Введение к работе
' Актуальность темы. Морфологические исследования вегетативной нервной системы (ВНС), несмотря на широкое применение современных микроскопических методов, остаются до сих пор актуальными и позволяют получать принципиально новые положения об устройстве нервной системы организма человека и животных.
Отличаясь разнообразием строения и функциональных характеристик, центральные и периферические отделы нервной системы имеют общие принципы деятельности вследствие единого структурного базиса - нейрона и гли-альных клеток и принципиальной гомологичное механизмов межклеточных взаимоотношений, лежащих в основе "замыкания" рефлекторных цепей передачи и обработки информации (Zigmond et al., 1999 ).
ВНС включает в себя множество ганглиев, нервные сплетения, одиночные нейроны, имеющие общий источник развития - нервный гребень (НГ) (Кнорре , Суворова, 1984; Швалев и др., 1992).
Ганглии ВНС различаются как по строению клеток и устройству межклеточных отношений, так и по нейрохимическому фенотипу нейронов и он-тогенепгческим перестройкам. Морфогенетическое и нейрохимігческое разнообразие вегетативных нейронов закладывается в эмбриогенезе, и определяющими факторами в детерминации и дифференцировке клеток НГ наряд}' с генетическими здесь признаются локальные факторы микроокружения (Le Douarin, 1986; Anderson, 1993).
Большая часть данных о развитии вегетативных ганглиев получена с помощью свето-микроскопических методов (Колосов, 1954; Корочкин, 1965; Кнорре, Суворова, 1984: Jacobson,1978). Ультраструктурные исследования по эмбриональному и раннему постнатальному периодам развития вегетативных ганглиев касаются только качественной характеристики некоторых сторон дифференцировки и межклеточных взаимоотношений (Сосунов и др., 1986; Рарка, 1976; Ito,1983; Shvalev, Sosunov,1989; Швалев и др., 1992, Пылаев, 1988). Имеются немногочисленные описательные работы, в которых представлена вся "история жизни" нервного узла - от закладки до старости (Сосунов, 1988; Швалев и др., 1992; Кругляков и др., 1997), и лишь в единичных работах проводится сравнительный анализ онтогенеза вегетативных ганглиев различной локализации (Кнорре, Суворова, 1984; Кругляков, 1996).
Морфометрические исследования вегетативных ганглиев в онтогенезе позволяют получить принципиально новые данные как о становлении структурно-функциональной организации вегетативного нейрона, так и о разлігчи-ях клеток в ганглиях с разной, медиаторной специфичностью. Выяснение основных коррелятивных закономерностей в динамике дифференцировки цито-плазматических органелл нейронов симпатических и парасимпатических ганглиев может способствовать выяснению общих принципов деятельности нейрона.
Цель н задачи исследования. Целью данной работы является сравнительный анализ дифферснцировки нейронов в симпатических и парасимпатических ганглиях в онтогенезе.
Исходя из поставленной цели, были определены следующие основные задачи:
-
Изучить ультраструктуру шейно-грудных (звездчатых) и сердечных ганглиев у белых крыс в онтогенезе, начиная с эмбрионального периода до старости.
-
Изучить морфометрические показатели основных цитоплазматиче-ских компонентов нейронов симпатических паравертебральных и сердечных ганглиев крыс в онтогенезе.
-
Провести сравнительный анализ динамики качественных и количественных данных в развитии симпатических и парасимпатических ганглиев белых крыс.
