Введение к работе
Актуальность проблемы. Роль подкорковых структур ь механизмах формирования мотивационно-эмоциональных состояний при различных формах поведения привлекает постоянное внимание последонателей. В этом плане относительно много работ посвящено гипоталамусу, гкпло-кампу, миндалевидному комплексу и др. образованиям гилошюго мозга. Вместе с тем, системные механизмы и нейрофизиологические основы взаимодействия макроструїстур мозга, связанных со сложными ани-мальными функциями, во многом еде не ясны. Особый интерес представляет изучение взаимоотношений архипалеокортикашшх структур, которые непосредственно получают обонятельную афферентацию и уже в силу этого имеют прямое отношение к основным биологическим мотивациям и поведенческим реакциям, управляемым преимущественно обонятельной информацией у макросмагических животных. Кроме того, имеется немало данных об участии этих образований в регуляции "не-сбонятельних" соматических и вегетативных реакций. К таким структурам относятся пре;.де всего обонятельная луковица, миндалевидный комплекс и, частично, грушевидная кора. В современной литературе имеется большое количество данных о вкладе миндалины в регуляцию мотиваций, эмоций, вегетативных функций, видоспецифического поведения, обучения и памяти. Сведений такого рода о других обонятельных структурах значительно меньше, поскольку они рассматривались главным образом как сенсорные образования, как элементы обонятельного анализатора.
Характерной особенностью обонятельных структур является то, что при мотивационно-эмоциональном поведении в них генерируется своеобразная электрическая активность в виде синхронных с дыханием веретенообразных вспышек квазисинусоидальных колебаний (Ониани и др. ,1968; Тара,1976; Дланашиа',1979; Ониани,1980; Domino,Uekі,I960; Lesse.1960). Специфичность этой активности заключается, во-первых, в наличии ее только в обонятельных структурах мозга и, во-вторых, в необходимости для ее - возникновения двух,непременных условий: возбужденного состояния животного и раздражения рецепторов носовой полости. Последнее обстоятельство дало основание ряду авторов (Hughes,1964.і967; Kajt et al. ,1975 Free nan,1978; Satou,Ueda,19?8; Freeman, Dt Prlsco,1936) связывать эту активность с кодированием и передачей обонятельной информации. Другими исследователями получены- результаты, ставящие под сомнение ее "обонятельную" функцию (ЩульговскиЙ,19бб; Hernandez-Peon et al. ,1960; Catarelli et
al. ,1977; Gcott, Aaron,1977; Forbes,1983) И подчеркивающие СВЯЗЬ С мотив лциошго-эмоциональным возбуждением (Ониани и др. ,1968; Щуга-лев.1973; Ганна,1976; Ганжа, Богач,1975; Knapp, Lubar,1973; 1976). Функциональное значение данного электрофизиологического феномена пока не вііясноно. Не решены окончательно вопросы о локализации пейсмекерного механизма этой активности и характере его взаимодействия с афферентными и центрифугальными сигналами.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было электрофизиологическое изучение функциональной активности обонятельных структур ( луковица, миндалина ) при эмоциональных реакциях оборонительного поведения у белых крыс.
Исходя из цели исследования, в работе были поставлены следующие задачи:
-
Изучить характеристики суммарной электрической активности и некоторые механизмы электрогенеза на уровне макроструктур обонятельного анализатора.
-
Изучить электрические ринэнцефальные и вегетативные показатели спонтанного поведения и отрицательных эмоциональных реакций.
-
Исследовать динамику функциональной активности обонятельных структур мозга при условнорефлекторной деятельности - в процессе выработки оборонительных рефлексов и внутреннего торможения.
Научная новизна. Проведено долговременное исследование (2-2.5 мес.) ЗЭГ-активкости обонятельных структур мозга крыс после разрушения обонятельного эпителия сульфатом цинка, а также анализ изменений электрической активности обонятельных луковиц после билатеральной перерезки их ножек. Показано, что пейсмекерный механизм веретенообразной высокочастотной синхронизированной активности локализован в обонятельной луковице; механизм электрогенеза этой активности в обонятельных структурах функционирует в результате взаимодействия "запускающих" сенсорных и модулирующих центральных влияний.
В работе впервые осуществлены количественная оценка и сравнительный анализ динамики мощности высокочастотной веретенообразной активности обонятельной луковицы и миндалины, с учетом центральных и вегетативных реакций, в процессе становления и реализаций оборонительного умовнорефлекторного поведения. Установлено, что эта активность является адекватным и весьма информативным показателем эмоционального возбуждения, отражающим характер участия обонятель-
- з -х. структур мозга в деятельности центральных механизмов формиро-ния мотивациошю-эмоционалыюго поведения.
Комплексный подход к анализу исследованных форм оборонитель-
ГО ПОЬеДеіІИЯ ПОЗВОЛИЛ ОПИеаТЬ СЛОЖНУЮ Структуру ЗМОЦИОН.'іЛЬНОГО
стояния животного при уоловнорефлекгорном ПОІіЄДЄШ".1, фаЗНЫе и нические изменения интенсивности эыиционалыюго возбуждения на зньїх этапах выработки условного рефлекса и внутреннего торможе-я.
Новые данные, полученные в настоящем исследовании, позволяют мирить и конкретизировать существующее представление о функцио-лыюй роли обонятелышх структур мозга. Они показывают, что та-я узловая лимбическая структура, как миндале виднілі комплекс, аствует в процессах организации поведения в тесном взаимо-йетпии с "сенсорними" структурами обонятельного анализатора, в зтности, с обонятельной луковицей, и последняя, таким образом, влечена в работу (или является составной частью) высших, интегра-вных механизмов шага, регулирующих сложные формы лриспоеоби-пьной активности организма.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проченного исследования позволят' заключить, что высокочастотная ;етенообразная электрическая активность обонятельных структур іга не является исключительно сенсорным феноменом" и может :сматриватьсн как одно из электрофизиологических проявлений ікционирования нервного аппарата эмоций.
Использование олфакто-амигдалярной активности в качестве ' нейрофизиологического коррелята эмоций позволяет отчетливо выявив и количественно оценивать эмоциональный компонент в структуре сличных поведенческих реакций и психофизиологических состояний югного, "что весьма существенно для более глубокого понимания :анизмов высшей нервной деятельности. Кроме того, такой подход ет быть достаточно эффективным для экспериментального решения юго ряда вопросов в медико-биологических исследованиях (физио-ия и патология эмоций и стрессовых состояний, психофармаколо-, скрининг фармпрепаратов и лекарственных средств по змоциот-иому действию и др.). Материалы диссертации используются при нии курса физиологии центральной нервной системы для студентов логического факультета Киевского госуниверситета им. Т. Г. Шевчен-
Дпробация материалов диссертации. Основные результаты диссер-
9s*tQ
- 4 -тапионной работы докладывались и обсуждались на республиканок конференции молодых ученых (Киев, 1933), на V-ft республиканец расширенной научной конференции по проблемам ВНД (Кутаиси, 1984 на 27 Сопешднии по проблемам ВІІД (Ленинград, 1984), на научні конференции профессорско-преподавательского состава Киевско; гоеунивереитета (1987), на XV съезде Всесоюзного физиологическо: общества им. И.П. Павлова (Кишинев, 1987), на научной конференции Н физиологии Киевского гоеунивереитета (1990). По материалам диссе; тащш опубликовано 11 работ.
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена і 176 страницах машинописного текста и состоит из введения,обзо; литературы, 5 глав собственных исследований, выводов и указате. цитируемой литературы (117 отечественных и 207 иностранных). Рабі та иллюстрирована Z? рисунками и 21 таблицей.