стерильность мужского гаыетофита ( при нормальном функционировании женской сферы) и низкие утилитарные показатели у отдаленных гибридов Pg» необходимо изучить характер микро-спорогенеза. Это позволит устранить имеющиеся недостатки гибридов и ускорить использование их в селекционном процессе.
Детальное цитогенетическое изучение природных полиплоидов, экспериментально синтезированных триплоидов и отдаленных гибридов, полученных от инконгруентных скрещиваний важно для расширения селекционных возможностей винограда, разработки частной генетики, а также для выяснения путей эволюции одного из древнейших ботанических видов V.vinifera L.
Целью настоящей работы является изучение цитогенетических особенностей исходных диплоидных сортов и естественно возникших тетраплоидных форм, экспериментально созданных триплоидов и отдаленных гибридов винограда. В задачи нашей работы входило: а) уточнить соматические числа хромосом у диплоидов, триплоидов, тетраплоидов и отдаленных гибридов винограда; б) проводить скрещивания тетраплоидов с диплоидами и выяснить характер наследования плоидности гибридным потомством; в) изучить пыльцу и выявить причины стерильности у триплоидов и отдаленных гибридов винограда; г) дать агробиологическую и хозяйственно-технологическую оценку полиплоидным и гибридным формам, находящимся в изучении.
В результате наших исследований впервые дано полное морфологическое описание некоторых полиплоидных форм и отдаленных гибридов европейского винограда с видом V.rotundifolia Michx. Детально исследована пыльца у отдаленных гибридов р, ди-, три-и тетраплоидных форм винограда. На искусственно питательной среде определена жизнеспособность пыльцы, при этом выявлено,
что пыльца триплоидов более чем на 99% стерильна, а у отдаленных гибридов р стерильность пыльцы достигает 100%. В резуль -тате интервалентных скрещиваний (20 комбинаций скрещивания) впервые получены две новых для науки и практики триплоидные формы. Дана цитогенетическэя и хозяйственно-технологическая оценка некоторых тетрэплоидных и триплоидных форм винограда.
Данная диссертационная работа по совокупности материалов--завершенное исследование в области цитогенетики и методических основ селекции винограда. Проведенное исследование вскрывает цитогенетические особенности полиплоидов и отдаленных гибридов винограда и помогает понять генетическую и цитологическую природу стерильности мужского и женского гэметофитов у отдаленных гибридов и триплоидов vitis vinifera L Получены новые в научном и практическом отношении триплоидные формы винограда.
Йа защиту выносятся следующие основные положения* а) цитогенетическэя характеристика полиплоидов и отдаленных гибридов, включая уточнение соматических чисел хромосом у всех изученных форм; б) синтез новых триплоидных форм с участием в интерва -лентных скрещиваниях лучших диплоидных сортов; в) оценка полиплоидов (триплоидов и тетрэплоидов) по хозяйственным и техно -логическим показателям. Разработаны отдельные элементы научных основ селекции винограда, проводимой методом межвидовых скре -щивэний.
Автор приносит искреннюю благодарность научному руководителю - доктору сельскохозяйственных наук, профессору К.В.Смирнову и научному консультанту - ст.науч.сотруднику Ботанического сада АН МССР, кандидату биологических наук Ш.Г.Топэлэ за большую помощь и постоянное внимание к работе.
Выражаю особую признательность директору Ботанического сада АН МССР - чл.-коpp.АН МССР, профессору А.А.Чеботарю, доктору сельскохозяйственных наук, заведующему отделом селекции винограда МолдНИИВиВ НПО "Виерул" Н.И.Гузуну, доктору биологических наук, заведующему лабораторией отдаленной гиб -ридизации Ботанического сада АН МССР И.С.Руденко за представленную возможность проводить цитогенетические исследования и оказанную помощь при выполнении данной работы.
Выявление и цитологическое исследование спонтанно возникающих поли -плоидных форм винограда
Несмотря на значительные успехи в создании полиплоидных сортов у различных сельскохозяйственных растений (сахарная свекла, озимая рожь, клевер, турнепс) необходимо признать, что до сих пор в селекции винограда полиплоидия, как один из современных методов селекции,используется еще недостаточно. Такое положение объясня -ется.вероятно, тем, что до настоящего времени во всех странах с развитым промышленным виноградарством и виноделием, в том числе и СССР, отсутствовали цитологические данные по числу хромосом сортов v.vinifera L. , что естественно не позволяло проводить целеустремленные работы по созданию триплоидных и тетраплоидных сортов винограда.
