Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 6
1.1. Особенности биологии обыкновенной лисицы 6
1.2. Распространение и географические формы 10
1.3. Особенности размножения лисицы 18
1.4. Особенности расположения нор и их конфигурация 20
1.5. Сезонные и суточные перемещения лисиц и маркировочная активность 24
1.6. Ветеринарно-эпидемиологическое значение лисиц 27
1.7. Особенности обитания лисицы в антропогенном ландшафте... 31
Собственные исследования
2.1. Цель и задачи исследований 35
2.2. Научная новизна и практическая значимость 36
2.3. Материал и методика исследований 36
2.4. Характеристика района проведения исследований 38
2.5. Результаты исследований
2.5.1. Характеристика лисиц на исследуемой территории 47
2.5.2. Распределение и динамика численности лисиц 52
2.5.3. Особенности питания обыкновенной лисицы 58
2.5.4. Особенности размножения обыкновенной лисицы 65
2.5.5. Особенности расположения и устройства нор, убежищ и лежек 68
2.5.6. Суточные и сезонные перемещения 83
2.5.7. Взаимоотношения обыкновенной лисицы с бродячими собаками и другими членами зооценоза з
2.5.8. Изменения трофических связей под влиянием антропогенного фактора 93
2.6. Реакция на объекты антропогенной природы и различные факторы беспокойства 96
2.6.1. Приспособляемость и биоценотические взаимоотношения обыкновенной лисицы в условиях возрастающего антропогенного воздействия
Выводы 117
Список литературы
- Распространение и географические формы
- Особенности расположения нор и их конфигурация
- Характеристика района проведения исследований
- Взаимоотношения обыкновенной лисицы с бродячими собаками и другими членами зооценоза
Введение к работе
Актуальность темы. Обыкновенная лисица является одним из самых многочисленных видов охотничьих животных, которая хорошо адаптируется к новым условиям обитания, оказывает сильный пресс на охотничьи виды млекопитающих и птиц, играет важную роль в распространение опасных заболеваний, общих с человеком. Увеличение численности лисицы отрицательно сказывается на эпизоотической обстановке не только конкретных территорий, но и целых регионов, численности ряда видов млекопитающих и птиц.
Анализ распространения лисицы, характер динамики численности, поведения, питания, особенностей адаптации к различным условиям, позволяет выявить степень ее влияния на окружающую среду, рационального использования и необходимого воздействия на популяцию лисицы.
Влияние различных факторов внешней среды формирует адаптивное поведение лисицы, особенности которого могут выступать показателями состояния зооценоза.
Цель работы — охарактеризовать состояние популяции обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.), обитающей на севере Московской области, изучить биологию, распространение, численность, роль в сложившейся территориальной экосистеме.
Для достижения цели решались следующие задачи:
изучить структуру популяции и динамику численности обыкновенной лисицы;
изучить особенности поведения обыкновенной лисицы;
выявить спектр объектов питания и способов добывания пищи в разные сезоны года;
изучить расположение и устройство нор, убежищ и лежек;
изучить взаимоотношения обыкновенной лисицы с бродячими собаками и другими членами зооценоза;
изучить реакцию обыкновенной лисицы на объекты антропогенной природы и различные факторы беспокойства.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые изучены биология, распространение и численность обыкновенной лисицы на севере Московской области, в том числе в окрестностях городов — Солнечногорска, Зеленограда, Сходни, где особенно заметно антропогенное изменение территории.
Выявлены изменения в строении лисьих нор, ранее неописанные конфигурации нор — «сдвоенная» и «строенная». Составлена новая классификация нор обыкновенной лисицы.
Подтверждена высокая и быстрая адаптация хищника к изменяющимся условиям обитания в урбанизированных ландшафтах. Выявлены новые пищевые связи.
Практическая значимость работы заключается в том, что знание биологии, численности, распространения, трофических связей лисиц актуальны для разработки методов рационального использования и регулирования численности этого хищника.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены:
- на Всероссийских научно-практических конференциях «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных», Москва, 2007, 2009 гг.;
- на Международной конференции, посвященной 110-летию со дня рождения основателя казахской школы зоологии и охотоведения член-корр. АНКазССР А.А. Слудского (Алматы, 1-2 марта 2012 г.), Казахстан, 2012.
Публикация результатов исследования. Основные положения работы опубликованы в 11 статьях, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы.
