Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Постановка проблемы и выбор оббектов исследования 17
Глава 2. Материалы и методы 27
Глава 3. Растительные кормовые ресурсы диких копытных в различных природных зонах 52
3.1. Растительные кормовые ресурсы арктических тундр острова Врангеля в 2004-2007 гг 54
3.2. Растительные кормовые ресурсы зубра в лесных и луговых фитоценозах Центрального Кавказа и Средне-Русской возвышенности .
3.2.1. Травянистые кормовые ресурсы субальпийских лугов Пастбищного хребта 74
3.2.2. Кормовые ресурсы зубра в буково-грабовых лесах заказника «Цейский» в 1989-1991 гг 78
3.2.3. Кормовые ресурсы зубра в хвойно-широколиственных лесах Средне-Русской возвышенности в 2002-2004 гг 3.3. Растительные кормовые ресурсы сухих степей острова Водного озера Маныч-Гудило 89
3.4. Растительные кормовые ресурсы сухих степей долины Западного Маныча 92
Глава 4. Сезонные рационы и избирательность потребления кормов копытными 96
4.1. Рацион и избирательность в потреблении кормов северными оленями и овцебыками в арктических тундрах острова Врангеля 97
4.2. Экология питания и рацион зубров 101
4.2.1. Избирательность травянистых кормов в питании зубров на субальпийских лугах 107
4.2.2. Рацион и избирательность питания зубров в снежный период года в буково-грабовых лесах Центрального Кавказа 111
4.2.3. Рацион зубров в хвойно-широколиственных лесах Средне Русской возвышенности 115
4.3. Рацион и избирательность кормов в питании вольноживущих
лошадей в степях острова Водный озера Маныч-Гудило 118
4.3.1. Состав рациона вольноживущих лошадей в степях 118
4.3.2. Избирательность кормов в питании вольноживущих лошадей в степях 120
4.4. Рацион и избирательность кормов в питании полувольных бизонов на естественных пастбищах долины Западного Маныча 122
Глава 5. Качество и переваримость потребляемых кормов копытными в разные сезоны года 128
5.1. Качество и переваримость кормов северных оленей и овцебыков в арктических тундрах острова Врангеля 128
5.2. Качество и переваримость кормов вольноживущих лошадей в степях острова Водный озера Маныч-Гудило 132
5.3. Качество и переваримость кормов полувольных бизонов в долине Западного Маныча 137
Глава 6. Уровень потребления кормов копытными животными и реакция растительности на их трофическое воздействие 139
6.1. Реакция растительности на трофическое воздействие северных оленей и овцебыков 139
6.2. Потребления травянистых и древесно-кустарниковых кормов и реакция растительности на трофическое воздействие зубров 144
6.2.1. Запас и потребления фитомассы зубрами и волъноживущими лошадьми на субальпийских лугах Центрального Кавказа 144
6.2.2. Уровень потребления зимних кормов и реакция растительности на трофическое воздействие зубров на лесные фитоценозы Центрального Кавказа 148
6.2.3. Уровень потребления зимних кормов и реакция растительности на трофическое воздействие зубров на хвойно-широколиственные леса Средне-Русской
возвышенности 157
6.3. Уровень потребления кормов в степях острова Водный и реакция
растительности на трофическое воздействие вольноживущих лошадей 159
6.3.1. Пастбищное воздействие вольноживущих лошадей на степную растительность острова Водный: выедание и вытаптывание 167
6.3.2. Пастбищное влияние свободноживущих лошадей на структуру надземной растительной массы степной растительности 170
6.4. Реакция растительности на трофическое воздействие полувольных бизонов в степях долины Западного Маныча 172
Глава 7. Влияние снежного покрова на доступность кормов для копытных животных 174
7.1. Влияние изменения климата на механические свойства снежного покрова и доступность подснежных кормов на пастбищах северного оленя и овцебыка на острове Врангеля 175
7.2. Влияние длительности залегания снежного покрова на доступность кормов для зубров в горных лесолуговых экосистемах 188
7.3. Влияние снежного покрова на доступность подснежных кормов для степных копытных животных 191
Глава 8. Реакция копытных животных на изменения условий среды обитания 194
8.1. Количество потребляемых кормов и обменной энергии северным
оленем и овцебыком на острове Врангеля 195
8.1.1. Экологические особенности северных оленей на острове Врангеля и реакция на изменение доступности кормов 200
8.1.2. Овцебык - типичный представитель Арктики -экологические особенности обитания на острове Врангеля
8.2. Динамика потребления кормов и показатели жизнедеятельности зубров в снежный период года в буково-грабовых лесах Центрального Кавказа 210
8.3. Жизнедеятельность копытных животных в степных экосистемах.