Исследованиями американских ученых M.M.Thompson,H.P.01mo (1963) установлено, что большинство известных в настоящее время полиплоидных форм винограда возникло спонтанно на виноградниках в виде соматических крупноягодных мутаций. И только небольшая часть из них получена экспериментально с помощью колхицина (Дермен, 1956).
Французские и американские исследователи считают, что тет-раплоидные побеги винограда в естественных условиях возникают из спящих почек поврежденных рукавов или головки старых кустов, а также вследствие их болезней ( Salomon Б.,Salomon R., I90I; Olmo, 1952).
Первые полиплоидные формы винограда выделялись исследователями по морфологическим признакам ягод и гроздей. Выделенные спонтанные мутанты ( olmo, 1935) отличались от исходных форм увеличенным размером гроздей, ягод, листьев, толстыми побегами и укороченными междоузлиями. У некоторых из них вес одной грозди достигал 2,0 кг, а средний вес ягоды - 3,6 г. Самые крупные ягоды весили 5,0 г, что было в два раза больше, чем ягоды исходной формы. Увеличенный размер ягод и гроздей, вероятно, послужил основанием называть эти мутанты gigas - формами. Работами н.Р.ОІто (1935,1952) было показано, что возникновение в разные годы и в разных областях Калифорнии спонтанные gigas - мутанты имели идентичные морфологические особенности.
B.E.Nebel (1929) впервые сообщил, ЧТО Sultanina gigas и Muscat gigas являются эутотетрэплоидными формами с 2п=76, возникшие спонтанно на виноградниках из диплоидных сортов Султзнина и Мускат александрийский. Эти gigas - формы, согласно данным H.P.Olmo (1935) были выделены Ф.Биолетти ( Bioletti, 1918). В 1932 г. французский ученый M.M.Branas (1932) установил, что сорт винограда Мускат Каннон Холл содержит в материнских клеткэх пыльцы 38 хромосом и, следовательно, является тетраплоидом. Позже, H.P.oimo (1937а) показал, что Мускат Кэннон Холл произошел от сорта Мускат александрийский и в сущности представляет собой тетраплоидную форму последнего. Такой же точки зрения придерживаются и французские ученые j. Branas (1951), p. Galet (1964-). Однако работами австралийских ученых A.Antcliff, E.G. Skene, J.V. Possingham (1976) и исследованиями Ш.Г. Топалэ (1983) точно установлено, что этот сорт является истинным диплоидом с 2п = 38. Таким образом, опубликованные ранее данные о плоидности сорта Мускат Кэннон Холл являются, безусловно, ошибочными.
H.P.oimo (1937) опубликовал результаты цитологических ис -следований около 80 сортов, интродуцировэнных в Калифорнию,главным образом, из Европы. Наряду с ранее известными аутотетрэпло -идными формами Muscat gigas, Sultanina gigas автор приводит названия еще двух эутотетрэплоидных форм: Cornichon gigas и Tokay gigas с 2п = 76. В Германии В.Шерц выделил несколько gigas- мутантов у сорта Moselriesling(Scherz,I940). Детальные цитологические исследования выделенных gigas -мутантов, проведенные Г.де Лэттином в том же году показали, что большинство из них являются аутотетраплоидэми с 2п = 76 ( de Lattin,194-0).
Тетраплоидную форму у сорта винограда ВагЬега d»Asti выделил А.Гарджюло ( Gargiulo, 195). Большое количество gigas-мутэнтов как у стародавних, так и у новых сортов было выделено Е. Wagner (1958) в Германии. Цитологическое изучение многих мутантов- gigas показало, что большинство из них являются спонтанными аутотетраплоидэми с 2п = 76. О тетрэплоидной природе сорта Шасла Гро Куляр белая впервые сообщили французские исследователи М. Hives, R.Pouget (1959), а проведенные в СССР цитологические исследования этого сорта Ш.Г.Топалэ (1972,1983) подтвердили данные французских исследователей.
