Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА. 1. Обзор литературы 10
1.1. Некоторые проблемы интрогрессии медоносных пчел Apis mellifera 10
1.2. Методологические аспекты оценки морфологических признаков Apis mellifera 15
1.3. Применение растительных добавок и химических препаратов в пчеловодстве 22
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований 26
Глава 3. Мониторинг экстерьерных (морфометрических) признаков рабочих пчел apis mellifera южной лесостепной зоны республики башкортостан 39
Глава 4. Мониторинг экстерьерных (морфометрических) признаков трутней apis mellifera южной лесостепной зоны республики башкортостан 53
Глава 5. Разнообразие морфотипов apis mellifera южной лесостепной зоны республики Башкортостан 63
Глава 6. Мониторинг ширины волосяной каймы на брюшке рабочих пчел apis mellifera южной лесостепной зоны республики башкортостан 69
Глава 7. Морфологические аномалии apis mellifera южной лесостепной зоны республики башкортостан 75
7.1. Морфологические изменения глаз Apis mellifera 75
7.2. Аномалии жилок крыльев рабочих особей Apis mellifera 87
ГЛАВА 8. Оценка хозяйственно-полезных признаков apis mellifera при использовании комплексных добавок 95
8.1. Исследования изменения количественного состава пчел в семьях с морфологическими изменениями 96
8.2. Влияние комплексных добавок на динамику выращивания печатного расплода и среднесуточную яйценоскость пчелиных маток 101
8.3. Влияние комплексных добавок на массу однодневных рабочих пчел 103
8.4. Летная активность медоносных пчел 105
8.5. Экономическая эффективность результатов исследований 107
Заключение 109
Выводы 113
Практические предложения 115
Список условных обозначений и сокращений 115
Список литературы
- Методологические аспекты оценки морфологических признаков Apis mellifera
- Разнообразие морфотипов apis mellifera южной лесостепной зоны республики Башкортостан
- Морфологические аномалии apis mellifera южной лесостепной зоны республики башкортостан
- Влияние комплексных добавок на динамику выращивания печатного расплода и среднесуточную яйценоскость пчелиных маток
Введение к работе
Актуальность темы. Рост техногенной нагрузки на окружающую
среду, интенсификация сельского хозяйства, отсутствие, во многих регионах,
узкоспециализированных целевых программ по сохранению исчезающих или
редких представителей фауны и другие антропогенные факторы вызывают
нарушения экологического равновесия, что, в итоге, большей частью,
приводит к разрушению природных популяционных структур диких и
«культурных» представителей фауны (Макаров Ю.И., Мишин И.Н.,
Макарова И.Ю., 1999; Саттаров В.Н., 2011; Саттаров В.Н., Туктаров В.Р.,
Биглова Л.Ф., 2014; Брагазин А.А. и др., 2015; Гелашвили Д.Б.,
Любимов Е.М., Нижегородцев А.А., 2015). В частности, интродукция медоносной пчелы (Apis mellifera) из одних природно-климатических зон в другие с целью повышения продуктивности и увеличения опылительной деятельности способствовала процессам гибридизации, и, как следствие, метизации (Саттаров В.Н., 2011; Биглова Л.Ф., 2013; Брагазин А.А., 2013, 2015). В результате в ареалах локальных популяций среднерусского подвида (или породы) сформировались и, на сегодняшний день, распространяются пчелы различных генетических и фенотипических форм, возможно характеризующиеся как переходные группы в эволюционном процессе (Биглова Л.Ф., 2013; Саттаров В.Н. и др., 2014а).
Формирующиеся в естественносложившихся ареалах медоносных пчел
помеси имеют не известную биологическую субстанцию (Саттаров В.Н.,
Мигранов М.Г., 2007), которая в результате отрицательного экологического
влияния проявляется в виде морфологических изменений и мутаций,
приводящих к полному нарушению жизненных свойств и признаков, как
отдельных особей, так и структур популяций в целом (Гранкин Н.Н.,
Верещака И.Ю., 2006; Абрамчук А.В., 2010; Биглова Л.Ф., 2011;
Саттаров В.Н. и др., 2014; Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Биглова Л.Ф., 2014). При этом, несмотря на существующую важность проблемы сохранения количественного и качественного состава ареала пчел, в регионах до сих пор не разработаны глобальные системы мониторинга популяций медоносных пчел (Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Биглова Л.Ф., 2014).
Степень разработанности темы. Теоретическую базу исследования
составляют труды ученых, рассматривающих современные проблемы
пчеловодства, в частности таких, как Г.Д. Билаш (1956, 1991), Н.Н. Гранкин
(2006), Ф. Руттнер (2006), Ю.А. Черевко (2006, 2007), Н.И. Кривцов (2003,
2005, 2007, 2008), А.В. Абрамчук (2010), А.В. Бородачев (2012),
А.А. Брагазин (2015) и др. Проблемам гибридизации (или метизации) пчел и
экологических аспектов, как сдерживающих факторов интенсивного
развития пчеловодства посвятили научные работы отечественные и
зарубежные авторы: Р. Берманн (1967), Г.Д. Билаш (1956, 1993),
А.Н. Бурмистров (2006), Ф. Руттнер (2006), Э. Херольд (2007),
А.В. Бородачев (1982, 2008), Н.И. Кривцов (2008, 2009), М.Г. Гиниятуллин (1999, 2015), А.А. Брагазин (2013, 2015), В.Н. Саттаров (2011, 2014, 2015),
В.Р. Туктаров (2011, 2014, 2015) и др. Методологические аспекты оценки
экстерьерных (морфологических или морфометрических) признаков Apis
mellifera отражены в работах таких авторов, как: Г.Д. Билаш (1956, 1991),
Л.М. Колбина (2004), Ф. Руттнер (2006), В.Е. Кузьмичев (2008),
А.Я. Шарипов (2008), В.А. Чащухин (2009), Н.В. Авдеев (2006, 2009), А.В. Бородачев (1982, 2008, 2012), А.А. Брагазин (2013, 2015), А.В. Мурылев (2015), В.Н. Саттаров (2014, 2015), В.Р. Туктаров (2014, 2015) и др.