Распространение и географические формы
В литературе этому вопросу уделяется большое внимание (Сержанин Ю.И. 1979; Соломатин А.О. 1979; Фатеев К.Я. 1969; Формозов А.Н. 1930; Харченко Н.Н. 1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000; Хафтен Я. Ван, 1970; Чиркова А.Ф. 1947 и ряд других исследователей). Большинство авторов говорит о лисице как о слабом землерое и небольшом размере нор вырытых ей самой (Юргенсон П.Б. 1968 и др.)
Изучению лисьих убежищ и их использованию посвящена монографическая работа по Дальнему Востоку Юдина В.Г. (1986). Для этого региона он, прежде всего, указывает, что самцы ведут бродячий образ жизни и норами пользуются только в исключительных случаях с целью укрытия.
Колосов A.M. (1953) описывает влияние почвы, где слой супеси или песка перекрывает сверху горизонтом орштейна, который образует водоне 21 проницаемое перекрытие под норой и прочность над гнездовой камерой. Большинство выводковых нор заселяется из года в год, служа нескольким поколениям лисиц. По наблюдениям старожилов, одна и та же нора может заселяться до 50 лет. О постоянном выводке молоди в одних и тех же норах на Кольском полуострове писал Насимович А.А. (1948).
Герасимов Ю.А. (1950), занимавшийся массовым отловом лисят с целью изучения, делает вывод, что недавно вырытые норы просты по устройству и имеют 2-3 прохода диаметром 25—30 см, с общей протяженностью 6—10 м. Иногда они усложняются слепыми (не имеющими выхода) отнорками длиной 1-2 м, отрытыми в стороны от гнездовой камеры или главного хода. Старые норы — более сложные, на поверхность выходит до 10 и более отнорков, их глубина 2-3 м, а общая протяженность до 40 м. Выделяется главный коридор норы (видимо от основного, первоначально вырытого хода).
В условиях Казахстана Афанасьев А.В. и др. (1953) отмечают, что в песчаной пустыне, с непрочным грунтом, лисица почти ежегодно вырывает новые норы. Там нора почти всегда имеет простое устройство с 1-2 входами и 1—3 камерами, из которых одна располагается недалеко от входа, глубина такой норы не более 2-2,5 м, а протяженность 5-6 м. В таких условиях семья пользуется несколькими норами, т.к. рыть их нетрудно.
В Карелии Марвин М.Л. (1959) по устройству делит норы на две категории: простые и сложные. Считает, что простые норы служат лисице временным убежищем. Они представляют собой прямую или слегка изогнутую траншею с одним или двумя выходами, длина траншеи — 1,8 м, диаметр — 13—24 см. Сложные норы относятся к постоянным убежищам и служат местом выведения молодняка, длина их 4—8 м, они образуют ряд отнорков и изгибов с 3-4 лазами. Внутри такой системы, обычно в боковом углублении главной норы, имеется расширение — гнездовая камера (длина 59 см, ширина 32 см, высота 26 см), глубина отнорков чуть более 1 метра. В Белоруссии, по мнению Сержанина Ю.И. (1979), норы обыкновенная лисица роет сама и значительно реже занимает барсучьи норы или соседствует с ним. Норы, вырытые обыкновенной лисицей, обычно не так глубоки, как барсучьи, входное отверстие в лисью нору имеет овальную форму, а у барсучьей норы — вид арки. От входного отверстия нора идет наклонно вниз и заканчивается расширением — логовом, в котором лисица отдыхает и щенится. От логова отходит несколько отнорков, оканчивающихся выходными отверстиями на поверхности земли где-либо под укрытием. Автор считает это запасными ходами для спасения от врагов, когда главный ход бывает закрыт. Старые норы, занимаемые лисицей несколько лет подряд, имеют сложное устройство.
Обычно заселенность нор колеблется в пределах 30—80%, а на выводковые норы приходится и того меньше. На Северо-западе средняя заселенность фиксируется от 36 до 72% (Данилов П.И. и др. 1979). В Воронежском заповеднике одна выводковая нора на 750 га, в Подмосковье — на 630 га, в Тульских засеках — на 920 га, в Урало-Эмбенских степях — на 1700 га, в Ставрополье — на 250—670 га (Колосов A.M. 1953; Чиркова А.Ф. 1947; Лихачев Г.Н. 1958; Иванова Г.И. 1963 и др.). Разрушение нор человеком постоянно растет и даже в отдельных районах для этого стали использовать землеройную технику.