Следует подчеркнуть, что наибольшее количество спонтанно возникших и искусственно полученных тетраплоидных форм винограда в настоящее время имеется в США ( штат Калифорния), йк, в работе М.Томпсон и Х.Олмо ( Thompson, Olmo, 1963) приводится список полиплоидных форм винограда, насчитывающий 62 названия.
Отметим, что авторами названной работы проведены цитологи -ческие исследования спонтанно возникших и индуцированных с помощью колхицина полиплоидных форм. Они установили, что по расположению слоев тканей растения винограда бывают следующих типов:ци-тохимеры 2-4, 4-2, диплоиды 2-2 и,тетрэплоиды 4-4 (числа означают уровень плоидности клеток в наружных и внутренних слоях соответственно). Наибольшее количество клонов (45) были цитохимерами типа 2-4, среди них 37 - естественно возникших и 8 полученных с помощью колхицина. Выявлено также, что многие клоны (14) являются истинными тетрэплоидами типа 4-4. Группа нехимерных растений (или истинно тетраплоидных) представлена 6 естественными сортами, 5 отобранными среди обработанного колхицином материала и 3 являющимися потомством тетраплоидных форм. Лишь два клона (Кишмиш,Мускат гамбургский) были цитохимерами типа 4-2 появившимися в ре - i- зультате обработки колхицином.
Морфологическое описание диплоид -ных сортов и спонтанно возникших от них тетраплоидных форм винограда
Культурный виноград отличается от других видов рода vitis исключительно большим полиморфизом. Объясняется это тем, что селекция винограда насчитывает по данным А.М.Негруля (1962) более 6 тыс.лет. В результате многовековой народной селекции,8 также мутационной изменчивости и гибридизации, направленной на получение, отбор и закрепление хозяйственно-ценных форм, создан огромный и разнообразный сортовой фонд. По дэнным А.М.Негруля (1946а) в мировом масштабе виноград насчитывает более 20 тыс. сортов и форм рода vitis. Безусловно, определить точное количество сор -тов невозможно, тэк как в некоторых рэйонэх разница между куль -турными и дикими формами, выражена не четко. Подсчет затруднен еще тем, что ежегодно в странах с развитым виноградарством и виноделием появляются много новых селекционных сортов. Большие затруднения в определении точного количества сортов вносит также богатея синонимике сортов винограда. Из этого огромного количе -ства сортов подавляющее большинство, несомненно, относится к европейскому винограду, тэк как остальные виды из рода Vitis,-введены в культуру сравнительно недавно и используются главным образом как подвойные сорта для культурного винограда.
Из североамериканских видов наибольшее количество форм и сортов породил вид v.labrusca. Он был введен в культуру около 350 лет назад и в настоящее время включает в свой генофонд не -многим более 200 сортов и межвидовых гибридов. Значительно меньше форм дели другие североамериканские виды, такие KaKVitis aestivales ( летний виноград) иv.lincecumii . Характерно то, что сорта и гибридные формы последнего вида имеют "лисий привкус", близкий к привкусу, свойственному сортам BHflavitis ia brusca .Безусловно., сортаL видов v.aestivales и Vitis_l_a? brusca представляют собой гибриды с европейским виноградом или ) с другими представителями рода vitis , в нё/вегетативным f потомством диких видов, произрастающих широко в Северной Аме -рике.
Единственным видом винограда, из Северной Америки, который дал довольно большое количество сортов без всякой интрогрессии с другими видами рода vitis - это v.rotuudifolia .В результате длительной работы селекционеров уже к середине 30-х годов удалось получить сорта со значительно улучшенным качеством ягод, обоеполыми цветками и нормальными крупными гроздями.
В каждой стране, где издавна выращивают виноград сложился свой местный сортимент. СССР считается наиболее богатой мест -ными сортами винограде страной в мире. Здесь по данным A.M. Негруля (1962) имеются около 2000 сортов, из них свыше 1200 -местных. Второе место в мире по данному показателю занимает Франция, где имеется свыше 1000 местных сортов. Йеменская Арабская республика, в отличие от европейских стран, где в больших масштабах выращивают виноград, таких как Франция, Испания,Италия, Португалия, Югославия, Болгария, Румыния, Венгрия Чехо -Словакия и др., не богата местными сортами. Их насчитывают около 20 сортонаименований.