Таким образом, анализ монографической и периодической литературы по проблематике диссертации показал, что в сложившейся ситуации актуальной остается изыскание подходов по снижению воздействия различных факторов на морфобиологические и хозяйственно-полезные признаки медоносных пчел.
Учитывая, представленные факты были сформулированы следующие
цель и задачи:
Цель работы – комплексный мониторинг экстерьерных признаков медоносных пчел Apis mellifera южной лесостепной зоны Республики Башкортостан (РБ) для выявления доли интрогрессии и оценка влияния комплексных добавок на развитие морфобиологических и хозяйственно полезных признаков пчел.
Задачи исследований:
-
Провести мониторинг и оценить экстерьерные признаки рабочих пчел и трутней Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ;
-
Исследовать и изучить изменения морфотипной структуры Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ;
-
Исследовать рабочих пчел Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ по ширине волосяной каймы на брюшке;
-
Исследовать Apis mellifera L. на наличие аномалий, с применением классификации морфологических аномалий по J. Balazuc (1948) и Ю.А. Присному (2009);
5. Изучить влияние различных видов комплексных добавок на
морфобиологические признаки, как отдельных пчел, так и хозяйственно
полезные признаки пчелиных семей;
6. Определить экономическую эффективность применения различных
видов комплексных добавок при производстве продукции пчеловодства.
Научная новизна работы. Впервые проведена подробная оценка
морфотипной структуры Apis mellifera южной лесостепной зоны Республики
Башкортостан. При проведении исследований аномалий пчел впервые
применена «классификация уродств» по J. Balazuc (1948) и Ю.А. Присному
(2009), позволившая провести мониторинг аномалий глаз и крыльев
медоносных пчел. Впервые широко апробирована методика оценки ширины
волосяной каймы на брюшке рабочих пчел в сочетании с классами
морфотипов и проведен комплексный мониторинг экстерьерных
(морфометрических) признаков Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ. Получены новые данные при применении комплексных добавок в пчеловодстве.
Теоретическая и практическая значимость работы. Мониторинг экстерьерных признаков Apis mellifera южной лесостепной зоны Республики Башкортостан является одним из важных приоритетных действий по стратегии сохранения «культурного биоразнообразия», а также позволит в перспективе корректировать эффективный размер охраняемой популяции и внутрипопуляционное генетическое разнообразие. Подробный анализ морфотипной структуры медоносной пчелы и морфологических аномалий является индикатором геногеографической изменчивости медоносных пчел южной лесостепной зоны республики. Методология идентификации классов морфотипов пчел является экспресс-методом изучения интрогрессии исследуемой популяции Apis mellifera. Полученные в работе результаты служат основой для зоотехнических, экологических исследований и разработки мер по сохранению биоразнообразия медоносных пчел, как в регионе, так и на территории Российской Федерации. Применение комплексных добавок в летний период способствовало улучшению морфобиологических признаков и развития пчел, увеличению производства продукции и рентабельности пасек в условиях Республики Башкортостан.
Внедрение результатов исследований. Материалы исследований
используются при чтении лекций и на практических занятиях по дисциплине
«Пчеловодство» у магистров направления «Биотехнология и управление
качеством биотехнологической продукции» на естественно-географическом
факультете ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический
университет им. М. Акмуллы». Материалы по методологии диссертации
вошли в методические рекомендации: «Комплексная оценка породности
семей Apis mellifera и экомониторинг окружающей среды на пасеках и
окружающих ее территориях» (рассмотрены и одобрены секцией
«Ветеринарная санитария, гигиена и экология отделения ветеринарной
медицины РАСХН (протокол №2/3 от 13.04.2011)). Методология проведения
исследований по диссертации вошла в методические рекомендации: Оценка
породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera L., 1758. /
В.Р. Туктаров, Р.Г. Фархутдинов, В.Н. Саттаров, Ф.Г. Юмагужин,
Д.В. Шелехов, Ю.В. Туктаров, Е.М. Иванцов // Методические рекомендации. – Уфа: БГАУ, 2013. – 104 с.
Апробация работы. Материалы исследований и основные положения диссертации апробированы на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ФГОУ ВПО Башкирский ГАУ (Уфа, 30 сентября - 1 октября 2010); Международной научно-практической конференции «Наука в современном мире» (Н-5) (Таганрог, 22 марта 2011); III международной конференции «Инновационные разработки молодых ученых – развитию агропромышленного комплекса» (Ставрополь, 19 сентября 2014); научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня рождения Л.К. Эрнста и 80-летию подготовки зоотехников в ВГСА (Киров, 14 - 15 мая 2015); Всероссийской научно-практической заочной конференции с международным участием, посвященной памяти почётного академика АН РБ Д.Т. Шакирова.
