Транспортная функция системы кровообращения в постнатальном онтогенезе человека и механизмы ее адаптации к динамическим локальным нагрузкам Берг, Маргарита Дмитриевна

Введение к работе

Актуальность проблемы. Развитие и совершенствование в процессе онтогенеза структурно-функционального состояния тканей, поддержание его в условиях функционального покоя и при различных формах деятельности организма осуществляется благодаря транспортному и метаболическому обеспечению. Транспортная функция системы кровообращения создает условия устойчивости метаболических процессов через изменение количественных и качественных характеристик потока веществ, воды и тепла при оптимальной активности своих звеньев (Бегиашвили В.Г., 1989; Rowell L.B.,1974; Blomqvist.C.G., Saltin В., 1983; Conlson R.A.I984). Однако до настоящего времени отсутствует комплексная оценка развития в онтогенезе человека транспортно-гемодинамической функции, не изучены ее резервы, особенности формирования и функционирования ее звеньев, особенно на этапах микроциркуляторного и венозного транспорта, не исследовано развитие в онтогенезе человека механизмов адаптации транспортной функции к мышечным нагрузкам.

С позиций транспортной функции для возрастной физиологии человека актуальна разработка проблем, интенсивно исследуемых в экспериментальной физиологии: неравномерности перфузии мышечной ткани (Rowlet R.D.,Harris T.R., 1976; Piiper J., Mayer M., 1984; Sjogaard G. etal.,1986; Bauer C, 1990), роли функциональной длины капилляров в развитии рабочей гиперемии (Голубь А.С., Брод В.И.,1993), изменения парацелгаолярной проницаемости стенок капилляров (Bundgaard М.,1988; Adamson R.N.,1990; Schnittler H.J.,1990), особенностей массопе-реноса кислорода (Баранов В.И., Беличенко В.М., Шошенко К.А.,1991; Conner RJ.,1985; Gayeski T.E.J.,1985; Terjung R.L.,1985). Решение этих проблем позволяет понять возрастные особенности развития и функционирования микроциркуляции и транскапиллярного транспорта и функциональные взаимоотношения их с венозной системой, системным и региональным кровообращением.

Не изучен онтогенез венозной системы, ее участие в механизмах адаптации кровообрапі;ения к мышечным нагрузкам, в том числе, в перераспределительных реакциях кровообраще-

ния, не исследованы функциональные взаимоотношения венозной системы и микроциркуляции, формирование в онтогенезе аккумулирующей способности венозной сети и другие проблемы.

Особый интерес представляют способы адаптации этапов транспортно-гемодинамической системы к динамическим локальным нагрузкам малой и умеренной мощности и развитие механизмов адаптации к этим нагрузкам в процессе пост-натального онтогенеза в связи с тем, что они являются моделью повседневных нагрузок человека и могут быть использованы как функциональные пробы (В.Л.Карпман и соавт.,1994).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение постнатального онтогенеза транспортной функции кровообращения на этапах доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляторного и венозного транспорта в условиях функционального покоя и деятельности.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Разработать классификацию транспортной функции системы кровообращения, как основу методологии, и предложить методы исследования этапов транспорта с позиций характеристики потока и его движущей силы.

2. Выявить и охарактеризовать закономерности развития транспортной функции в детский период и переходные периоды постнатального онтогенеза от детства к юности и зрелости.

3. Охарактеризовать закономерности функционирования транспортной системы в зрелый период онтогенеза и выявить возрастные периоды инволюции этапов транспорта.

4. Изучить способы адаптации транспортной системы к динамическим локальным нагрузкам на этапах доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляторного и венозного транспорта.

5. Изучить закономерности развития способов адаптации этапов транспортной системы к локальным нагрузкам повышающейся мощности в детский период онтогенеза, в переходные периоды от детства к юности и зрелости и в зрелый период онтогенеза человека, охарактеризовать проявления и время развития старения механизмов адаптации транспортной системы.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование онтогенеза всех этапов транспорта: доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляторного и венозного транспорта. Установлено, что резервные возможности этапов транспорта формируются гетерохронію: максимальная величина резервов раньше всего формируется на этапе микроциркуляции (до 6-летнего возраста), к 15-16 годам достигают максимального развития резервы МОК, а на 3-м десятилетии жизни - резервы венозной системы. В формировании резерва МОК имеет значение перестройка сократительной функции миокарда: снижение удельной роли силового и повышение роли скоростного компонента сократимости миокарда, влияющих на величину СО. В системе микроциркуляции функциональные преобразования происходят в результате изменения пре- и посткапиллярного сопротивлений на фоне снижения линейной скорости кровотока и повышения парацеллюлярной проницаемости капилляров. В венозной системе наблюдается повышение эластичности и растяжимости венозной стенки и сократительной активности гладкомышечных элементов. Используемая в покое доля резервов транспорта различна, поэтому при деятельности возможности для роста потоковых показателей наибольшие на этапе доставки ( 5-10-кратный рост), меньше - на этапе микроциркуляции (2-3-кратный рост), еще меньше - на этапе венозного транспорта (только 1,2-1,3-кратный рост).