Особо полная картина по этому вопросу за последнее время представлена Харченко Н.Н. (1999). Харченко предлагает следующую классификацию лисьих нор по признакам различного уровня. По состоянию: 1. Новая нора — вырытая в текущем году на ранее не занимаемом участке. 2. Обновленная нора — расчищенная в текущем году ранее существовавшая не посещаемая нора. 3. Брошенная со следами зарастания — не используемая на протяжении нескольких последних лет, в результате чего валик выброшенного грунта порос травянистой растительностью, а сам лаз (отверстие) затянут паутиной, за 23 сыпан мелкими сухими ветвями, опавшими листьями, хвоей и другим лесным мусором. 4. Брошенная со следами разрушения отнорков — почва под отнорками (ходами) просела, своды лазов частично или полностью обрушились. 5. Умышленно разрушенная — со следами раскопок, преднамеренной закупорки лазов и другими разрушениями. По функции: 1. Вековуха — нора, регулярно занимаемая под выводки и используемая на протяжении многих лет; обычно устроенная в твердом грунте или под скальными породами (название взято из охотничьего обихода). 2. Выводковая — занятая в текущем году для выведения потомства; в зависимости от обстоятельств норы самого различного состояния могут обживаться и периодически занимаются под выводки. 3. Укрытие (убежище) — норы, занимаемые с целью укрытия от непогоды, преследования. В такие норы могут переводиться выводки, побеспокоенные человеком. (Многие охотники называют такие норы проходными). 4. Не посещаемые — норы без каких-либо признаков даже случайного пребывания лисицы. По наружным признакам строения: 1. Простая — имеет один лаз. 2. Усложненная — имеет два лаза. 3. Сложная — имеет три и более лазов, часть которых при заселении может не использоваться или используется в исключительных обстоятельствах. 4. Городок — представляет собой обособленные норы (не связанные переходами), но расположенные на ограниченном пространстве. Такая концентрация нор обычно характерна для небольших лесных массивов, овражно-балочных систем, карьеров и т.п. 5. Поселение — система четко обособленных нор на освоенном лисицей участке.
Особенности расположения нор и их конфигурация
Территория Солнечногорского, Озерецкого и Истринского охотничьих хозяйств расположена в лесной зоне центральной полосы России.
По нашим наблюдениям стации, которые заселяет лисица, многочисленны и разнообразны. Животные не избегают зарослей кустарников, высокотравных лугов, сельхозугодий и т.д. На выпасах лисица чаще устраивает норы в пределах оврагов и балок, на некошеной равнине и излюбленным местом для этих целей являются курганы или пологие возвышенности.
На исследуемой территории лисица обитает в основном по краям лесных массивов (50%). Норы удалены от края леса на расстояние 500м—2км в глубь леса, наличие в радиусе 5 км от норы водоема обязательно. В последние годы, с заметным сокращением лесных массивов и увеличением количества дачных участков, поселения лисицы заметно приблизились к человеческому жилью.
На исследуемой территории лисица стала больше посещать поля (29,5% встреч) и перелески (24,6% встреч), ее чаще можно встретить на просеках (17,4% встреч), по краям дорог (13,0% встреч), на задворках деревень и дачных участков (15,5% встреч).
В антропогенных ландшафтах обыкновенная лисица предпочитает селиться по краям лесных массивов, при этом возможно использование для размножения или в качестве временных укрытий полостей в зонах интенсивных антропогенных воздействий на окружающую среду.
На исследуемой территории лисица встречается во всех типах охотничьих угодий, однако, распределение по угодьям неравномерное (Горбунова Е.В. 2007, 2009).
Солнечногорское охотничье хозяйство. Из 96 встреч с хищником, в природе и после тропления выявлено, что лисица большую часть времени проводила на периферии крупных лесных массивов. Это составляет примерно 45% ее суточного времени. 10% приходится на овраги, 11% заболоченные земли и редколесья, 12% поля, в том числе сельскохозяйственные угодья, 14% задворки деревень и окраины городов, 8% — линии электропередач, просеки, свалки, в том числе пищевые, и другие не характерные для обитания места. Отклонения от указанных значений у лисицы наблюдается во второй половине гона в феврале, когда хищника чаще можно встретить на полях, и у подросших лисят, когда происходит распад выводков. Во время гона время пребывания на полях, просеках и молодняке леса увеличивается до 25% суточного времени.