«Инновационные технологии в пчеловодстве и проблемы сохранения генофонда медоносных пчел» (Уфа, 22 апреля 2015). Материалы диссертации награждены дипломом лауреата Всероссийской выставки, сертификатом участника Всероссийской выставки-презентации учебно-методических изданий (Москва, 2011), серебряной медалью на XIII Российской агропромышленной выставке «Золотая осень» (Москва, МСХ РФ, РАСХН, ОАО «ГАО ВВЦ», 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, в том числе четыре в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, одна монография и одни методические рекомендации.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора
литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных
исследований и обсуждения, заключения, выводов, практических
Методологические аспекты оценки морфологических признаков Apis mellifera
К сожалению, в XX-XXI вв. в связи с доминантным влиянием человека произошли неконтролируемые интродукционные процессы, которые способствовали появлению южных рас и различных форм неизвестного происхождения медоносных пчел в северных ареалах среднерусской расы (Кузмичев В.Е., Гришин О.С., 2008; Кривцов Н.И., 2009; Саттаров В.Н., 2011), что в итоге привело к распространению гибридизированных форм, прежде всего, в локальных популяциях (Саттаров В.Н., 2011; Брандорф А.З., Ивойлова М.М. и др., 2012).
Известно, что процессы смешивания рас начались более ста лет назад, и, связаны, прежде всего, с системой разведения и содержания пчел, т.е. переход от колодного к рамочному (классическое содержание пчел) ведению пчеловодства (Черевко Ю.А. и др., 2006; Брандорф А.З., Ивойлова М.М. и др., 2012).
В процессе протекания эволюционных процессов охватываемый ареал Apis дошел до Уральских гор, где, по сведениям Газизова Р.И. (2007), локализована современная уральская популяция среднерусских пчел.
В XVIII в. среднерусских или темных лесных Apis mellifera завезли на территорию двух стран: Финляндию и Норвегию, где естественный ареал не доходил до антропогенного влияния. В дальнейшем пчеловоды стали завозить пчел других таксоноических групп: итальянских, кипрских, кавказских (Кривцов Н.И., 2009). В этот же период на территории Италии в промышленных масштабах работали специализированные фирмы по разведению пчел итальянских рас, и к концу XIX в. их уже широко разводили во всей Европе, в частности на территории Российской Федерации (Кривцов Н.И., 2009).
В дальнейшем пчелы распространились по территории Сибири уже благодаря человеку в течение двух сотен лет назад. При этом данное историческое и научное событие, ученые связывают с именем Аршеневского Н.Н., который привез в 1786 г. из Оренбургской губернии пчелосемьи в населенный пункт Бобровка вблизи г. Усть-Каменогорск (Плахова А.А., 2004). И надо отметить, что к 1887 г. в Енисейской губернии насчитывалось приблизительно 32 тыс. шт. семей. Далее переселенцы в 1851 г. завезли Apis из Томской губернии в Забайкалье, и в 1859 г. — из Красноярска, а в 1887 г. Apis были успешно завезены в Хабаровск (Плахова А.А., 2004).
На территорию Приморского края Apis были завезены переселенцами морем, и в дальнейшем уже отсюда полностью интродуцированы в районы Хабаровского края (Плахова А.А., 2004).
При этом, ученые отмечают, что в 20-30-х гг. XX в. пчеловоды в хозяйствах регионов России в основном работали с аборигенными популяциями среднерусского подвида, но после Великой Отечественной войны 1941-1945 гг. во многие районы, по тем или иным причинам были интродуцированы пчелосемьи кубанской популяции (около 300 тыс.) с Северного Кавказа (Гурченко А.С., 1981; Билаш Г.Д., 1956, 1991).
На территории самой Германии массовый завоз A.m. carnica в начале 40-х гг. XIX в. привел к повсеместной замене аборигенной популяции пчел A.m. mellifera и такая же ситуация произошла на основной части территорий сканданавских стран и Британских островов, где сейчас содержатся и разводятся подвиды: A.m. ligustica и A.m. carnica (Ильясов Р.А., Поскряков А.В., Николенко А.Г., 2008).
В 1948 г. в Пензенской области проводились селекционно-племенные мероприятия по разведению кавказских пчел (Веприков, 1948). Также можно вспомнить исторический факт, связанный с выдвижением лозунга: «Пчел всех пород - на красный клевер», когда данная культура стала одной из доминантных растений севооборота нечерноземной зоны (Домороцкий М.И., 1948; Бабий Л.Т., Таранов Г.Ф., 1948).
Предпринятые мероприятия были обоснованы после того, как специалист-агроном Клинген И.Н., после ряда опытов привел аргументы в пользу того, что медоносные пчелы из южных регионов эффективней опыляют красный клевер, чем северные аборигенные популяции. Несмотря на это, по истечению некоторого времени (1950 г.) отдел пчеловодства Московской областной сельскохозяйственной опытной станции (СХОС), пришел к научно-обоснованным фактам, что аборигенные популяции Apis mellifera более пригодны при опылении данной сельскохозяйственной культуры (Губин А.Ф., Халифман И.А., 1953).
