Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физиологические основы вестибуло-окулярного реф
-
Определение вестибуло-окулярного рефлекса 1.1.1. Вестибулярный нистагм ....
-
Вестибулярные рецепторы внутреннего уха
-
Полукружные каналы
-
Отолиты
1.3. Нервные пути
трансдукция.
-
Волосковая клетка. Механоэлектрическая Синаптическая передача.
-
Активность в аксоне
-
Вестибулярные ядра
-
Мозжечок и другие структуры мозга
-
Глазодвигательный центр
-
Глазодвигательный аппарат 1.4.1. Экстраокулярные мышцы
-
Схема трехнейронной цепочки
-
Методы регистрации движений глаз
-
Оборудование для регистрации движений глаз
Глава 2. Идеализированный вестибуло-окулярныи отклик
-
Предыдущие модели
-
Вывод кинематических соотношений
-
Комфортное расстояние до объекта
-
Оценка расстояния до рассматриваемого объекта
-
Расчет комфортного расстояния до цели
-
Экспериментальная проверка гипотезы
-
Результаты и обсуждение .....
Содержание
Глава 3. Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса,
основанная на трехнейронной цепочке .... 75
3.1. Модели вестибулярных рецепторов 76
-
Математические модели полукружных каналов ... 76
-
Математические модели отолитового рецептора . .. . 82
-
Математическая модель нервной активности ... 84
-
Модели глазодвигательного аппарата 88
3.3.1. Математические модели мышечного сокращения ... 88
-
Модели вестибуло-окулярных взаимодействий ... 93
-
Структурная схема математической модели .... 104
Глава 4. Частный случай I. Математическая модель
вестибуло-окулярного рефлекса при вращении человека
вокруг вертикальной оси 112
4.1. Упрощение математической модели для случая вращения
вокруг вертикальной оси 112
-
Определение неизвестных параметров модели . . . 114
-
Описание эксперимента 115
-
Результаты эксперимента 116
4.5. Идентификация параметров математической модели . , 117
4.6. Анализ упрощенной математической модели . . ' . . 119
-
Проверка устойчивости стационарного решения . , . 119
-
Частотная характеристика модели ..... 123
Глава 5. Мастный случай II. Математическая модель
статического торсионного отолито-окулярного рефлекса 126
-
Обзор работ по изучению торсионного противовращения глаз 127
-
Экспериментальная регистрация статического отолитового рефлекса 132
5.2.1. Методика, объем и содержание эксперимента . . . 134
5.3. Результаты эксперимента 135
-
Горизонтальный, вертикальный и торсионный нистагм . 135
-
Сравнение торсионных движений глаз в темноте
и при наличии точечной мишени 136
Содержание
-
Движения глаз при статических наклонах ....
-
Зависимость статической отолито-окулярной реакции
от величины и ориентадии суммарного гравитоинерциального вектора .......
5.3.5. Выводы .
статического
5.4. Упрощение математической модели для случая
гравитоинерциального поля
5.5. Идентификация элементов матрицы связей
Заключение
Литература
Приложение А. Видеоокулографическая регистрация
реадаптации торсионного вестибуло-окулярного рефлекса к условиям земной гравитации
А.1, Введение
А.2. Описание эксперимента
А.З. Результаты и обсуждение
А.4. Заключение
Введение к работе
У животных и человека при вестибулярных воздействиях отмечаются изменения во многих системах, например, сосудистого тонуса, ритма дыхания и т. п. Это является свидетельством многочисленных связей вестибулярного аппарата. Физиологические механизмы, обуславливающие эти эффекты, пока не раскрыты полностью вследствие трудности непосредственного экспериментального изучения взаимодействия вестибулярного анализатора с различными отделами центральной и вегетативной нервной системы. Поэтому естественно искать косвенные пути. Один из них заключается в том, чтобы выбрать такую систему, которая связана с вестибулярным аппаратом и допускает непосредственное экспериментальное исследование. К числу подобных систем относится глазодвигательная система, давно используемая в качестве индикатора функционального состояния вестибулярного анализатора: при ускоренном движении испытуемого возникают специфические ответные движения глаз, порождаемые вестибуло-окулярным рефлексом.
Основное предназначение вестибуло-окулярного рефлекса заключается в стабилизации изображения объекта на центральной части сетчатки. Этим для человека обеспечивается возможность отчетливо видеть рассматриваемый объект даже при одновременных активных или пассивных движениях головы.
В настоящее время возрос интерес к исследованиям, как клиническим, так и экспериментальным, в области взаимосвязи вестибулярного аппарата с различными системами человеческого организма, в том числе с глазодвигательным аппаратом.
Этот интерес связан с развитием технических возможностей в сфере авиации и космонавтики, в частности, в связи с перспективой создания самолетов 5 поколения. Динамические возможности этих самолетов, определяемые, в частности, изменяемым вектором тяги и новым характером управляющих плоскостей, позволяют выполнять в полете новые малоизученные маневры, при которых возникают необычные вестибулярные стимулы. Как следствие, повышается значимость вопроса о вестибулярной годности летного состава.