Впервые показано, что в условиях оперативного покоя функционирование транспортной системы характеризуется транспортными константами, которые отражают уровень функциональной активности ее этапов. Ряд констант формируется в раннем постнаталъном онтогенезе, до 6-летнего возраста, и не изменяется до 6-го десятилетия жизни (функционирующая в покое доля капилляров, использование резерва венозной емкости). Другие формируются к подростковому периоду онтогенеза и в дальнейшем не изменяются (использование резерва МОК, парацеллюлярная проницаемость, линейная скорость кровотока в системе микроциркуляции, среднее капиллярное давление). Третьи имеют два уровня константного значения: высокий на протяжении 1-3 десятилетий жизни и низкий - в последующие десятилетия (константы регионального уровня этапа доставки).

Впервые выявлены механизмы, обеспечивающие в онтогенезе адекватный запросам тканей транскапиллярный транспорт;

1. Формирование гетерогенности микроциркуляции мышечной ткани на 2-м десятилетии жизни, что создает условия для включения механизма перераспределения микропотоков крови при деятельности мышцы. На 6-м десятилетии жизни микроциркуляция вновь переходит к режиму избыточного капиллярного кровотока , ведущего к переперфузии микрорегионов покоящейся ткани.

2. Изменение условий для транскапиллярного транспорта: в постнатальном онтогенезе происходят противоположно направленные сдвиги двух факторов - диффузионного градиента кислорода и эффективной диффузионной площади. Диффузионный градиент растет на 2-м десятилетии жизни, а эффективная диффузионная площадь в покое снижается. На 4-м десятилетии жизни направленность сдвигов меняется. Именно за счет изменений эффективной диффузионной площади, а не общей площади капилляров, формируются в онтогенезе резервы для транскапиллярного транспорта кислорода.

Впервые установлено, что в онтогенезе венозная система выполняет по отношению к микроциркулящш роль модулятора, влияющего на капиллярный кровоток и транскапиллярный транспорт через изменение посткапиллярного сопротивления, венозной емкости и венозного давления. Поэтому позднее формирование венозной системы в онтогенезе человека можно рассматривать как адаптивный механизм, направленный на функциональную подгонку системы микроциркуляции к потребностям тканей.

Приоритетным является выявление механизмов, обеспечивающих адаптацию транспортной системы к величине локальной нагрузки, и времени их формирования в онтогенезе. К этим механизмам относятся:

1. Рефлекторное перераспределение системного потока, которое проявляется в снижении кровотока в неработающем регионе за счет повышения не только прекапиллярного сопротивления, но и посткапиллярного, т.е. в перераспределительных реакциях участвует также венозная система.

2. Изменение сократимости сердца, характеризующееся повышением скоростного и снижением силового компонетов сократимости миокарда при неизменном систолическом объеме.

3. Развитие рабочей гиперемии в результате: а) перераспределения микроциркуляторных потоков в пользу работающих двигательных единиц; б) более полного использования площади каждого капилляра для диффузии кислорода ( эффективная диффузионная площадь); в) увеличения количества функционирующих капилляров при исчерпании первых двух механизмов в процессе роста нагрузки; при этом парацеллюлярная проницаемость капиллярной стенки не изменяется; г) венозная система участвует в рабочей гиперемии как модулятор изменений эффективной диффузионной площади.

Впервые показано, что формирование перечисленных механизмов адаптации транспортной системы к локальным динамическим нагрузкам происходит в переходные периоды от детства к юности и зрелости, совершенные механизмы созревают к 3-му десятилетию жизни, на 5-6-м десятилетиях начинается их инволюция. Приоритетным является установление факта гетерохронно-го, гетерокинетичного, гетер окафтенного и гетеротопного формирования в онтогенезе потоковых и силовых характеристик этапов транспортной системы, а также развития механизмов адаптации этапов транспорта к локальным нагрузкам динамического характера. Инволюция этапов транспортной системы и механизмов ее адаптации к нагрузкам также протекает гетерохрон-но, гетерокинетично и гетерокафтенно.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты формируют новые представления о физиологических механизмах онтогенетического развития транспортной функции кровообращения на этапах доставки потока в систему микроциркуляции, микроциркуляторного и венозного транспорта, а также механизмах адаптации этапов транспорта к локальным нагрузкам малой и умеренной мощности. Результаты исследования могут быть использованы для выделения типов гемодинамики на основе характеристики величины потока и его движущей силы, апроксимированных к определенной возрастной группе людей, для характеристики здоровья и его рейтинга в валеологи-ческих исследованиях, а также в практической кардиологии. По-

лученные данные о механизмах адаптации этапов транспортной системы могут быть использованы как обоснование для применения новой функциональной пробы в детской и гериатрической практике, а также у больных с поражением сердечнососудистой и нервной систем, у ослабленных больных, а также в других случаях, когда не показаны функциональные пробы с субмаксимальными динамическими и статическими нагрузками.