Уточним, что примерно с 1948 г. хозяйства страны должны были максимально использовать пчел всех групп (рас) на опылении красного клевера, в связи, с чем в центральные и северные регионы 50-х гг. стали активно завозить пчелосемьи из южных регионов, при этом рекомендовался в основном Краснодарский край. (Веприков П.Н., 1948; Мищенко И.Ф., 1949; Миньков С.Г., 1968). В процессе проводимых работ в 1944 – 1949 гг. в центральные регионы страны были завезены примерно 80 тыс. пчелосемей: в Смоленскую область -10,5 тыс. шт., в Ленинградскую область - 6,2 тыс. шт., в Псковскую область -5,8 тыс. шт. и т.д. (Решетнев Л.Т., 1949; Неручев В.М., 1968, Гурченко А.С., 1981; Лаврехин Ф.А., 1983). Существуют сведения о том, что в 1949 г. проводились массовые мероприятия по перевозке пчелопакетов из территории Узбекистана в Калужскую область, в результате которого было завезено примерно 70 шт. пакетов, а в 1954 г. в Удмуртию было интродуцировано около 5 тыс. шт. семей из южных регионов (Моисеев К.В., 1950).
В 1948 г. в пригороды г. Новосибирска были завезены для испытания десять маток Apis mellifera caucasica, из которых семь выжили и в дальнейшем применялись в системе разведения (Бессонов К.К., 1950); в 1949 г., для проведения селекционных мероприятий, в Московскую область были привезены около 30 маток Apis mellifera caucasica (Губин А.Ф., 1952); в 1944-1945 гг. на пасеки Смоленской области было завезено 2500 пчелосемей из Ульяновского региона, а в 1946-1949 гг. сюда же завозились Apis mellifera remipes (Любимов А.А., 1951; Наумкин В.П., 1991, 2005).
По сведениям специалистов, в 1950 г. в массовых количествах были интродуцированы (завезены) Apis mellifera caucasica на пасеки административных районов современного Татарстана из южных регионов (Солодкова Н.А., 1950). В соответствии, с утвержденным «Планом породного районирования пчел», на территории БАССР (нынешняя Республика Башкортостан) в степной природно климатической зоне проводились испытания южных рас пчел и гибридов первого поколения с пчелами местной популяции (Биктимиров А.Н., 1963; Джапаридзе Т.Г., 1988). Данные мероприятия проводились в два этапа (I этап -1965-1968 и II этап - 1970-1972 гг), и при этом испытывались подвиды Apis mellifera ligustica, Apis mellifera caucasica с аборигенными пчелами.
По результатам наблюдений гибриды собрали валового меда на 51 % больше, чем аборигенные пчелы, но последующие поколения гибридов, по сравнению с родительскими особями, не дали сравнимых положительных результатов. К тому же стоит отметить, что гибридные формы пчел, скорее всего, получили распространение в данном регионе и повлияли на биоразнообразие популяции, т.к. какие-либо сообщения или опубликованные материалы о мероприятиях по контролю, за полученными формами пчел, в СМИ и научных источниках отсутствуют.
Таким образом, рассмотрев хронологические материалы и факты по интродукции различных подвидов или рас медоносных пчел можно предположить, что сформированные в процессе природных явлений популяции на сегодняшний день имеют доминантно-антропогенно измененные структуры. Однако, по сведениям ученых (Кривцов Н.И., 2005; Саттаров В.Н., 2011), несмотря на наблюдаемые тенденции в ареалах таксономически чистых Apis mellifera сохранились эндемичные островки популяций.
Разнообразие морфотипов apis mellifera южной лесостепной зоны республики Башкортостан
В Илишевском районе выборка произведена на пасеках четырех населенных пунктов (с. Верхнеяркеево, д. Исанбаево, д. Исаметово, д. Урметово). Ввиду того, что пчелы не полностью соответствовали показателям Apis mellifera mellifera они были идентифицированы, как гибридизированные формы: длина хоботка -6,62±0,291, lim - 6,20-7,10 мм, длина и ширина правого переднего крыла -9,07±0,168, lim 8,70-9,60 мм (длина), M±m 3,12±0,149, lim 2,79-3,55 мм (ширина); кубитальный индекс - M±m 60,45±2,754, lim 54,45-65,44%; длина и ширина тергита - M±m 2,32±0,088, lim 2,16-2,55 мм, M±m 4,83±0,080, lim 4,60-4,96 мм; длина и ширина стернита - M±m 3,10±0,075, lim 3,00-3,19 мм; M±m 3,98±0,365, lim 3,80-4,50 мм, показатели воскового зеркальца - M±m 1,54±0,068, lim 1,39-1,67 мм и тарзальный индекс - M±m 53,46±2,038, lim 49,52-59,59%
Рассмотрим данные по Ишимбайскому району, где выборка пчел произведена на пасеках следующих населенных пунктов: д. Салихово (среднерусские пчелы), д. Ахмерово (среднерусские пчелы), д. Урман-Бишкадак (среднерусские и гибридизированные пчелы), д. Кинзебулатово (среднерусские пчелы). Морфометрические признаки рабочих пчел идентифицированных, как среднерусский подвид имели следующие показатели: длина хоботка - M±m 6,22±0,122, lim 6,00-6,40 мм; длина и ширина правого переднего крыла 9,32±0,087, 9,15-9,60 мм; 3,12±0,136, 3,00-3,50 мм; кубитальный индекс -63,35±0,985, 60,00-65,00%; показатели тергита - 2,41±0,090 и 4,88±0,058; длина и ширина стернита - 3,12±0,069, lim- 3,00-3,20 мм, 4,81±0,056, lim 4,75-4,90 мм; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,57±0,048 (lim 1,50-1,70 мм), М±т 2,59±0,082 (lim 2,45-2,70 мм); тарзальный индекс - М±т 53,18±0,737 {lim 52,39-54,57%).