О большом полиморфизме вида V.vinif era свидетельствуют различия между сортами по 80 признакам ( по листу - 26, цветку 2, грозди - II, ягоде - 33, срокам созревания - 4, использованию- 4). В некоторых случаях, когда признак оказывается не -устойчивым, например, опушение было или очень слабо, или сов -сем не выражено, для более точного описания сортов включаются дополнительные признаки, общее количество которых доведено до (Иванова, 1976).
Необходимо отметить, что из всего многообразия сортов v.vi-nifera наиболее древней формой является сортотип Шасла,объединяющий группу сортов, произошедших в результате мутационной изменчивости, а также путем скрещиваний и высева гибридных семян (например, Шасла мускатная, Шасла № 135 и др.).Именно среди сортов группы Шасла были обнаружены 4 спонтанно возникших поли-плоидных форм (Топалэ,1983), две из которых детально изучались \ нами. Изученные нами диплоидные сорта и тетраплоидные формы ви -ногрвда характеризовались следующими особенностями.
Шаслэ сульфидиус, по-видимому, французский сорт столового винограда. Сорт завезен в СССР в I960 г. из Румынии ( г.Дрэгэшани) в ампелогрзфическую коллекцию МолдНИЙВиВ (Иванова,1970). Листья мелкие, округлые, средне рассеченные, пятилопастные. Пластинка листа несколько морщинистая. Верхние вырезки средние или глубокие, открытые, лировидные с узким устьем и заостренным дном. Нижние вырезки средние, открытые, щелевидные или лировидные с острым дном. Черешковая выемка открытая, узкая, сводчатая. Нижняя сторона листа не опушена. Тип цветка обеполый. Тычинок пять. Отношение длины тычиночных нитей к длине пестика равно в сред -нем 1,3. Завязь коническая, ребристая. Столбик хорошо развит, цилиндрический. Рыльце крупное, головчатое. Грозди среднего размера, цилиндрические и цилиндро-конические, плотные и сред -неплотные. Ножка грозди короткая, тонкая, зеленая, редко дре -веснеет у основания. Ягоды средние, круглые, желто-зеленые.Кожица тонкая, довольно прочная. Мякоть слегка хрустящая со слабо выраженным мускатным ароматом. Семян четыре, реже три, два, Семена средние, коричневые, овальные.
Шасла сульфидиус относится к сортам раннего периода созревания. В эмпелогрэфической коллекции МолдНИИВиВ (г.Кишинев) побеги сорта хорошо вызревают. В сентябре месяце лоза вызревает на 60-70%, а ко времени листопада - почти 100%. Сила роста кустов ниже средней. Урожайность высокая. Ягоды достигают полной зрелости в конце августа или первой декаде сентября, накапливая к этому времени до 15% сахара при кислотности 5-6 г/л. Осыпание цветков и торошение у сорта обычно незначительное.
Форма и размеры пыльцевых зерен винограда как диагностический признак полиплоидии
Тычинок пять. Тычиночные нити равны длине пестика или несколько длиннее пестика. Завязь узко коническая. Столбик короткий цилиндрический. Рыльце маленькое, головчатое, слегка раздвоенное. Грозди (рис.10) мелкие, сред -ние и крупные, почти цилиндрические, рыхлые. Грозди можно по -лучить только после опыления соцветий во время цветения пыль -цой сортов европейского винограда или клонами американского вида V.rotuQdifolia. В случае, если не было сделано опыление, соцветия после цветения высыхают на побегэх все без исключения. Ножка грозди длинная или очень длинная, а к моменту полной зрелости немного древеснеет и окрашивается в винно-красный цвет. Ягоды средние, продолговато-овальные, зеленовато-белые, при созревании приобретают золотисто-желтый оттенок, с просвечивающимися семенами, покрыты тонким восковым налетом,о приятным мускатным ароматом. Мякоть сочная, расплывающаяся. Сок бесцветный, сладкого, приятного вкуса с мускатным ароматом.Семена мелкие, удлиненно-овальные, коричневато-бурые.
В условиях теплицы вызревание лозы наступает в августе, а к середине октября достигает 95-100%. Кусты этого отдаленного гибрида характеризуются очень сильным ростом. Урожайность выше средней, если делать опыление, так как каждый куст образует по 30-40 соцветий. Осыпание цветков и торошение ягод в случаях обильного опыления происходит в незначительных размерах. Отдаленный гибрид DEX -55 характеризуется очень высокой устойчи -востью против грибных болезней и филлоксеры. Этот гибрид очень перспективный для получения новых сортов винограда с различными дозами генома v.rotundifolia Michx.