8.3.1. Потребление кормов и обменной энергии волъноживущими лошадьми на степном острове озера Маныч-Гудило 218
8.3.2. Количество потребляемых кормов и обменной энергии полуволъным бизоном в долине Западного Маныча 224
Глава 9. Копытные животные в естественных и искусственных наземных трофических экосистемах 228
9.1. Особенность взаимоотношений в системе «растения копытные животные - хищники» на острове Врангеля 229
9.2. Искусственная пастбищная экосистема с вольноживущими домашними лошадьми на изолированной степной территории
заповедника «Ростовский» 233
Выводы 238
Литература
- Растительные кормовые ресурсы зубра в лесных и луговых фитоценозах Центрального Кавказа и Средне-Русской возвышенности
- Избирательность травянистых кормов в питании зубров на субальпийских лугах
- Качество и переваримость кормов вольноживущих лошадей в степях острова Водный озера Маныч-Гудило
- Уровень потребления зимних кормов и реакция растительности на трофическое воздействие зубров на лесные фитоценозы Центрального Кавказа
Растительные кормовые ресурсы зубра в лесных и луговых фитоценозах Центрального Кавказа и Средне-Русской возвышенности
В истории формирования и эволюции пастбищных экосистем Северной Евразии и Америки последних 350-450 тыс. лет известны периоды существенных колебаний климата и среды обитания представителей мамонтовой фауны. Глобальные изменения климатических условий вызывали перестройки структур и продукции фитоценозов в различных ландшафтах. Пищевая адаптация потребителей растительной продукции - млекопитающих животных -отражалась на морфофизиологических характеристиках, изменялись их размеры, масса тела и численность популяций. Экологически более пластичные виды, обитавшие в горных ландшафтах, в экосистемах тундр, лесов и степей различных природных зон - предки современных овцебыков, северных оленей, лесных бизонов, зубров, первобытных туров, лошадей и других, - смогли адаптироваться к резким изменениям климата и условий обитания, начавшим происходить 10-12 тыс. лет назад (Верещагин, 1956; Heptner et al., 1961; Шер, 1971; Уатт, 1971; Верещагин, Громов, 1977; Флеров, 1979; Динесман, Савинецкий, 2000; Вартанян, 2004; Вартанян и др., 2007).
Выбор объектов исследований. Известно, что на большей части Северной Евразии и Америки антропогенные воздействия на копытных животных были столь сильны и продолжительны, что перекрывали влияние всех других факторов. Поэтому для изучения влияния различных биотических и абиотических факторов на жизнеспособность популяций копытных животных в настоящее время нами были выбраны по два представителя видов: редкие, консервативные по отношению к территории обитания кавказско-беловежские зубры и овцебыки; и массовые, способные к длительным кочёвкам свободноживущие северные олени и лошади, обитающие в эталонных зональных природных экосистемах, преимущественно на изолированных территориях: арктических тундрах (заповедник «Остров Врангеля»), горных и равнинных лесо-луговые экосистемах (Северо-Осетинский заповедник и национальный парк «Орловское Полесье»), сухих степях (заповедник «Ростовский») Необходимость изучения трофических взаимоотношений основных компонентов пастбищных экосистем - копытных животных и растительности -в различных природных зонах определяется актуальностью решения проблем сохранения биологического разнообразия и устойчивого природопользования.