Опыт космических полетов в нашей стране и за рубежом убедительно показал возможность и целесообразность включения человека в контур
Введение управления кораблем. Несмотря на ряд преимуществ машины, человеку отдают предпочтение при выполнении функций, требующих индуктивного мышления, распознавания образов, гибкости и приспособляемости к меняющимся и неожиданно возникающим условиям. Поэтому сейчас серьезно изучается переносимость человеком динамических факторов аэрокосмического полета, возникающих как при гипер-, так и при микрогравитации, и последствия их влияния на организм, чтобы четко определить не только критерии отбора по вестибулярной устойчивости, но и методы тренировки экипажей и подготовки экспедиций, а также более точно выработать полетные задания.
Интерес к таким исследованиям связан также с бурным прогрессом в медицине, в частности, по таким направлениям, как невропатология и нейрохирургия. В настоящее время операция имплантации слухового протеза является во многих странах рутинной. Например, в Германии выполняется более 500 таких операций в год. Создание вестибулярного протеза, реабилитирующего функцию периферического вестибулярного рецептора, представляется делом обозримого будущего.
Несомненно перспективным представляется включение зрительного аппарата в контур управления техническими системами: транспортными, военными и многими другими. В таких системах оператор, взором указывая объект, может ставить целевые задания системе управления объектом. Правильное распознавание направления взора в такой системе возможно только при учете рефлекторных движений глаз оператора.
Кроме того, во многих мобильных мехатронных системах присутствуют системы искусственного зрения. В этом случае необходима и система стабилизации зрения, работающая при движении механизма, ее принцип работы может воспроизводить вестибуло-окулярный рефлекс человека или животного.
Настоящая работа посвящена исследованию механизмов возникновения и характера ответных компенсаторных движений глаз, математическому и экспериментальному моделированию вестибуло-окулярного рефлекса. В работе предложена построенная на основе трехнейронной цепочки структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, возникающего при пассивных движениях головы при закрытых глазах или при открытых глазах в абсолютной темноте. Ответные движения глаз при фиксации взора на мишени (кроме отдельных случаев), а также волевые движения глаз в данной работе не рассматриваются.
Введение
Целью работы является, во-первых, построение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, реализующегося с помощью трехнеироннои цепочки; при моделировании должны быть учтены описанные в литературе свойства и особенности рефлекса; во-вторых, изучение возможностей трехнеироннои цепочки по формированию компенсаторных движений глаз. В результате этого изучения можно подтвердить или опровергнуть предположение о том, что с помощью трехнеироннои цепочки можно моделировать медленные компенсаторные движения глаз, а более сложные движения глаз обеспечиваются более глубоким взаимодействием вестибулярного аппарата с другими системами организма.
Практическая значимость исследования. Предложенная модель может быть использована при разработке разнообразных динамических технических устройств — стендов, тренажеров, транспортных средств, с которыми человек работает в качестве оператора, обучаемого, испытуемого, пассажира или пациента [2]. В частности, модели такого типа могут быть полезны при конструировании и отладке вестибулярного протеза, как описано в работе [42]. Кроме того, при работе над антропоморфными движущимися механизмами конструкторы обращаются к природным аналогам для решения задачи стабилизации систем технического зрения, см. например [114].
Экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса проводилось для двух частных случаев: при пассивном вращении человека вокруг вертикальной оси, и при статическом воздействии измененного гравито-инерциального поля; кроме того, было проведено экспериментальное исследование адаптации торсионного отолитового рефлекса к измененным условиям гравитации.
Экспериментальное моделирование рефлекса было осуществлено на базе Центра подготовки космонавтов имени Ю.А.Гагарина совместно с Институтом военной медицины МО РФ и Институтом медико-биологических проблем РАН.
В первой главе дается определение вестибуло-окулярного рефлекса, описание простейшего пути передачи информации от вестибулярного аппарата через центральную нервную систему к глазодвигательному аппарату, а также приводятся некоторые литературные данные о строении вестибулярного и глазодвигательного аппаратов и других звеньев трехнеироннои цепочки.
Введение
Во второй главе приведен вывод кинематического соотношения между движением головы человека и ответным движением его глаза, при выполнении которого обеспечивается точная стабилизация изображения объекта на сетчатке глаза. Из полученного соотношения вытекает, что в идеализированном случае окулярный ответ зависит не только от движения головы, но и от расположения рассматриваемого объекта, в частности, от расстояния до него.
В последнем параграфе второй главы рассмотрена возможность определения расстояния до объекта только по информации о длинах глазодвигательных мышц. Затем в работе выдвигается гипотеза о существовании такого расстояния до объекта, при котором его рассматривание наиболее комфортно для наблюдателя. Поскольку вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, не может зависеть от расстояния до объекта, предполагается, что вестибуло-окулярный рефлекс «ориентирован» на как раз на комфортное расстояние до цели. Описан эксперимент по определению комфортного расстояния, на основании которого можно говорить о подтверждении этой гипотезы.
