Введение к работе
''- Актуальность проблемы. Представления о структурно-функциональной организации системы, генерирующей дыхательный ритм, приобретали различные теоретические обоснования, но до сих пор окончательно не сформулированы. Научный поиск d этом направлении не теряет своей актуальности, поскольку обнарукиваотся ранее неизвестные особенности в мешейронном взаимодействии клеточных структур дыхательного центра, основанные на возбуадавдих и тормозных связях ыеаду различными типами клеток ( МегтШ , 1981; Richter , 1982). При этом, общепризнано, что в функции дыхательного генератора ведущая роль принадлеяит афферентный сигналам от различных сенсорных систем ( Cohen , 1979; Foidman , 1980). Б этом плане актуальной является проблема функциональной роли тех или иных афферентных входов в управлении, либо инициация дыхательного ритма. Особенно это касается внутрицентральннх нейронных структур, имеющих бульбарную локализацию. Среда подобных внутрицевтральннх афферентных драйвов, влияющих на нейроны дыхательного центра, одной из важнейших считается афферентация от центральных хеморецепторов, функцию которых приписывали нейронным структурам вентральной поверхности
продолговатого МОЗГа ( Mitchell et al ., 1963; Schlaefko , I9BI; Loeechcke ( 1982).
Однако в последнее время описаны критерии идентификации центрального хемочувствительного механизма, используя кото-рае не удалооь обнаружить хемочувсгвительность в пределах вентральной поверхности продолговатого мозга (Пятин, 1988). По-видимому, клеточные пепуляции так называемых классических хеиочувотвительных зон обладают иными, скорее врего, вейрогенннми влияниями на нейрона дыхательного центра и, превде всего, на центральную янспираторвую активность. Убедительных доказательств этой точки зрения в литературе нет. Косшнно об этом свидетельетвувт данные о нарушении ритмической активности днхательннх нейронов при выключении функции ростральных отделов вентральной тверхнооти продолговатого мозга (Пееков, Пятин, 1976; schiaefke et ai » 1967; Budzinska et al ., 1985). Имеются публикации о том, что нейронные структуры, локализованные в области рэг-
рофащиального ядра, предположительно участвуют в интеграции афферентных стимулов ог центральных хеморецепторов и таким образом регулируют ритмическую активность нейронов дыхательного центра ( st.John et al ., 1989). Показано такке, что микростимуляция этой области в препарате изолированного продолговатого мозга новорожденных крысят, инициирует ритмические разряды в диафрагмальион нерве ( Onimaru et al ., 1987; Onimaru , Ношпа , 1987).
Эти факты свидетельству»! о том, что в ростральных вент-ромедуллярных отделах расположена нейронные структуры, которым принадлежит важная роль в генерации дыхательного ритма. Однако в литературе нет полной структурно-функциональной характеристики этого отдела продолговатого мозга, отсутствуют сведения о механизме формирования паттерна дыхательной, прежде всего, центральной икешараторной активности при участии данных образований, не изучены закономерности предполокигель-но тонических влияний от нейронных структур ростральних вентро-медулдярных отделов на дыхательный центр и их взаимодействие со специфической фазной афференгапией от механо-рецепторов легких. В этой связи является актуальным всесторонний анализ структурно-функциональной организации нейронных образований ростральных венгролатеральннх отделов продолговатого мозга, их роли в генерации центральной инспиратор-ной активности, а такке изучение функционального значения этих структур в формировании активности различных типов нейронов дыхательного центра.
Целью настоящей работы явилось изучение значимости нейронных образований ростральных вентролатеральных отделов продолговатого мозга в регуляции инспираторной активности дыхательного центра.
Основные задачи исследования:
-
Структурно-функциональная идентификация нейронных образований росгральных вентролатеральных отделов продолговатого мозга, регулирующих ритмическую деятельность дыхательного центра.
-
Оценка механизмов формирования паттерна центральной инспираторной активности в условиях электрического раздражения этих нейронных структур.
-
Исследование функционального значения нейронных
структур ростральных вентролатеральных отделов продолговатого мозга в формировании активности различных типов нейронов дыхательного центра.
4. Изучение механизмов регуляции центральной инспира-торной активности при взаимодействии афферентных влияний от нейронных структур ростральных вентролатеральных отделов продолговатого мозга и от механорецепторов легких.
Научная новизна. Впервые проведена систематическая структурно-функциональная идентификация ростральных вентролатеральных отделов продолговатого мозга и получен ряд новых данных, которые существенно дополняют представления о механизмах формирования центральной инспираторной активности. Установлено, что нейронные образования, локализованные вблизи регрофациального ядра, оказывают возбуждающие влияния на механизм генерации инспираторной активности дыхательного центра. Впервые дана характеристика изменений импульсной активности различных типов дыхательных нейронов под влиянием ростральных вентро-медуллярных нейронных структур. Получены сведения о взаимодействии тонической афферентации от исследуемых структур суброгрофациальной области с фазной импуль-сацией от механорецепторов легких в процессе формирования дыхательного паттерна. Выдвинута гипотеза о том, что нейронные образования субретрофациальной области являются структурно-функциональным компонентом системы ядер ствола мозга5 которая генерирует дыхательный ритм и участвует в формировании адекватного паттерна внешнего дыхантя.
Положения, внносимне на защиту:
-
Нейронные образования ростральных вентролатеральннг отделов продолговатого мозга, расположенные в субретрофациальной области, включены в механизм формирования инспираторной активности дыхательного центра -
-
Нейронные структуры ростральных вентролатеральнж отделов продолговатого мозга избирательно управляют активностью различных типов дыхательных нейродов и взаимодействуют с другими афферентными влияниями, адресованными дахя-тельному центру.
Научно-практическая ценность. Теоретическое значение полученных результатов заключается в установлении новых данных о структурно-функциональной организации механизма, re-
нерирующего дыхательный ритм. Доказано, что нейронные образования ростральных вентро-медуллярных отделов избирательно стимулируют импульсную активность ранних и полных инспира-торных нейронов, которые непосредственно формируют центральную инепираторную активность. Кроме того, афферентация от нейронных структур субрегрофациальной области взаимодействует с влияниями механорецепторов легких на ритмическую активность нейронов дыхательного центра. Сформулирована гипотеза о той, что нейроны субретрофациальной области являются структурно-функциональным компонентом системы ядер ствола мозга, когорая генерирует центральную инспирагорную активность. Практическое значение определяется новым подходом к пониманию механизмов дыхательного ритмогенеза, что может стать основой для коррекции респираторных расстройств центрального происхождения.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на областной научно-практической конференции "Молодые ученые и специалисты - производству" (Куйбышев, 1990), на заседаниях Самарского отделения Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Самара, 1989-1991), на заседаниях кафедры нормальной физиологии Самарского медицинского института им. Д.й.Ульянова (Самара, 1989, 1990, 1991) и кафедры нормальной физиологии Казанского медицинского института им. С.Б.Курашова (Казань, 1991).
Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 3 работы и 3 работы в данный момент находятся в печати. Получены удостоверения на 4 рационализаторских предложения. Данные исследования включены в лекционный: курс по нормальной физиологии для студентов Самарского медицинского института им. Д.И.Ульянова.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, и&локения методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, выводов, указателя литературы. Работа изложена на 137 страницах, иллюстрирована 36 рисунками и II таблицами. Указатель литературы включает 154 работы, из них 108 - иностранных авторов.