Зубр - это вид, издавна являющийся естественным компонентом горных и равнинных лесолуговых экосистем Кавказа и Европы. Как вид, имеющий важное научное и хозяйственное значение, зубр постоянно привлекал внимание исследователей. От первых работ естествоиспытателей (Далматов, 1849; Усов, 1859; и др.) до настоящего времени накоплен большой фактический материал по его экологии. Если на первых этапах исследования носили преимущественно описательный характер, то в последнее время в большинстве работ даются преимущественно точные количественные оценки различных сторон биологии зубра и его роли в лесных и лесолуговых сообществах (Borowski et al., 1967; Gebczynska et al., 1974; Kowalczyk et al, 1976; Холодова, Белоусова, 1989; Дыренков и др., 1990; Gebczynska et al, 1991; Казьмин, Смирнов, 1992; J ?drzejewska et al., 1997; Немцев и др., 2003; Смирнов и др., 2007; и др.).
Последние десятилетия возрос интерес к зубру в связи с успешностью работ по восстановлению вида. Однако консерватизм животных по отношению к занимаемой территории, и, как следствие, возникающая диспропорция между численностью и кормовыми ресурсами ставят новые задачи (Варзиев, Курятников, 1980; Заблоцкий, 1981, 1983; Язан, Немцев, 1985; Липкович, 1985, 1989; Вейнберг, 1986; Флинт, Перерва, 1986; Немцев, Козырев, 1987; Казьмин, 1988, 1992, 2003, 2011; Казьмин, Смирнов, 1991, 1992; Kazmin, 1995, 2002; Казьмин, Абрамов, 2003; Белоусова и др., 2004, 2005; Трепет, 2008; Ескина и др., 2013; и др.).
Взаимоотношения зубра с фитоценозами является лишь частью проблемы «фитоценозы и копытные». При высокой плотности животных угнетаются многие кормовые растения, нарушается естественный ход сукцессионных процессов, истощаются кормовые ресурсы, и как следствие, - ухудшается физиологическое состояние самой популяции - сокращается плодовитость, увеличивается смертность и т.д. (Карцов, 1903; Кулагин, 1919; Врублевский,1927; Ullrey et al, 1967; Юргенсон, 1968; Batzli, Pitelka, 1971; Падайга, 1971; Семенов-Тян-Шанский , 1980; Филонов, Калецкая, 1984; Абатуров, 1999, 2005; Абатуров и др., 2005; и др.). Поэтому в регионах, где численность копытных высока, проблема их оптимальной плотности в фитоценозах актуальна.
В настоящее время в горных лесолуговых экосистемах Кавказа зубр в местах его реакклиматизации становиться одним из основных средообразующих видов. В связи с дальнейшим расширением ареала и ростом численности актуальное значение приобретают вопросы его экологии, возникает необходимость реально оценить влияние жизнедеятельности животного на состояние экосистем, в которых оно обитает. Это особенно важно для кавказско-беловежского подвида зубра (Bison bonasus caucasicus Sat. X Bison bonasus bonasus L.), обитающего ныне в горных и равнинных лесолуговых экосистемах Кавказа и Европейской равнины. На Северо-Западном Кавказе (Кавказский заповедник) подобные исследования проводятся по зубробизону (Александров, Голгофская, 1965; Голгофская, 1970, 1989; Немцев, Козырев, 1987; Дыренков и др., 1990;). На Центральном Кавказе отправной точкой изучения стали работы Н.А. Литвиновой (1980) и П.И. Вейнберга (1986). Известны исследования, связанные с воздействием сельскохозяйственных животных на растительность субальпийских лугов Кавказа В.М. Богданова (1945, 1947, 1951, 1953, 1957), Е.В. Шифферс (1953), В.В. Акатова и др. (2002).
Избирательность травянистых кормов в питании зубров на субальпийских лугах
Для идентификации кутикулярных фрагментов в экскрементах, предварительно был подготовлен атлас полученных под микроскопом фотографий клеточной структуры кутикулы 31 вида растений острова. Цифровые фотографии клеточной структуры кутикулы растений объединили в компьютерную базу данных.