Гибридные формы пчел характеризовались наличием следующих показателей: длина хоботка - М±т 6,69±0,262, lim 6,30-7,10 мм; длина и ширина правого переднего крыла - М±т 8,99±0,098, lim 8,70-9,31 мм; М±т 3,13±0,144, lim 2,79-3,55 мм; кубитальный индекс - 59,93±2,700, lim 54,45-65,44%; длина и ширина тергита - 2,30±0,076, lim 2,16-2,55 мм и 4,81±0,082, lim 4,60-4,96 мм; длина и ширина стернита - 3,10±0,078, lim- 2,99-3,20 мм, М±т 3,98±0,042, 3,90-4,12 мм; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,54±0,074 (lim 1,39-1,67 мм), М±т 2,51±0,103 (lim 2,39-2,83 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,85±2,544 (lim 49,51-59,59%).
В Кармаскалинском районе исследованы пчелы на пасеках четырех населенных пунктов: с. Кармаскалы (гибридные пчелы), д. Улукулево (гибридные и среднерусские пчелы), д. Сихонкино (гибридные пчелы) и д. Ильтуганово (гибридные пчелы). Исследования 2012 г. позволили выявить только гибридизированных пчел, в отличие от последующих годов. При этом, 2013 г. характеризуется появлением на пасеках пчел среднерусского подвида (15 пчелосемей или 3 %), а 2014 г снижением доля их содержания 10 семей или 2 % от общего числа выборки.
Морфометрические показатели гибридных форм пчел выглядит следующим образом: длина хоботка - М±т 6,38±0,306, lim 6,00-7,10 мм; длина и ширина правого переднего крыла - М±т 9,21±0,197, lim 8,90-10,00 мм, М±т 3,14±0,142, lim 2,79-3,55 мм; кубитальный индекс - 61,93±2,645, lim 54,45-65,44%; длина и ширина тергита - 2,34±0,077, lim 2,21-2,55 мм, 4,84±0,076, lim 4,65-4,96 мм; длина и ширина стернита - М±т 3,12±0,074, lim 2,99-3,20 мм; М±т 4,49±0,410; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,55±0,053 (lim 1,43-1,65 мм), М±т 2,56±0,010 (lim 2,39-2,80 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,54±2,022 (Нт 49,52-59,59%);
Пчелы идентифицированные, как Apis mellifera mellifera характеризуются следующими данными: длина хоботка- М±т 6,24±0,083, lim 6,10-6,40 мм; длина и ширина правого переднего крыла - М±т 9,33±0,079, lim 9,20-9,60 мм; М±т 3,15±0,143, lim 3,00-3,46 мм; кубитальный индекс - 63,32±0,964, lim 61,43-65,00%; длина и ширина тергита - 2,40±0,059, lim 2,34-2,50 мм, 4,89±0,066, lim 4,83-5,00 мм; длина и ширина стернита - М±т 3,12±0,067, lim 3,00-3,19 мм; М±т 4,80±0,037; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,57±0,029 (lim 1,53-1,61 мм), М±т 2,60±0,065 (lim 2,50-2,66 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,37±0,809 (Нт 52,52-54,57%).
На территории Кушнаренковского района Apis исследованы на пасеках следующих населенных пунктов: д. Калтаево, д. Ахметово, д. Байталлы, д. Каратяки. При этом в 2012 г. на пасеках не были зарегистрированы пчелы среднерусского подвида, в 2013 г. отмечены 20 семей (3 %) идентифицированных данной группой и в 2014 г. зафиксировано снижение численного состава среднерусских пчел, что составило 10 пчелосемьи или 2 % от общего числа выборки.
Среднерусские пчелы характеризовались следующими показателями: длина хоботка - М±т 6,29±0,082, lim 6,20-6,40 мм; длина и ширина правого переднего крыла - 9,32±0,092, 9,20-9,65 мм; 3,15±0,140, 3,00-3,50 мм; кубитальный индекс -63,12±1,087, 60,00-64,39%; длина и ширина тергита - 2,42±0,085 и 4,88±0,045; длина и ширина стернита - 3,13±0,056, lim 3,02-3,19 мм; 4,79±0,054, lim 4,75-4,90 мм; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,57±0,040 (lim 1,50-1,70 мм), М±т 2,59±0,076 (lim 2,50-2,70 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,42±0,736 и lim 52,39-54,56%.
Гибридные формы пчел имели следующие морфопризнаки: длина хоботка -М±т 6,69±0,262, lim 6,30-7,10 мм; длина и ширина правого переднего крыла -М±т 8,99±0,098, lim 8,70-9,31 мм; М±т 3,13±0,144, lim 2,79-3,55 мм; кубитальный индекс - 59,93±2,700, lim 54,45-65,44%; длина и ширина тергита - 2,30±0,076, lim 2,16-2,55 мм и 4,81±0,082, lim 4,60-4,96 мм; длина и ширина стернита - 3,10±0,078, lim- 2,99-3,20 мм, М±т 3,98±0,042, 3,90-4,12 мм; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,54±0,074 (lim 1,39-1,67 мм), М±т 2,51±0,103 (lim 2,39-2,83 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,85±2,544 {lim 49,51-59,59%).