Гибрид ррт- 58-5 получен в результате скрещивания гибрида j N.C. 6-15 с сортом Демко ( Dunstan, 1962). Листья средние, округлые, светлозеленые, пятилопастные, средне или глубоко рассеченные. Верхняя поверхность листа гладкая, светло-зеленая. Верхние вырезки глубокие, открытые, лировидные или с почти параллельными сторонами, иногда в виде входящего угла или щелевидные с узко эллиптическим или яйцевидным просветом и с заостренным, реже округлым дном. Иногда на дне встречаются шпорца. Нижние вырезки значительно меньше верхних, открытые, лиро -видные с почти параллельными сторонами или в виде входящего угла с заостренным дном. Черешковая выемка открытая, лировидная, с плоским или заостренным дном. Зубчики на концах лопастей крупные, треугольные с острой вершиной. Зубчики по краю крупные,наклонно пиловидные с острой вершиной. Листья голые, без опушения. Черешок равен или несколько длиннее средней жилки. Тип цветка обоеполый, но в пыльниках вся пыльца, как и у гибрида DEX - 55 стерильная. После цветения соцветия на побегах высыхают. Сог -ласно данным Dunstan (1962, 1962а), после обильного опыленияБЕХ- 58-5 завязывает ягоды и дзет грозди среднего размера.
В теплице Селекционного комплекса МолдНИИВиВ грозди у отдаленного гибрида DKX- 58-5 нами не были получены, так как он нерегулярно образует соцветия. Кусты этого гибрида отличаются средним ростом. Лоза вызревает к сентябрю месяцу на 70-80%, а к моменту листопада побеги гибрида вызревают полностью. Гибрид DHX - 58-5 характеризуется высокой устойчивостью против гриб -ных болезней и филлоксеры. Его можно использовать в качестве донора этих признаков при создании новых сортов винограда с комплексной устойчивостью.
Кроме описанных выше форм, фрагментарно нами изучались три клона вида V.rotundifolia » а именыо: № I» № І0 ЗІ и клон v.rotundifolia из Якорной Щели, а также Шабаш тетра-плоидный. Все три клона V.rotundifolia характеризуются высокой устойчивостью к филлоксере и болезням, имеют мужской тип цветка. Поэтому они могут быть использованы в скрещиваниях только в качестве отцовских форм. Листья (рис.11) клона v.rotundi -folia из Якорной Щели несколько отличаются по форме и зу - і бьям по краю от таковых у клонов № I и № 10 314. Если у последних лист округлый, а зубчики по краю куполовидные, то у клона из Якорной Щели он продолговато-округлой формы, а зубчики по краю близки к треугольным с заостренной вершиной.
Шабаш тетраплоидный подробно описан в работах П.В.Коробца (1953, 1968), поэтому здесь его не приводим.
В 1982 г. мы определяли размеры листа ( длина, ширина, длина черешка) и длина междоузлий у некоторых полиплоидных форм, отдаленных гибридов и вида v. rotundifolia . Результаты измерений сведены в таблице I.
Из данных таблицы видно, что наиболее крупные листья имеют триплоиды: ХХ-29/8, XIX-20/4-8 и XIX-28/4. Несколько меньше пластинка листа у Шабаша тетраплоидного. При отдаленной гибридизации лист винограда претерпевает изменения в сторону увеличения. Так, если у v.rotundifolia длина листа составляет 7,5 + 0,31 см., то у отдаленного гибрида днх -55, она равна 10,5 + 0,33 см.
Хозяйственно-технологическая ха -рактеристика диплоидных сортов и полиплоидных форм винограда
Пыльцевые зерна заключают и надежно сохраняют в себе всю наследственную информацию, передаваемую по мужской линии по -томству. Форма пыльцевого зерна - характерный признак для каждого вида растений; она весьма константна,поэтому во многих случаях палинологические данные используются в систематических / целях, для определения принадлежности вида к тому или иному таксону. Размеры и форма пыльцевого зерна в ходе многовековой эволюции, вероятно, претерпели многие изменения пока был до -стигнут определенный уровень стабилизации и оптимизации этих признаков для каждого вида растений. В настоящее время данные признаки довольно стойкие и мало подвергаются изменчивости,вызываемой внешними факторами.