Озерецкое охотничье хозяйство. Из 38 встреч с хищником, в природе и после тропления выявлено, что лисица большую часть времени проводила на периферии крупных лесных массивов. В хозяйстве это составляет примерно 48% ее суточного времени. Около 5% приходится на овраги, 6% на заболоченные земли и редколесья, 15% на поля, в том числе сельскохозяйственные угодья, 18% на задворки деревень и окраины городов, свалки, в том числе пищевые, 8% на линии электропередач, просеки, и другие не характерные для обитания места. Во второй половине гона, в феврале, хищника чаще можно было встретить на полях и молодняке леса. В последние годы заметно увеличилось время пребывания лисиц на свалках и по краям автотрасс. Во время гона время пребывания на полях, просеках и молодняке леса увеличивалось до 32% суточного времени.
Истринское охотничье хозяйство. Из 62 встреч с хищником, в природе и после тропления выявлено, что лисица большую часть времени проводила на периферии крупных лесных массивов. В данном хозяйстве это составило примерно 55% ее суточного времени. Около 6% приходилось на овраги, 8% — на заболоченные земли и редколесья, 11% — на поля, в том числе сельскохозяйственные угодья, 16% — на задворки деревень и окраины городов, свалки, в том числе пищевые, 4% — на линии электропередач, просеки, и другие не характерные для обитания места. Так же как в Озерецком и Сол-нецногорском хозяйствах, отклонения наблюдались во второй половине гона в феврале, когда хищника чаще можно было встретить на полях, и у молодняка, когда происходит распад выводков. В бескормицу заметно увеличилось время пребывания лисицы на свалках и по краям автотрасс и ЛЭП. Во время гона время пребывания на полях, просеках и молодняке леса увеличивается до 30 % суточного времени.
Таким образом, места обитания лисиц на исследуемых территориях не имели существенных отличий. При прочих равных условиях лисица предпочитала находиться на периферии крупных лесных массивов, реже встречалась на полях и задворках деревень.
Сведения о численности лисицы, особенно в последние десятилетия, скудные, поскольку лисица перестала быть популярным объектом охоты, но в появляющихся отрывочных сведениях и с учетом личных наблюдений, тенденции к снижению не отмечается. Напротив, ее численность имеет тенденцию к увеличению.
Многие авторы считают окультуривание ландшафтов благоприятным для этого вида, но нами получены и другие результаты. Так, практически всегда, после разбора завала деревьев, лисица покидала убежище, вырытое под ним. То же самое наблюдалось при расчистке крупных ручьев на территории Солнечногорского хозяйства — лисицы покинули норы, расположенные на берегу.
Характеристика района проведения исследований
Напротив, полудикие стайные собаки, одиночные собаки сопровождающие людей, отдыхающих в рекреационных зонах, а также собаки охотников, чаще всего вызывают у лисиц при встрече с ними, стереотипную поведенческую реакцию — пассивный уход от опасности. В пригородных биотопах при неожиданной встрече с людьми и собаками, лисицы убегают, сдвигаясь, как правило, вдоль грунтовых дорог или по тропинкам. На территории Красной поляны отмечалось расстояние пассивного ухода лисиц от опасности порядка 600 м—1 км. После этого лисицы «по кругу» выходят в тыл к людям с собаками и тщательно обследуют оставленные ими наследы. При опасности лисицы всегда метят мочевые точки людей и собак. После реализации пассивно-оборонительного поведения лисицы чаще обычного чередуют любознательную активность с ориентировочно-оборонительными реакциями.
Помимо лисицы обыкновенной на исследуемой территории обитают: барсук, енотовидная собака, заяц, хорь, куница, ласка, норка, белка, ондатра, бобр, кабан, лось.
К конкурентам лисицы относятся все хищники, имеющие сходный спектр питания. Сами лисицы нередко ловят мелких куницеобразных.
Интересны взаимоотношения лисицы с бобром. В Приднепровье лисица широко пользуется старыми ходами бобров в качестве временных и даже вы 91 водковых убежищ. По данным Волох A.M. (1979) из 123 бобровых поселений 37 использовались лисицей. В 40% случаев лисица посещает бобровые поселения в период ледостава, есть случаи даже совместного обитания в одной системе нор. Лисица нападает на молодых бобров, а в схватке со старыми особями и сама иногда погибает. Лисица легко проникает в систему бобра, когда уровень воды падает и вход оказывается выше уреза воды (работа ГЭС, сахарных заводов и др.). Отмечены случаи совместной охоты лисиц на бобра, когда одна особь гонит, а другая ждет у выхода, выскочившего бобра душат сообща.
