Введение к работе
Актуальность исследования
Проблема структурно-функциональной организации комиссураль ных систем головного мозга является частью фундаментальной проблемы современного естествознания симметрии и асимметрии мира, т. к. мозг является наиболее сложной структурой из всех существующих, а комиссуральные системы сопричастны практически ко всем функциям центральной нервной системы, начиная от организации отдельных сенсорных систем и кончая высшей нервной деятельностью. Модально-специфическое проведение в комиссуральных системах, тип передаваемой информации в пределах одной модальности, латерализация двигательной актизности, речь и письмо, обучение и память - все эти и другие проблемы разрабатываются с позиции межполушарных взаимоотношений или - несколько шире - взаимодействия различных частей мозга по отношению к его средней линии. Наиболее интенсивно исследуется вопрос об участии мозговых ко-миссур в работе зрительной системы, в организации зрительного поведения, что отражено в многочисленных работах /Любимов, 1963, 1964, 1969, 1980, 1989; Бианки, 1967, 1976; Sperry, 1958, 1964, 1970, 1968;Myers, 1956, 1959, 1965; Gaziniga, 1963, 1965, 1969, 1970; Downer, 1962; Sprague, 1966; Lassonde et al. , 1983/ и др. Однако,несмотря на достигнутый прогресс в понимании функциональной сопричастности комиссуральных образований головного мозга к деятельности зрительного анализатора, практически отсутствуют какие-либо систематические исследования важнейшего вопроса об их участии в компенсаторно-восстановительных процессах - в случаях экспериментальной и клинической патологии зрительного анализатора. Это положение справедливо и для комиссурального обеспечения других мозговых функций. Причинами отставания разработки проблемы комиссурального обеспечения компенсаторно-восстановительных процессов зрительной системы являются, во-первых, отсутствие адекватной экспериментальной модели повреждения и строгой идентификации всех участков мозга, вовлеченных в патологический процесс, в условиях клиники. Во-вторых, отсутствие адекватных методов исследования этих повреждений и, наконец, все еше недостаточное знание о природе передаваемой через мозговые
- г -
комиссуры информации, а для некоторых комиссур - полное иди почти полное отсутствие такового.
Решению данного вопроса существенно способствовала экспериментально обоснованная концепция Любимова /1963, 1964, 1969/ о многоканальной организации афферентного проведения в сенсорных системах, согласно которой каждая сенсорная система представлена не только классическими афферентными каналами проведения модально-специфической информации, но и неклассическими - комиссураль-ными, составляющие вместе единый афферентный механизм. Для зрительной системы было показано, что каждое полушарие обеспечивается посредством не только оптического тракта /классический канал/, но и еще двумя комиссуральными каналами - калло-зальным и колликулярным. В рассматриваемой концепции содержался еще один, практически важный и продуктивный момент, способствующий преодолению указанной выше методической трудности. Это экспериментальные приемы разделения зрительных афферентных проекций, идущих в одно из полушарий, которые заключались в комбинированных нейрохирургических перерезках проекционных и ко-миссуральных путей конечного, межуточного и среднего мозга. Таким образом, если выключение классического афферентного канала, как ожидалось, вызывает нарушения в работе зрительного анализатора, связанные с традиционной деафферентацией одного из полушарий, го в задачу исследования входило выяснение возможности компенсаторных перестроек и роли сохраняющихся при этом неклассических /комиссуральных/ каналов обеспечения деафференти-рованного полушария компенсаторно-восстановительными процессами.
Цель исследования.
Выяснение роли комиссур головного мозга в компенсаторно-восстановительных процессах на примере зрительной системы.
Задачи исследования.
1. В зрительной системе, как упоминалось выше, помимо классических, существуют два комиссуральных афферентных канала проведения модально-специфической информации в кору больших полушарий - каллозальный и колликулярный. Поэтому представлялось
целесообразным разделить всю систему на соответствующие каналы. Для этого у животных производились комбинироганные нейрохирургические перерезки классических и комиссуральных каналов зрительного анализатора.
-
Для оценки функционального значения отдельных афферентных каналов наиболее адекватным методом является поведенческий, т. к. любой физиологический процесс в зрительной системе направлен в конечном счете на обеспечение соответствующего зрительного поведения. Учитывая возможные после зрительной деафферентации дефекты в организации полей зрения и отсутствие достаточно точного метода их оценки, предполагалось разработать специальный метод измерения полей зрения животных.
-
В связи с разработкой поведенческого метода и аКпробащ^й его в экспериментальных условиях считалось необходимым сначала количественно оценить организацию зрительных полей каждого глаза при сохранности всех афферентных каналов проведения.
-
Известно, что при одностороннем повреждении или перерезке оптического тракта происходит выпадение полей зрения с противоположной стороны. Однако до сих пор этот дефект не был точно Померен у экспериментальных животных, в том числе у кошек Поэтому точно оцененные выпавшие участки полей после перерезки оптического тракта могли бы явиться удобной и исходно? "клинической" моделью для последующего изучения возможности компенсаторных ;.э-рестроек в зрительной системе. Кроме того, можно аыяснить вклад в распределение зрительных полей классического канала при сохранности комиссуральных входов в деафферентированное полушарие.