Полученные данные могут быть использованы в клинической физиологии, педиатрической и терапевтической практике, функциональной диагностке, врачебном контроле и лечебной физкультуре. Новые данные о функционировании транспортно-гемодинамической системы в онтогенезе человека могут быть использованы в преподавании теоретических основ общей и возрастной физиологии, физиологии адаптационных процессов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности развития в онтогенезе потоковых и силовых
характеристик транспортной функции кровообращения направ
лены на обеспечение устойчивости метаболизма в организме в
целом и в его отдельных регионах, а также на оптимизацию ис
пользования в покое резервов потока как основы деятельного со
стояния.

2. Способы адаптации этапов транспортной системы к локальным мышечным нагрузкам обеспечивают экономное использование системного и микроциркуляторного потоков в результате: а)перераспределения системного потока в работающий мышечный регион; б)перераспределения микропотоков внутри региона; в)эффективного использования функционирующей площади капилляров; они формируются к зрелому периоду, онтогенеза и начинают инвошоционировать на 5-6-м десятилетиях жизни.

3. Развитие и инволюция транспортной системы и механизмов ее адаптации к нагрузкам протекает на отдельных ее этапах в разное время, с разной скоростью, с противоположным направлением сдвигов потоковых и силовых характеристик, имеет региональные особенности.

Апробация материалов диссертации . Основные материалы диссертации доложены на: IV симпозиуме "Кровообращение в

скелетных мышцах" (Рига, 1986), Всесоюзных совещаниях:
"Структурно-функциональные основы массопереноса в системе
микроциркуляции" (Пермь, 1986), "Кислородные режимы ор
ганизма, работоспособность, утомление при напряженной
мышечной деятельности (Вильнюс, 1987), XIV, XV съездах Все
союзного физиологического общества им.И.П.Павлова
(Алма-Ата, 1983; Кишинев, 1987), Всесоюзном симпозиуме
"Молекулярные и функциональные механизмы онтогенеза"
(Харьков, 1987), рабочем совещании "Моделирование функцио
нальных систем организма" (Киев, 1987), Всесоюзном совеща
нии "Транспорт кислорода и антиоксидантные системы"
(Гродно, 1989), IV Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение в
условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии"
(Душанбе, 1990), II съезде физиологов Уральского региона
"Физиологические механизмы адаптации человека и живот
ных" (Свердловск, 1990), межвузовской научно-практической
конференции Уральского региона "Медико-биологические ас
пекты обучения, воспитания и состояние здоровья детей и
подростков" (Пермь, 1993), съезде физиологов России
(Пушино, 1993), межрегиональной учебно-методической кон
ференции "Преподавание в медицинском вузе вопросов про
филактики здоровья и его реабилитации" (Пермь, 1994,1996).

Реализация результатов исследования. По результатам
исследования опубликовано 32 работы, имеется авторское свиде
тельство на изобретение "Способ исследования капиллярного
кровотока". Классификация транспортной функции кровооб
ращения, предложенная нами, и вопросы адаптации тран
спортной функции к физическим нагрузкам используются в
учебном процессе на кафедре нормальной физиологии Перм
ской медицинской академии при чтении лекций для студентов
всех факультетов, использованы в "Методических разработках
к практическим занятиям по нормальной физиологии"
(Пермь, 1992), в "Курсе лекций по физиологии"

(Пермь, 1994,1996), при подготовке учебника по физиологии человека (Москва, 1997), а также при разработке курса практических занятий и курса лекций по валеологии для студентов Пермской медицинской академии. Полученные данные используются также в преподавании возрастной физиологии в Пермском ин-

статуте повышения квалификации работников образования.Методы исследования капиллярного кровотока у человека и животных, разработанные нами, вошли в коллективную монографию "Методы исследования массопереноса в системе микроциркуляции" (1991), используются в Курганском НЦ "Травматология и ортопедия". Методический подход к изучению транспортной функции кровообращения использован в диссертационных работах, выполненных на кафедре. Получено 10 удостоверений на рационализаторские предложения по совершенствованию методов исследования кровообращения.

Объем и структура диссертации. Диссертация, объемом 290 страниц, состоит из введения, пяти глав, общих выводов, рекомендаций по дальнейшему использованию результатов работы, списка цитируемой литературы, включающего 368 источников, содержит 42 таблицы и 15 рисунков.