Исследования количественных характеристик питания двух взрослых нелактирующих кобыл проведены весной, летом, осенью и в конце снежного периода (март, до наступления вегетации растительности). Отложение фекалий оценено путем непрерывных наблюдений (по 9-12 ч) в светлое время суток в течение трёх дней. Во время наблюдений от кобыл брались свежие образцы экскрементов (и=87), которые сохранялись в сухом состоянии до лабораторного химического анализа. Каждый образец состоял из частей от всех дневных фекалий лошади. Проведён химический анализ 18 образцов экскрементов.
Поедаемые виды растений определяли при непосредственном наблюдении за пасущимися животными. Образцы поедаемых частей растений для химических анализов (п = 24) брали в местах пастьбы.
Суточное потребление корма (С, г/особь, сухой вес) свободнопасущимися лошадьми рассчитывали по такой же формуле, как для северных оленей и овцебыков: C=F 100/100 В. Для определения суточного выделения фекалий устанавливали средний интервал между дефекациями у исследуемых животных и средний вес фекалий за одну дефекацию (Abaturov et al.,1995; Абатуров и др., 2003). Интервал между дефекациями определяли путем хронометража при непрерывных визуальных наблюдениях за отдельным животным. Для определения среднего веса экскрементов за одну дефекацию фекалии собирали сразу же после каждой дефекации у животных, находившихся под наблюдением, и взвешивали. Образцы фекалий высушивали в сушильном шкафу при температуре 90 С до постоянного веса и взвешивали для последующего пересчёта на сухую массу. Суточное выделение фекалий рассчитывали по числу дефекаций за сутки и среднему весу экскрементов за одну дефекацию.
Определение переваримости у свободно пасущихся лошадей выполняли таким же методом, как для северных оленей и овцебыков.
Химический анализ содержания питательных веществ в кормовых растениях и фекалиях был выполнен М.П. Колесниковым в институте биохимии стандартными методами (Инструкция..., 1968). Концентрация лигнина определена методом Класона (Арасимович, Ермаков, 1987), в который были внесены определённые модификации (Колесников, 2001). Анализ кремния выполнен на основе кислотного (НЫОз) гидролиза образцов корма и фекалий, при этом для определения концентрации кремния использовали колориметрический метод кремнемолибденовой сини в применении к биологическим объектам (Колесников, Абатуров, 1997; Колесников 2001). Этим методом определяется только кремний, химически связанный в растительных тканях, и исключается попадание в анализ минерального кремния из почвы.
Содержание энергии в корме определяли перемножением количества отдельных питательных веществ на их энергетический эквивалент: протеин -18,9 кДж, жир - 39,0, углеводы - 17,6 кДж. Для перевода перевариваемой энергии в обменную (ОЭ, кДж) использовали пересчетный коэффициент, применяемый в сельском хозяйстве для нежвачных (лошади) - 0,92, или (что дает те же результаты) использовали пересчётные коэффициенты для отдельных перевариваемых питательных веществ: ОЭ (лошади, кДж) = \9,46DP + 35,43DL + \5,95DF+ \5,95DNF, где DP - перевариваемый сырой протеин (г), DL - перевариваемый сырой жир (г), DF- перевариваемая сырая клетчатка (г), DNF- безазотистые экстрактивные вещества (г) (Калашников, Клейменов, 1985).
Полувольные бизоны на степных пастбищах. Исследования проведены в 2012-2013 гг. в охранной зоне заповедника «Ростовский» на пастбищах вольерного комплекса Центра редких животных европейских степей «Ассоциации "Живая природа степей" (N 4640,508 Е 04264,950 ), расположенного в Кумо-Манычской впадине в подзоне сухих дерновиннозлаковых степей (Горбачев, 1974). Огороженную территорию окаймляет два солёных озера: с севера - пересыхающее Грузское, с юга - Маныч-Гудило. Источником питьевой воды для бизонов и других животных служит вода артезианской скважины, протекающая через поилки.