-
Взяв за основу исследования зрительный дефект трактового происхождения, имеется возможность исследовать влияние интактных комиссуральных каналов на компенсаторные способности полушария, лишенного своего классического афферентного входа. В связи с этим предполагалось проследить динамику величин зрительного дефекта в течение длительного переживания односторонней перерезки оптического тракта.
-
Комбинированное выключение классического афферентного канала /одного оптического тракта/ и всех комиссуральных каналов конечного, межуточного и среднего мозга приводит к полной деафферентации одного из полушарий. Поэтому считалось необходимым
- 4 -изучить возможность участия мозговых комиссур в организации зрительных полей, а наблюдая дефекты в динамике - оценить компенсаторно-восстановительные возможности деафферентированного полушария, оценив тем самым, общий вклад комиссуральных каналов в зрительные компенсаторно-восстановительные процессы.
7. Известно, что различные комиссуры головного мозга неодинаковым образом и с различной эффективностью осуществляют межпо-лушарную передачу зрительной информации. По-видимому, это справедливо и для их участия в реабилитационных процессах зрительной системы. Поэтому в задачу настоящего исследования входило также изучение роли отдельных комиссур мозга в этих процессах, для чего необходимо проследить динамику величин полей зрения у животных с комбинированным выключением классического и одного из комиссуральных афферентных каналов.
Научная новизна.
-
Впервые в экспериментальной и клинической практике сформулирован вопрос и проведено целенаправленное исследование роли комиссуральных систем головного мозга в компенсаторно-восстановительных процессах; в настоящей работе - на примере зрительной системы.
-
Разработан оригинальный метод количественной оценки полей зрения животных /кошек/ в норме и в условиях выключения классического и кошссурального каналов проведения зрительных сигналов /Авт.св. N 888 929, 1981/.
-
При одностороннем прерывании классического афферентного канала в условиях хронического опыта впервые количественно измерена и описана имеющая место трактовая височная гемианопсия.
-
Впервые обнаружен и описан эффект уменьшения височной ге-мианопсии в процессе переживания односторонней перерезки оптического тракта. Описаны основные стадии этого эффекта, продолжительность, обьем восстановления зрительного поведения, сроки наиболее быстрого развития эффекта и некоторые другие особенности.
-
Длительное наблюдение за животными с трактовой гемианоп-сией в условиях дополнительной перерезки комиссур конечного, межуточного и среднего мозга показало полное отсутствие признаков
- 5 -восстановления первоначального зрительного дефекта, что указывает на решающее значение комиссуральных систем в компенсаторно- востановите льном обеспечении деафферентированного полушария.
6. Впервые показано, что дополнительная к оптическому тракту перерезка одного лишь мозолистого тела приводит к стойкому выпадению полуполя, соответствующего первоначальному, трактовому дефекту, что свидетельствует о ведущей роли каллозальной системы в зрительных компенсаторно-восстановительных процессах.
Передняя и интерколликулярная комиссуры эффективного участия в компенсаторных изменениях на уровне целостного зрительного поведения не^іринимают, несмотря на передачу зрительных вызванных потенциалов.
Научно-практическая значимость.
Полученный экспериментальный материал открывает перспективы для широкого диапазона комплексных исследований комиссурального обеспечения компенсаторно-восстановительных перестроек в сенсорных системах и целостном мозге, т. к. настоящая работа является только первым целенаправленным исследованием данного направления. Обнаружение эффекта значительного спонтанного уменьшении гемианопсии в процессе переживания полной перерезки одного из оптических трактов представляет несомненный интерес для клиники нервных болезней, т.к., согласно классическим представлениям, аналогичный зрительный дефект не имеет структурно-функциональной основы для существенных компенсаторных перестроек зрительной системы, и вопрос о какой-либо реабилитации подобных больных го-обще не ставился. Полученные результаты стимулируют не только поиск клинических способов стимулирования восстановления зрительной функции, но и экспериментальное изучение вклада других комиссуральных систем в реабилитационные процессы и их взаимоотношений с другими системами мозга в этом процессе, используя классическую модель нарушения зрительного поведения.
Внедрение результатов работы.
Теоретический материал и методические приемы, представленные в диссертации, были использованы в экспериментальных исследовн-
ниях на хищных в НИЛ ЕАБГ МЗ СССР и на приматах в ИЭШТ АМН СССР.
Апробация работы.
Материалы диссертации доложены : 1/ на У Всесоюзной конференции "Компенсаторное восстановление функций при поражении центральной нервной системы", Ереван, 1979; 2/ на Всесоюзном симпозиуме "Адаптивные функции головного мозга", Баку, 1980; з/ на УП Всесоюзной с международным участием конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1983; 4/ на У1 Европейском конгрессе неврологов, Малага-Торремо-Линос, Испания, 1982; 5/ на X Европейском конгрессе неврологов, Марсель, Франции, 1986.
Объем и структура диссертации.