Однако из наших наблюдений следует, что лисица и бобр контактируют крайне редко. Лисица иногда пользуется старыми бобровыми ходами в качестве временных укрытий, но посещения составляют не более 2%.
Охотящуюся лисицу часто сопровождают совы, козодои, луни, подхватывая выпугнутую ею добычу (Лошкарев Г.А. 1970).
На территории Московской области хищных птиц заменили вороны. Нам не раз приходилось наблюдать, как стая ворон пытается отогнать лисицу от источника корма. Два раза наблюдали случаи, когда вороны пытались отобрать у лисицы ее добычу (крысу), одна ворона пикировала на голову зверю, пытаясь клюнуть, в то время как другие старались выхватить крысу прямо у нее из зубов. Нередко вороны долго преследовали лисицу, держащую в зубах крысу. Стоило лисице ненадолго выпустить добычу изо рта, как вороны тут же ее утаскивали.
Однако из всех перечисленных выше видов, населяющих исследуемую территорию, наиболее значимыми являются только первые два. И хотя существенного влияния эти виды друг на друга не оказывают, на них влияют одинаковые факторы.
Численность барсука ранее была несколько выше современной (0,5 особи на 1000 га в 2000 году, против 0,3 особи на 1000 га в 2005 году). Это обусловлено в первую очередь ростом территории города, увеличением размеров и количества дачных поселков, расширением транспортной сети района. Барсук покидает обжитые места, оказавшиеся по воле случая близко к человеческому жилью и уходит в глубь лесных угодий. В черте города он не встречается. Лисицы, особенно в зимнее время, постоянно посещают покинутые барсучьи поселения. Нами зафиксированы 7 случаев использования покинутых барсучьих нор для выведения потомства.
Большие жилые барсучьи колонии (до 600 м2) могут заниматься обыкновенной лисицей, но по периферии. В этом случае отношения в основном с хозяином мирные. В добыче корма лисы и барсуки по нашим наблюдениям не конкурируют. Это можно объяснить как малой численностью барсука, так и тем, что он впадает в зимнюю спячку, на время которой исчезает как возможный конкурент. В летний же период при многообразии и обилии кормов, входящих в состав питания обоих хищников явной конкуренции тоже не наблюдалось. Причем при кажущемся на первый взгляд совпадении трофических субстатов барсука, лисицы и енотовидной собаки, состав кормов, потребляемых ими существенно различается, что определяется особенностями способов кормодобывания, различиями в массе потребляемых кормов в различные сезоны и цикличностью их годовой и биологической активности. При этом важное значение имеет то, что барсук в процессе своей жизнедеятельности далеко от норы не отходит, а обыкновенная лисица в основном предпочитает селиться подальше от барсука.
Иное дело енотовидная собака. По литературным данным норы она практически не роет (Бородин П.Л. 1986; Иванова Г.И. 1963, 1965; Соломатин А.О. 1979), да и пользуется ими мало, часто временно, переходя из одного убежища в другое. Использует в основном выворотни, кочкарни и т.п.
Однако на исследуемой нами территории случаев использования енотовидной собакой нор достаточно много (58). Нередко и залегание енотовидной собаки в одной норе с барсуком (возле д. Поварово во время охоты из одной норы добыты енотовидная собака и барсук).
Взаимоотношения обыкновенной лисицы с бродячими собаками и другими членами зооценоза
В измененной же антропогенным влиянием местности повышается эффективность добывания лисицами основного корма — мышевидных грызунов. Под дорогами и лыжными магистралями снег уплотняется и промерзает до почвы, препятствуя, с одной стороны, передвижению грызунов под снегом, с другой стороны, способствуя повышению их численности вдоль троп и лыжней.
Из формулы успешности добычи пищи, которая включает в качестве переменных условия питания и вероятность потребления тех или иных кормовых объектов (Владышевский Д.В. 1980): N t = ab N st (где N t — количество добытых кормовых объектов за единицу времени, Nst — количество корма, имевшегося в течение времени t на обследованной за это время поверхности s, а — заметность корма, b — его доступность) следует, что при мышковании лисицами вдоль участков уплотненного снега, значения всех переменных правой части формулы Владышев-ского возрастают. Грызуны скапливаются вдоль дорог, выходят из-под снега на поверхность, что облегчает лисицам их добычу. Скорость передвижения лисиц вдоль дорог и тропинок также повышается, поскольку снег здесь более плотный. Возможно эта форма приобретения условного рефлекса — мышкова-ние вдоль дорог и троп — сложилась у лисиц как зоопсихологический навык, вследствие миграций мышевидных грызунов из стогов сена и скирд соломы во второй половине зимы, повторяющихся в одной местности из года в год. Лисицы часто возвращаются к местам своей успешной охоты и обнаружения дополнительных кормов.