В 2012 г. в западной части огороженной территории в местах пастьбы стада бизонов на трансекте с юга на север заложено три геоботанических пробных площади размером 10x10 м. Во второй половине июня на пробных площадях проведены учеты надземной фитомассы методом укосов на учётных площадках размером 50x50 см. За 2012-2013 гг. произведён учёт на 12 площадках. Растительная масса укосов разобрана по группам и видам растений, высушена при температуре 90 С до постоянного веса и взвешена.
Исследования питания двух взрослых нелактирующих самок бизонов проведены весной, летом, осенью. Отложение фекалий оценено путём непрерывных наблюдений (по 8-9 ч) в светлое время суток в течение трёх дней. Во время наблюдений от бизонов брались свежие образцы экскрементов (и=58), которые сохранялись в сухом состоянии до лабораторного химического анализа. Каждый образец состоял из частей от всех фекалий бизонов. Проведён химический анализ 16 образцов экскрементов.
Образцы экскрементов использованы также для определения состава потребляемых растений и их доли в рационе методом микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа (Stewart, 1967; Pekka, 1980; Розенфельд, Ларионов, 2006 и др.). Соотношение видов растений в рационе оценивали в специлизированной лаборатории А.Е. Кабыхнова и Е.С. Беляева под микроскопом по доле фрагментов кутикулы каждого вида. Для каждого отдельного сезона исследовали пробы экскрементов двух бизонов.
Поедаемые виды растений определяли при непосредственном наблюдении за пасущимися животными. Образцы поедаемых частей растений для химических анализов (п=27) брали в местах пастьбы.
Для определения других количественных показателей использованы методы, описанные выше (см. северные олени и овцебыки).
Содержание энергии в потреблённом корме определяли перемножением количества отдельных питательных веществ на их энергетический эквивалент: протеин 18,9 кДж, жир 39,0, углеводы 17,6 кДж. Для перевода перевариваемой энергии в обменную использовали коэффициент 0,82, применяемый для крупного рогатого скота (Мак-Дональд и др., 1970; Нормы и рационы.., 2003).
Качество и переваримость кормов вольноживущих лошадей в степях острова Водный озера Маныч-Гудило
В естественных условиях природы хищники, используя в пищу животную продукцию регулируют численность фитофагов, участвуют в поддержке устойчивых естественных взаимоотношений в системе экологического баланса продуктивности растительности и уровня потребления кормов животными-фитофагами. С течением времени человек всё активнее включается в процесс регулирования естественных отношений в природе, создаёт искусственные пастбищные экосистемы.
Рациональное природопользование предполагает контроль над соответствием кормовой емкости природных территорий плотности населяющих его животных, и в первую очередь, потребителей фитоценотической продукции. Введённое А. Леопольдом в 1933 г. понятие «ёмкость территории» связывалось с практическим применением «закона минимума» Ю. Либиха и должно определяться по тому фактору среды, который среди прочих находиться в минимуме в определённый сезон года. Разработке методологии изучения кормовых ресурсов, их количественного и качественного потребления животными в лесах посвящены работы П.Б. Юргенсона (1959, 1970, 1973 и др.). В частности, он подчёркивал, что суточная и сезонная потребность в тех или иных кормах у каждого вида, их наличие и доступность - это те слагаемые, которые определяют важнейший показатель угодий - их ёмкость.
Определение ёмкости кормовых ресурсов и допустимых норм при изъятии животными годичного прироста растений связано с целым комплексом известных методик (Canfield, 1941; Aldouns, 1944; McCulloch, 1955; Браун, 1957; Юргенсон, 1959; Козловский, 1960; Динесман, 1961; Боровик, 1975; Зиединып, Падайга, 1975; Кузнецов, 1975, 1976; Абатуров, 1977, 1984; Oldmeyer et al, 1977; Parker, Norton, 1978; Berry, Louw, 1982; Смирнов, 1987; и др.). Методы оценки кормовых ресурсов копытных довольно сложны и трудоёмки, а некоторые из них требуют доработки. Так, в оценке использования кормовых растительных ресурсов фитофагов исходят из валового потребления кормов (Семёнов-Тян-Шанский, 1948а,б; Быков, Головина, 1965; Головина, 1966; Родин и др., 1976; Гришина, Самойлова, 1971; Кузнецов, 1976; Базилевич и др., 1978; Абатуров, 1980; Смирнов, 1987 и др.). Следует предполагать, что в поиске оптимальной плотности популяции животных, необходимо исходить из оценки показателей, предложенных А.Б. Бубеником (1965), и оценки запаса наиболее поедаемых кормов, учитывая соотношение различных видов корма в питании животного в снежный период года по данным суточного рациона.