В Уфимском районе выборка Apis mellifera произведена на частных пасеках в п. Нагаєво, п. Николаевка, д. Начапкино, д. Подымалово. Интересно отметить, что в 2012 г. не было зарегистрировано ни одного случая идентификации пчел Apis mellifera mellifera, а в последующие года мы наблюдаем некоторое увеличение частоты встречаемости пчел данного подвида: 2012 г. - 12 % и 2014 г. - 11 % от общего числа выборки.
Медоносные пчелы, идентифицированные как Apis mellifera mellifera, характеризовались следующими показателями: длина хоботка - М±т 6,29±0,082, lim 6,20-6,40 мм; длина и ширина правого переднего крыла - 9,32±0,092, 9,20-9,65 мм; 3,15±0,140, 3,00-3,50 мм; кубитальный индекс - 63,12±1,087, 60,00-64,39%; длина и ширина тергита - 2,42±0,085 и 4,88±0,045; длина и ширина стернита - 3,13±0,056, lim 3,02-3,19 мм; 4,79±0,054, lim 4,75-4,90 мм; длина и ширина воскового зеркальца - М±т 1,57±0,040 (lim 1,50-1,70 мм), М±т 2,59±0,076 (lim 2,50-2,70 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,42±0,736 и lim 52,39-54,56%.
Гибридизированные формы пчел имели следующие показатели: длина хоботка - 6,760±0,257, lim 6,40-7,10 мм, длина и ширина правого переднего крыла - М±т 9,13±0,179, lim 8,90-9,40 мм; М±т 3,16±0,143; кубитальный индекс - М±т 60,50±2,835, lim 54,45-65,44%; длина и ширина тергита - 2,32±0,900, 2,21-2,5 мм и 4,83±0,093, 4,65-4,96 мм; длина и ширина стернита - М±т 3,13±0,065, lim 3,02 3,19 мм; М±т 4,80±0,055, lim 4,75-4,90 мм; длина и ширина воскового зеркальца М±т 1,56±0,028 (lim 1,53-1,61 мм), М±т 2,59±0,077 (lim 2,50-2,70 мм) и тарзальный индекс - М±т 53,87±2,907, lim 49,27-61,38%.
Морфологические аномалии apis mellifera южной лесостепной зоны республики башкортостан
Результаты мониторинга аномалий глаз пчел показали, что, на сегодняшний день, у исследованных объектов имеют распространение два варианта морфологических мутаций глаз у рабочих особей (светло-коричневые сложные и простые глаза; коричневые сложные и простые глаза) и у трутней один вариант -коричневые сложные и простые глаза.
При этом мы можем отметить, что отмеченные мутации глаз - имеют определенную распространенность на популяционном уровне и встречаются во всех 11 районах РБ. Доказательством распространения служит тот факт, что динамика изменения количества регистрируемых пчел с аномалиями глаз в течение 2012-2014 гг. направлена в сторону увеличения. В частности, по рабочим особям количественный состав выглядит следующим образом: 2012 г. – 2,0 % -1096 шт. (светло-коричневые глаза), 1,2 % - 608 (коричневые глаза); 2013 г. – 2.2 % - 1150 (светло-коричневые глаза), 1,3 % - 700 (коричневые глаза); 2014 г. 2.3 % - 1238 (светло-коричневые глаза), 1,6 % - 833 шт. (коричневые глаза). Аналогичные тенденции изменения количественного состава наблюдаются и у трутней: 2012 г. – 3,9 % - 1986 шт. (коричневые глаза); 2013 г. – 4,6 % - 2320 (коричневые глаза); 2014 г. - 4,8 % - 2397 шт. (коричневые глаза).
Интересно, что в процессе проведения исследований были идентифицированы рабочие пчелы с коричневыми глаза, которые ранее специалистами отмечались в основном только у трутней (Гробов О.Ф., Смирнов А.М., Попов Е.Т., 1987; Саттаров В.Н., Туктаров В.Р. и др., 2014). Минимальное количество рабочих пчел с коричневыми глазами связано с недавним появлением данных изменений в субпопуляции, а возможно даже и на популяционном уровне. Наблюдаемый процесс распространения рабочих пчел с коричневыми глазами, можно связать с теоретической гипотезой состоящей в том, что в ходе протекания микроэволюционных процессов в популяциях даже незначительные, отклонения от нормы у отдельных особей могут быть связаны с генетическими изменениями в организме пчел, что в дальнейшем способно закрепляться наследственно и распространяться на популяционном уровне (Гробов О.Ф., Смирнов А.М., Попов Е.Т., 1987). Как указывали специалисты и ученые, аномалии в морфологии организма пчел могут быть очень разнообразными, но встречаются редко (Гробов О.Ф., Смирнов А.М., Попов Е.Т., 1987; Саттаров В.Н., Туктаров В.Р. и др., 2014). В ходе протекания микроэволюционных процессов в популяциях различного уровня единичные случаи идентификации аномальных имаго пчел, возможно, редко могут отражаться на продуктивности пчелиных семей. Однако, необдимо учитывать, что даже незначительные, отклонения от нормы у отдельных особей могут быть связаны с генетическими изменениями в организме пчел, что в дальнейшем способно закрепляться наследственно и распространяться на популяционном уровне (Гробов О.Ф., Смирнов А.М., Попов Е.Т., 1987).
Рассмотрение данных ранжирования и группирования районов позволяет четко выделить территории по минимальным и максимальным долям содержания пчел с аномалиями глаз. При этом наблюдается увеличение, как долей численного состава морфологически аномальных рабочих пчел и трутней, так и выделяемых групп районов, что является показателем распространения морфологических изменений у пчел данной субпопуляции.