Изучение фертильности пыльцы винограда явилось объектом многочисленных исследований, не приведших, однако;до нэстояще- ]У го времени, к единой точке зрения в отношении причин, вызывающих ее изменения в ту или иную сторону. Еще более ограниченными данными располагаем мы для научного объяснения процесса вырождения пыльцы ( т.е.ее абсолютной стерилизации). Объяснения этому, несомненно, способствовало бы выяснению вопроса о переходе вида от двуполых форм к однополым формам типично женских (например, Мурведр с истинно женским цветком) или же функцио -нэльно женских цветков винограда (Константинеску, Дворник,1964).
В отношении формы пыльцевого зерна у винограда в литературе существуют различные точки зрения. Так, академик С.И.Кор -жинский (1910) утверждает, что в пыльцевых мешочках женских цветков находится пыльца, овальной, а не удлиненной формы, как у двуполых или же мужских цветков. По мнению этого же автора пыльца женских цветков будучи стерильной не имеет трех зародышевых пор.
Выдающиеся французские ампелографы p.viala и v.Vermo-rel (1910) в своей Универсальной ампелографии указывают, что пыльца видов рода Vitis в большинстве случаев имеет шаро -видную и только изредка несколько овальную форму. П.А.Баранов (1946) в Ампелографии СССР относительно пыльцы сортов с функ -ционально женским типом цветка указывает, что пылинки имеют заостренные концы. А.С.Мержаниан (1951) утверждает, что фер -тильная пыльцэ имеет бочковидную форму, а стерильная - различные формы с заостренными концами: в виде лимона, треугольную, округло-овальную, шаровидную, многоугольную; зернышка пыльцы иногда имеют неправильную форму. А.М.Негруль (1952) высказывает мнение, что фертильная пыльца имеет овальную форму, а сте -рильная - форму лимона. Г.Константинеску и В.Дворник (1964) утверждают, что пыльцэ функционально женских цветков имеет форму желудевой чаши. Однако, по мнению этих авторов, фертильная пыльца имеет форму пшеничного зерна, приближаясь к овально -бочковидной форме, о которой упомянули в своих работах А.С. Мержаниэн (1951) и А.М.Негруль (1952).
Из всех этих кратких сведений нельзя сделать четкого вывода о действительной форме пыльцевого зерна и о возможности точно установить ее фертильность по морфологическим признакам, тем более, что ни один из упомянутых авторов не касается цитологических причин, которые позволили бы прояснить причины стерильности пыльцы в связи со специфической формой, характерной для пыльцы сортов с функционально женским типом цветка.
Только в работах Ш.Г.Топалэ (1970,1972,1983) эти вопросы были решены с исчерпывающей полнотой.Так, по наблюдениям этого автора фертильные гаплоидные пыльцевые зерна у обоеполых сортов винограда по форме похожи на пшеничное зерно, или отличаются бочкообразной, слегка овальной формой, о которой упоми -нают и некоторые вышеуказанные авторы. Однако в тех случаях, когда повышается степень плоидности (или валентности) величина диплоидных пыльцевых зерен прогрессивно возрастает форма Iу приобретает совершенно новые контуры. В отличие от гаплоидных, диплоидные фертильные пыльцевые зерна принимают очертания различных геометрических фигур. Чаще всего встречаются пыльцевые зерна треугольной, трапециевидной или продолговато-овальной формы, отдельные имеют форму семени подсолнечника ( Топалэ, 1970, 1972, 1983).
Таким образом, величина и форма пыльцевого зерна у вино-града являются одним из надежных критерии диагностирования v природных полиплоидных форм.
Для определения морфологических особенностей и размеров пыльцевых зерен в течение 1982-1983 гг. нами детально изучз -лась пыльца у полиплоидных форм и отдаленных гибридов винограда. В результате установлено, что сухая свежесобранная пыльца диплоидных сортов Шасла сульфидиус и Шасла шарлери имеет уд -линенно-бочкообрэзную форму ( рис.23,24), а у тетрэплоидных форм Шасла бернардская и Шэеле диамант ( рис.23,24) она при -нимает очертания различных геометрических фигур, т.е.треугольная, трапецевидная, иногда продолговато-овальной формы.