Для определённой широтной зональности и вертикальной поясности характерна сформировавшаяся структура фитоценозов и величина растительной продукции. Видовой состав (число видов/м2) и их величина надземной фитомассы (г/м2) являются важнейшими параметрами растительного покрова, позволяющими вскрыть биологическую значимость и соотношение климатических, почвенных и биотических условий в формировании многообразия растительности (Шенников, 1964). Определение фитомассы позволяет дать биологическую оценку среды обитания, влияющей на жизнеспособность и динамику численности популяций животных (Абатуров, 2005). При этом появляется возможность сравнения значимости («вклада») различных растений и фитоценозов в общий процесс трансформации экосистем как под влиянием общеклиматических причин, так и в условиях интенсивного зоогенного пресса.
Известны зональные тенденции увеличения общих запасов биомассы наземных фитоценозов от севера к югу, а в горных ландшафтах - с уменьшением высоты над уровнем моря. Конкретную надземную фитомассу в широтных зонах и вертикальных поясах формируют многолетние наземные части, годичную продукцию - фото синтезирующие органы (Андреев, 1966; Шамурин и др., 1975; Никонов, 1985; Базилевич, 1993; и др.). Ниже представлены количественные показатели растительных кормовых ресурсов исследуемых регионов: особенности видового состава и величина древе сно-кустарниковых и травянистых высших сосудистых растений, масса мхов и лишайников.
Характеристика растительности. Растительность о. Врангеля описана достаточно подробно (Городков, 1958; Петровский, 1967, 1985; Юрцев, 1987; Холод, 2007 и др.), а сведения о запасах и структуре надземной растительной массы пока единичны (Игнатенко, Оганесян, 1987; Казьмин, 20066; Казьмин, Холод, 2007, 2014).
На о. Врангеля зарегистрировано 415 видов высших сосудистых растений (Петровский, 1985, 1988; Пуляев, 1988). Данные исследований состава и величины надземной массы растений и лишайников арктических тундр в Северном, Центральном и Южном ландшафтно-климатических районах о. Врангеля показали, что на укосных площадках 50x50 см количество высших сосудистых растений примерно одинаковое и колеблется от 14,3±0,8 до 14,5±1,0 видов, лишайников - от 5,1±0,5 до 5,7±0,5 видов. В Восточном районе эти показатели значительно отличаются: высшие сосудистые растения составляют 8,6±0,7 видов, лишайники - 8,0±0,5 видов. Больше всего видов сосудистых растений отмечено в укосах в Центральном ландшафтно-климатическом районе - 83 (табл. 3). В Северном и Южном районах их число примерно одинаково: 69 и 63, соответственно. Из 310 видов лишайников, зарегистрированных на о. Врангеля, больше всего видов отмечено также в Центральном ландшафтно-климатическом районе - 22. В Северном и Южном районах их число несколько меньше: 18 и 20, соответственно, в Восточном - 16 (табл. 3). По средним значениям растительной и лишайниковой массы (115-210 г/м2) разные районы о. Врангеля соответствуют южному варианту подзоны арктических тундр (Сватков, 1961; Алфимов, 2007) и близки таковому, установленному для арктического побережья Якутии (бухты Тикси 208 г/м2: Базилевич, 1993). Можно отметить, что выявлены отдельные максимальные величины для Южного - 227 г/м2 (Игнатенко, Оганесян, 1987) и Центрального -263 г/м2 районов (Казьмин, Холод, 2014). Обращает на себя внимание близость величины фитомассы Северного района о. Врангеля (137 г/м2), представляющего собой северный вариант подзоны арктических тундр, к фитомассе, отмеченной для архипелага Земля Франца-Иосифа (129 г/м2: Александрова, 1969), относящегося к зоне полярных пустынь.