Рабочие пчелы. 2012 г. (limmin-max доли содержания пчел, в %): I группа – 0,6 1,9 %; II группа – 3,0-3,6 %; III группа – 4,2-5,4 %: I группа (три района) Гафурийский (0,6 %), Ишимбайский (1,4 %), Илишевский (1,9 %) районы; II группа (четыре района) - Бакалинский (3,0 %), Дюртюлинский (3,3 %), Кушнаренковский (3,4 %), Уфимский (3,6 %) районы; III группа (четыре района) Шаранский (4,2 %), Кармаскалинский (4,4 %), Аургазинский (4,8 %), Чекмагушевский (5,4 %) районы. 2013 г. (min-max доли содержания пчел, в %): I – 0,9-1,7 %; II – 2,9-3,9 %; III – 4,5-5,6 %/ I группа (два района) - Гафурийский (0,9 %) и Ишимбайский (1,7 %) районы; II группа (пять районов) - Илишевский (2,9 %), Бакалинский (3,2 %), Дюртюлинский (3,7 %), Кушнаренковский (3,7 %), Уфимский (3,9 %) районы; III группа (четыре района) - Шаранский (4,5 %), Кармаскалинский (4,5 %), Аургазинский (4,9 %), Чекмагушевский (5,6 %) районы. 2014 г. (min-max доли содержания пчел, в %): I – 1,6-2,3 %; II – 3,1-4,0 %; III – 4,3-4,8 %; IV – 5,1-5,0 %/ I: группа (два района) - Гафурийский (1,6 %) и Ишимбайский (2,3 %) районы; II группа (три района) – Илишевский (3,1 %), Бакалинский (3,4 %), Дюртюлинский (4,0 %) районы; III группа (три района) -Кушнаренковский (4,3 %), Уфимский (4,3 %), Кармаскалинский (4,8 %) районы; IV группа (три района) - Аургазинский (5,1 %), Шаранский (5,4 %), Чекмагушевский (6,0 %) районы.
Трутни. 2012 г. (min-max доли содержания пчел, в %): I – 1,0-3,0 %; II – 3,6-3,8 %; III – 4,2-4,7 %, IV – 5,3-5,8 %: I группа (два района) - Гафурийский (1,9 %), Ишимбайский (3,0 %); II группа (три района) – Аургазинский (3,6 %), Уфимский (3,6 %), Кармаскалинский (3,8 %); III третья группа (четыре района) -Кушнаренковский (4,2 %), Чекмагушевский (4,3 %), Бакалинский (4,7 %), Дюртюлинский (4,7 %); IV группа (два района) - Илишевский (5,3 %) и Шаранский (5,8 %).
2013 г. (min-max доли содержания пчел, в %): I – 2,4-3,8%; II – 4,0-5,0 %; III – 5,1-5,9 %, IV – 6,1-8,2 %: I группа (три района) - Гафурийский (2,4 %), Аургазинский (3,8 %), Уфимский (3,8 %); II группа (четыре района) -Кармаскалинский (4,0 %), Кушнаренковский (4,5 %), Бакалинский (4,9 %), Ишимбайский (5,0 %); III группа (два района) - Дюртюлинский (5,1 %) и Илишевский (5,9 %); IV группа (два района) - Шаранский (6,1 %), Чекмагушевский (8,2 %).
2014 г. (min-max доли содержания пчел, в %): I – 2,4-3,9 %; II – 4,0-4,7 %; III – 5,0-5,2 %, IV – 6,1-8,4 %: I группа охватила (два района) - Гафурийский (2,4 %), Аургазинский (3,9 %); II группа (три района) - Уфимский (4,0 %), Кармаскалинский (4,3 %), Кушнаренковский (4,7 %); III группа (три района) -Бакалинский (5,0 %), Ишимбайский (5,1 %), Дюртюлинский (5,2 %); IV группа (три района) - Илишевский (6,1 %), Шаранский (6,3 %), Чекмагушевский (8,4 %).
Влияние комплексных добавок на динамику выращивания печатного расплода и среднесуточную яйценоскость пчелиных маток
Сохранение внутривидового разнообразия представителей животного мира остается одной из приоритетных вопросов биологических и сельскохозяйственных наук. По сведениям ученых и специалистов, сохранение генетических ресурсов «культурного» биоразнообразия является ключевым моментом в эволюционном развитии различных отраслей сельского хозяйства, в поддержании и повышении продуктивности сельскохозяйственных видов, а также неотъемлемой частью сохранения всего биологического разнообразия планеты.
В Международной конвенции о биологическом разнообразии и Национальной стратегии сохранения биоразнообразия Российской Федерации, отмечается, что одной из первоочередных задач является «сохранение, устойчивое использование и инвентаризация генетических ресурсов живых организмов». Приоритетными объектами в агробиоценозах являются локальные породы одомашненных животных и культивируемых сортов растений (Моисеева И.Г. и др., 2006).
Учитывая важность и актуальность исследований по мнониторингу качественных и количественных признаков локальных популяций медоносной пчелы, были проведены работы, касающиеся подробной оценки признаков внутривидовой принадлежности рабочих пчел и трутней, а также исследования морфотипной структуры Apis mellifera южной лесостепной субпопуляции среднерусского подвида.