В результате деятельности человека, в биотопах Подмосковья появились участки, которые лисицы наиболее активно используют для мышкова-ния в определенный период года. До середины 1990-х годов на полях ежегодно выкашивалась луговая растительность, причём стога вывозили с полей во второй половине зимы. Мышевидные грызуны перемещались при перевозке стогов по близлежащей территории. В течение нескольких десятков поколений у лисиц, по-видимому, сложился стереотип мышковать на данных территориях: в начале зимы — возле стогов, в конце зимы — по границам близлежащих микростаций.
Во второй половине зимы лисицы откочёвывают ближе к жилью человека, где имеется множество кормов синантропного (кошки, крысы, пищевые отходы) происхождения. Кроме того, для лисиц становится возможным передвижение по тропам и дорогам в многоснежный период года.
Вдоль автотрасс и ЛЭП остаётся большое количество предметов антропогенного происхождения как пищевой, так и не пищевой природы. Если съедобные предметы непосредственно поедаются лисицами, то несъедобные предметы приобретают, по-видимому, роль условных раздражителей, ассоциирующихся с кормами и становятся указателями на близость доступного корма. Лисицы привыкают к таким объектам, перестают реагировать на них как на стрессогенные объекты и ассоциируют их с объектами пищевой природы. Лисицы разыскивают нейтральную антропогенную информацию и реагируют на антропогенные объекты среды, проявляя «любопытство» к ним (Горбунова Е.В. 2007).
Во второй половине зимы, особенно в многоснежные годы, различные корма антропогенного происхождения начинают играть для большинства лисиц роль основных кормов. Суточные кочевки особей сосредотачиваются вдоль границ поселков или, в рекреационной зоне города, по задворкам строений, обитаемых в зимнее время. Наиболее посещаемые места индивидуальных участков лисиц определяются антропогенной кормовой базой. Территории, наиболее посещаемые лисицами в зимнее время, представляют собой последовательную цепь действующих свалок, расположенных вдоль основных маршрутов зверей, широко использующих для передвижения тропы и дороги человека (Горбунова Е.В. 2007).
Не последнюю роль играет и браконьерство. Ряд авторов считает, что, при обитании в охотничьих угодьях, у лисиц формируется соответствующая поведенческая адаптация: выстрелы в лесу и запах охотников их теперь не отпугивают, а привлекают, поскольку после охоты, особенно в её браконьерских формах, в природе остаются подранки, шкуры и внутренние органы добытых копытных (Формозов А.Н. 1950; Корытин С.А. 2001).
Это подтверждается и нашими наблюдениями. Например, нами наблюдался случай, когда при охоте на лося, две лисицы издали следили за охотниками, передвигаясь параллельно загонщикам. После того, как лось был отстрелен, разделан и часть туши выносили из лесу, лисы подошли к месту разделки трофея, однако к мясу подойти побоялись, поскольку один охотник оставался охранять часть туши.
Изменение в поведении (по сравнению с обычной активностью, осуществляемой животными в ходе реализации пищевой или территориальной мотивации) можно определить как общее повышение беспокойства. При этом в качестве общей тенденции отмечены следующие особенности поведения лисиц: - возрастает доля подражательных реакций, животные ориентируют движение по своим ранее оставленным следам или по следам других животных, совершают множество попыток передвижения в направлении, противоположном основному маршруту; - повышается доля исследовательских реакций, по сравнению со средним показателем, определённым для данного типа поведения. Животные часто топчутся на месте, стоят, зачастую переориентируют движение без привязки к объекту, повышается количество реакций мечения, при передвижении лисицы чаще обычного меняют тип аллюра, продолжительность непрерывного блока поиско-пищевого поведения уменьшается; - развиваются отдельные ориентировочные реакции, которые могут смениться перемещением по участку; - появляются реакции лазанья по вертикали; - возрастает доля прямого передвижения по территории.
Похожие диссертации на Биология и распространение обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) на севере Московской области