Для каждого района характерна доминирующая группа растений, являющаяся ключевой в многолетней динамике растительного покрова. Для Центрального и Южного районов таковыми представляются ивы и мхи (вместе образующие ивняково-моховые конгрегации синузий), а также дриады, являющиеся инициаторами зарастания пятен грунта. Для Северного района такую функцию выполняют злаки, для Восточного - мхи (табл. 3). Для лишайников о. Врангеля зафиксировано значительное уменьшение массы кустистых разветвлено-лопастных форм (в т.ч. ягелей) и преобладание кустисто-нитевидных и накипных, формирующихся в условиях ураганных ветров, с их коррадирующим эффектом и исключительным развитием на щебнисто-каменистых грунтах (табл. 3).
Уровень потребления зимних кормов и реакция растительности на трофическое воздействие зубров на лесные фитоценозы Центрального Кавказа
Злаки в зимнем и летнем питании овцебыка занимают 12-16 %, а предпочтение отдается мятлику мягкоцветковому (Роа malacantha) ИИ=105.
На долю осоковых и ситниковых в летнее время в составе рациона овцебыка приходится 11 %, зимой их доля возрастает до 27 %, при этом ИИ колеблется в пределах 3,4-8,1. Бобовые в летних и зимних кормах занимают 8,4-9,3 % с предпочтением летом астрагала зонтичного {Astragalus umbellatus, ИИ=6,1).
Представители разнотравья в рационе овцебыка занимают 9,2 % с наибольшей ИИ у лапчатки гипоарктической (Potentilla hyparctica) ИИ=15. Участие мхов в летнем рационе достигает 8,3 %, зимой составляет 7,0 %, т. е. остается практически неизменным в разные сезоны, ИИ колеблется в пределах 0,2-0,3 (см. табл. 12).
Обращает на себя внимание отсутствие лишайников в летнем и зимнем питании и оленя, и овцебыка, хотя надземная масса лишайников в отдельных местах достигает 77 г/м2, но в среднем составляет 27 тіш2. Известно, что лишайники относятся к основным кормам и могут использоваться в питании северными оленями и овцебыками в разной мере (Семёнов-Тян-Шанский, 1977; Сыроечковский, 1986; Якушкин, 1998; и др.). Высокий уровень лишайников в кормовом рационе северных оленей (до 40 %) был отмечен зимой 1984 г. в восточном районе о. Врангеля (Железнов, 1990). Причина исключения лишайников из рациона в нашем случае возможно объясняется сравнительно высоким уровнем кормовых запасов сосудистых растений и снижением массы предпочитаемых лишайников (Андреев, 1980; Холод, 2007). Известно, что при обилии более питательных сосудистых растений северный олень отдает им предпочтение (Уткин, 1974).
Изучение экологии питания зубра связано со знанием истории вида (Филатов, 1910; Врублевский, 1912; Кулагин, 1919; Насимович, 1961; и др.) и его современного состояния в пределах ареала (Заблоцкий, 1983; Язан, Немцев, 1985; Флинт, Перерва, 1986; Липкович, 1989). Известно, что история превращения зубра из обычного вида в редкий обусловлена существенным влиянием процесса синантропизации (Кириков, 1979). Вопрос об утрате жизнеспособности зубра возник к концу XIX в. в связи с ухудшением показателей физиологического состояния популяции этого вида в Беловежской пуще. Г.П. Карцов (1903), Н.М. Кулагин (1919), К.И. Врублевский (1927) показали, что проблема возникла в связи с низким уровнем обеспеченности многочисленных видов копытных кормами, с их перенаселением и, соответственно, с истощением кормовых ресурсов. К.И. Врублевский (1927), в частности, писал, что зубр «был лишён привычных биологически полноценных кормов, имел здесь, главным образом, суррогатную пищу (сено, корнеплоды) и реагировал на неё, естественно понижением размножаемости и общим ослаблением своей конституции. Поэтому в Беловежской пуще не было никакого вымирания зубров, а лишь безграмотное действие хозяев, до крайности обостривших конкуренцию населявших пущу животных».