В третьей главе дан обзор некоторых предшествующих математических моделей, описывающих отдельные блоки, входящие в трехнейронный путь проведения рефлекса. Также приведен обзор предложенных ранее моделей вестибуло-окулярного рефлекса.
Далее в третьей главе описана структурная блок-схема предлагаемой математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, построенной на основе трехнейронной цепочки. Моделирование выполнено с использованием системы дифференциальных и алгебраических уравнений с временным запаздыванием. Численные значения большинства параметров или их комбинации, входящих в модель, известны из литературы или могут быть вычислены на основе литературных данных. Однако модель содержит матрицу взаимосвязи вестибулярного и глазодвигательного аппаратов, относительно элементов которой в литературе имеется информация лишь качественного характера. Еще одним неизвестным параметром модели является временное запаздывание.
В четвертой главе рассмотрен частный случай пассивного вращения человека вокруг вертикальной оси. В этом случае математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса значительно упрощается. Показано, что по данным, которые можно получить в эксперименте, можно найти не-
Введение известные значения элементов матрицы связей и неизвестное временное запаздывание. Описан эксперимент, выполненный на центрифуге ЦФ-18, На основании полученных экспериментальных данных проведена идентификация параметров модели вестибуло-окулярного рефлекса для данного случая. Приводится анализ полученной математической модели.
В пятой главе рассмотрен второй частный случай — случай статического действия измененного гравито-инерциального вектора во фронтальной плоскости. В этом случае наблюдается статическая торсионная отолито-окулярная реакция. Проведено упрощение модели для этого случая. Описан эксперимент, выполненный в Центре подготовки космонавтов. По полученным экспериментальным данным осуществлена идентификация параметров математической модели.
В приложении описано экспериментальное изучение процесса адаптации торсионного вестибуло-окулярного рефлекса к условиям земной гравитации, протекающем после возвращения космонавта из длительного орбитального полета.
В работе получены следующие основные результаты.
1. На основании имеющихся в литературе данных предложена струк турная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронном пути от вестибулярного аппарата к глазо двигательным мышцам. Каждый блок модели имеет четкий физиологи ческий смысл.
Построена кинематическая модель идеализированного вестибуло-окулярного отклика, обеспечивающего стабилизацию изображения объекта на сетчатке глаза при произвольном движении головы.
Сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта. Предложен способ теоретического нахождения этого расстояния. Проведен эксперимент по проверке высказанной гипотезы, результаты этого эксперимента позволяют говорить о подтверждении этой гипотезы.
Проведено упрощение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса для случая пассивного вращения вокруг вертикальной оси. Проведен эксперимент по регистрации рефлекса в этом случае. По результатам эксперимента определены параметры математической модели. В эксперименте определены границы смены плавных компенсаторных движений глаз нистагмом, этим очерчены рамки применимости модели.
Введение
5. Проведено упрощение математической модели для случая статического наклона тела во фронтальной плоскости или стационарного действия перегрузок в этой же плоскости. Проведен эксперимент по изучению статического отолито-окулярного рефлекса. По результатам эксперимента определены параметры математической модели статического торсионного отолито-окулярного рефлекса.
Материалы диссертации представлены в следующих докладах: «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на рабочем совещании «Биомеханика-2003» 5-6 февраля 2003 г., Санкт-Петербург; «Математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры прикладной механики и управления механико-математического факультета МГУ 19 марта 2003 г.; «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса в естественных условиях и в условиях невесомости» на конференции молодых ученых МГУ 2 апреля 2003 г.; «Математическое моделирование информационных процессов и динамики дистанционного управления на орбите» на международной конференции «Перспективы сотрудничества в области прикладной математики и информатики» в рамках научно-технической выставки «ФрансТех в России, 2003» 7 октября 2003 г.; «Полная математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса и ее упрощение для случая вращения человека вокруг вертикальной оси» в Институте военной медицины 14 ноября 2003 г.; «Идеализированный вестибуло-окулярный рефлекс» на Ломоносовских чтениях в МГУ 21 апреля 2004 г.; «Математическое моделирование вестибуло-окулярной реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси» на 7 Всероссийской конференции по биомеханике, 24-28 мая 2004 г., Нижний Новгород; «Mathematical model of human vestibulo-ocular reaction in response to the rotation about a vertical axis» на 6 Португальской конференции по автоматическому управлению «Controlo-2004» 7-9 июня 2004 г., университет Альгарве, Фаро; «Экспериментальное и математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры МАТИС 18 апреля 2005 г.
Основные результаты диссертации опубликованы в следующих печатных работах: [29, 30, 31, 32, 33, 43, 55, 121].