Проведенными исследованиями установлено, что Apis mellifera южной лесостепной субпопуляции среднерусского подвида, по отдельным морфометрическим признакам (кубитальный индекс: 53,59-65,44 % (61,84±2,65); длина и ширина правого переднего крыла: 8,69-10,00 (9,20±0,20); тергита: 2,11-2,60 (2,35±0,087); 4,58-5,00 (4,85±0,075), стернита: 2,89-3,30 (3,12±0,073); 3,89-4,90 (4,47±0,403), воскового зеркальца: 1,39-1,70 (1,56±0,055); 2,38-2,83 (2,56±0,097)), соответствуют гибридам среднерусского подвида с южными таксономическими группами. Результаты исследований продемонстрировали происходящие изменения популяционной структуры в целом, и морфогенеза отдельных пчелиных особей. В тоже время наблюдаемые скачкообразные колебания численности среднерусских пчел по исследованным годам свидетельствуют о происходящих микроэволюционных процессах, возможными результатами которых будут являться: формирование генетической основы для нового подвида, естественное или антропогенное сохранение пчел или полное уничтожение их в некогда изолированной структуре популяции.
Между тем, исследованиями пчелиных семей по отцовской линии (трутни) отмечено, что их популяционная средняя морфопризнаков, составляет: H-D (M±m 5,60±0,246, lim – 5,00-6,00), lMSGL (M±m 4,30±0,411, lim 3,50-4,95 мм), Cu (M±m 1,32±0,071, lim 1,17-1,50). При этом общая выборка отчетливо делилась на две группы семей, с различным численным составом: семьи среднерусского подвида с минимальным содержанием, и соответственно, семьи гибридизированных форм максимально охвативших пасеки. Бесспорно, что наличие трутней Apis среднерусского подвида, подчеркивает факт сохранения на сегодняшний день «чистопородных» маток в некоторых семьях и выявляет сохранность потенциала для восстановления исследованной субпопуляции Apis mellifera mellifera.
Анализ пчел по классам морфотипов выявил не малозначительный факт наличия внутривидовой гетерогенности медоносных пчел южной лесостепной субпопуляции в период с 2012-по 2014 гг, характеризующейся наличием пяти морфотипов (e, Е, О, 1R, 2R), что подчеркивает лабильность исследованной субпопуляционной структуры, позволяющей разработать инструментарий для корректировки или разработки перспективных программ по сохранению, разведению и распространению пчел среднерусского подвида.
Широко апробированная методика оценки ширины волосяной каймы у рабочих особей Apis mellifera в условиях южной лесостепной субпопуляции позволили идентифицировать три вида ширины волосяной каймы у пчел: ff -средняя, f - узкая, F - широкая, процентная доля которых составила 3,76 %, 37,97 % и соответственно 58,27 % от общего числа выборки. Анализ и сравнение вариантов сочетаемости и численности разновидностей волосяной каймы с морфотипами пчел (O – ff (3,76 %); O - f (10,97 %); E – f (24,81 %); e – f (2,19 %); 1R – F (35,86 %); 2R – FF (22,41 %)) дают основание классифицировать три варианта фенотипа на данной территории: массовый, умеренный и редкий. Реализация данного подхода позволяет сделать вывод о том, что разнообразие регулярно наблюдаемых морфологических изменений является индикатором наличия внутрипопуляционных механизмов позволяющих поддерживать варианты фенотипов не свойственных пчелам среднерусского подвида и их закрепления в субпопуляции. С учетом того, что исследованная территория является составной частью башкирской популяции среднерусского подвида медоносной пчелы можно сделать вывод о наблюдаемом процессе разрушения ее генетической основы.
Применение классификации «морфологических уродств» насекомых Ж. Балажука (1948) и Ю.А. Присного (2009) изменила традиционную стратегию оценки морфологических признаков медоносных пчел в популяциях. Стоит отметить, что, несмотря, на большой опыт изучения аномалий и мутаций у различных отрядов представителей класса насекомые, в пчеловодстве отсутствуют методики мониторинга морфологических аномалий наблюдаемых у пчел, в отличие от работ по другим биологическим объектам (Захаров В.М., Баранов А.С., и др., 2000; Назаренко В.Ю., 2004; Васько Б.Н., 2008; Присный Ю.А., 2009). Хотя, очевидно, что с учетом развития различных биологических, морфологических, экологических направлений назрела необходимость развития экоморфологических методологий их исследований (Алеев Ю.Г., 1986; Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., и др., 2014). С учетом того, что специалистами (Присный Ю.А., 2009) было показано, что стабильность развития популяций насекомых можно оценивать по частоте встречаемости особей с различными морфологическими аномалиями немеханического происхождения, нами был проведен мониторинг морфологических аномалий глаз и крыльев медоносных пчел.
Исследования морфологических аномалий пчел позволили отметить, что необходимо более детализировать внутригрупповую классификацию аномалий, расширив список их форм проявления. Ввиду того, что изменения цвета глаз носят локальный характер необходимо в разработанной классификации Ж. Балажука (1948) и Ю.А. Присного (2009) изменить трактовку пункта 1.3, как «Аномальные число и цвет глаз».
При этом проведенными исследованиями выявлена эффективность применения комплексной добавки состава кобальт, чеснок, пихтовое масло, водный раствор шиповника, полынь горькая (С №2), по сравнению с составом: кобальт, чеснок, хвойный экстракт (С №1).
Таким образом, трехлетним мониторингом внешних признаков медоносных пчел южной лесостепной субпоплуяции среднерусского подвида выявлены процессы отрицательных морфологических и генетических изменений особей составляющих структуру башкирской популяции, а также предложены методы по их стабилизации.