Материалы современных исследований позволяют предполагать, что различие в питании зубра в разных регионах определяется, в основном, видовым составом растительного покрова. Для Кавказского заповедника выявлено 240 видов кормовых растений, в том числе 26 видов деревьев и кустарников (Александров, 1958). В Беловежской пуще отмечено поедание зубром 331 вида трав и 38 видов древесно-кустарниковых растений (Корочкина, 1969а,б, 1972). В Приокско-Террасном заповеднике, по данным Л.В. Заблоцкой (1957), поедается зубром свыше 200 видов растений, в том числе деревьев, кустарников и полукустарников 36. В заповеднике зубром поедается также шесть видов грибов. Следует отметить, что список основных кормовых растений значительно меньше во всех регионах. Например, в Приокско-Террасном заповеднике он составляет девять видов деревьев и 30 видов трав (Заблоцкая, 1957).
Кроме того, необходимо отметить, что в природе дикие копытные охотно поедают «сезонные» корма: жёлуди, семена трав, грибы и другие. Например, в условиях заказника «Цейский», в урожайный 1987/88 год отмечено более десятка встреч в экскрементах зубра непереваренных орешков бука. Поедание буковых орешков, желудей и других сезонных кормов зубром было отмечено и другими авторами (Заблоцкая, 1957; Калугин, 1958; Александров, Голгофская, 1965; Холодова, 1989). Интенсивное поедание концентрированных сезонных кормов отмечено и для оленей, лосей, косуль и других копытных (Гептнер и др., 1961).
Поедание дикими копытными ядовитых растений отмечено многими авторами (Кнорре, 1959; Насимович, 1961; Банников и др., 1961; Казневский, 1963; Тимофеева, 1965, 1969; и др.). Зубры, как и другие копытные фитофаги, в разной мере используют растительные корма. Известно, что выборочное использование отдельных видов растений обусловлено отличиями в содержании микроэлементов и биологически активных соединений, а также видовой приспособленностью животных к потреблению кормов (Ларин и др., 1950; Гусынин, 1962; Nagy et al., 1964; Тимофеева, 1969; Владышевский, Ельский, 1974; Холодова, 1989; и др.).
Предполагается, что первостепенное значение в выборе тех или иных видов растений в пищу имеет наличие у них ядовитых для животных веществ (глюкозидов, алкалоидов, эфирных масел, смол и пр.). Как указывает Нейга с соавторами (Nagy et al., 1964), некоторые имеющиеся в растениях соединения резко отрицательно влияют на флору и фауну рубца. Из ветеринарной токсикологии (Гусынин, 1962) хорошо известно о существовании определённых «безопасных» норм потребления домашними животными ядовитых растений. Предполагается, что дикие копытные также поедают ядовитые виды растений в определённой пропорции к общему объёму используемого корма (Ларин, 1950; Тимофеева, 1969). Видимо дикие копытные животные хорошо приспособились к поеданию растений, содержащих ядовитые вещества и аллелохомикаты, ингибирующие переваримость. В частности, С. Робинсу с соавторами (Robbins et al., 1987) удалось показать, что в слюне чернохвостых оленей, древесноядных в природе, содержатся специальные белки, связывающие тонины и обезвреживающие эти ингибиторы переваримости. При изучении особенностей питания лосей была высказана мысль о том, что для древесноядных лосей танины необходимы, поскольку они могут нейтролизовать вредное воздействие других аллелохимикатов-алколоидов, содержащихся во многих лесных растениях (Филонов, 1983). Известно, что способности к детоксификации аллелохимикатов естественных кормов у популяций симбиотических микроорганизмов пищеварительного аппарата аборигенных видов копытных фитофагов выше, чем у интродуцированных диких видов или домашнего скота (Харборн, 1985).