Научная новизна работы. Впервые проведенное морфометрическое электронно-микроскопическое исследование вегетативных, ганглиев (сердечных и симпатических паравертебральных) белых крыс в онтогенезе позволило получить следующие основные новые результаты:
установлено, что для вегетативных ганглиев (сердечных и симпатических паравертебральных) имеются общие закономерности развития: влияние преганглионарных нервных волокон на агрегацию клеток НГ и последующую специфическую дифференцировку их нейрональных производных, динамика "компактизации" закладок ганглиев, рост перикарионов и развитие отростков нервных и глиальных клеток, большое число простых межнейронных контактов в ранних закладках нервных узлов , динамика дифференцировки синапти-ческих контактов, общие структурные изменения при старении;
наряду с общими закономерностями развития выявлены особенности в формировании симпатических и сердечных ганглиев, проявляющиеся в неодинаковой степени агрегации клеток в закладках ганглиев на ранних стадиях формирования нервных узлов, различия во взаимоотношениях нервных, глиальных и соединительно-тканных клеток;
установлены различия в динамике площади и объема некоторых цито-плазматических органелл в процессе развития симпатических и парасимпатических ганглиев. В симпатических ганглиях, в первые дни после рождения значительно возрастает объемная плотность митохондрий и эндоплазматической сети, в сердечных ганглиях незначительное повышение этих показателей наблюдается только в конце пренатального периода. В начале постнатального периода установлены значительные вариации в основных показателях ультра-структурных компонентов нейронов обоих типов ганглиев. Так, в симпатических ганглиях в это время наблюдается рост объемной плотности комплекса Гольджи и поверхностной плотности лизосом и эндоплазматической сети. В сердечных ганглиях отмечены значительные колебания в изученных показате-
лях. Через неделю после рождения все показатели изменяются более плавно, что свидетельствует о постоянном росте перикарионов и параллельном увеличении числа органелл;
- возрастные изменения улътраструктуры нейронов у крыс выражены в
большей степени в симпатических паравертебральных ганглиях, чем в сердеч
ных. С возрастом наблюдается снижение объемных и плоскостных показателей
большинства органелл. в особенности митохондрий и эндоплазматической се
ти. Количество лизосом в симпатических и в сердечных ганглиях значительно
возрастает.
Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют представления о динамике развития цитоплазматических органелл в процессе дифференцировки нейронов и структурном "обеспечении" функциональной деятельности нервной клетки в разные периоды онтогенеза. Они имеют также непосредственное отношение к становлению структурно-медиаторного фенотипа нейронов ВНС, значительно углубляют имеющиеся данные о ранних этапах развития вегетативных ганглиев. Результаты работы должны учитываться в исследованиях in vitro и in vivo при изучении онтогенеза ВНС. Особое значение данные морфометрического анализа могут иметь при оценке патоморфологического экспериментального и биопсийно-аутопсийного материала. Результаты исследований могут использоваться в учебном процессе по куткам цитологии, гистологии и эмбриологии. Полученные в результате морфометрического исследования данные относительно некоторых особенностей развития нервных узлов углубляют знания о возрастных изменениях нейронов и могут быть полезны при изучении возрастных патологий ЦНС.
Основные положения, выносимые на защиту.
В развитии симпатических и сердечных ганглиев имеются как общие закономерности развития, так и особенности, проявляющиеся в ультраструктуре нейронов и их межклеточных взаимоотношений.
Динамика морфометрических показателей основных цитоплазматических органелл в онтогенезе нейронов симпатических и парасимпатических ганглиев.
Сравнительный анализ улътраструктуры нейронов в симпатических паравертебральных и сердечных ганглиев в пре- и постнатальном периодах.
Апробация работы. Материалы работы доктадывались на научной конференции "Реактивность и регенерация тканей" (Ленинград, 1990), 1-м и 2-м международных медико-биологических симпозиумах АЕН РФ (Саранск, 1991,1994), научной конференции "Морфология раневого процесса" (С.-Петербург, 1992), 4-м европейском конгрессе невропатологов(Берлин, 1992), 3-м Всероссийском съезде АГЭ (Тюмень, 1994), 4-м Международном Конгрессе по морфологии позвоночных (Чикаго, 1994), 2-й и 3-й Всероссийских научно-практических конференциях "Антропогенные воздействия и здоровье
человека"(Калуга, 1995,1996).
Публикации. Основное содержание диссертации изложено ъ(У печатных работах, опубликованных в научных журналах, сборниках трудов всероссийских и региональных съездов и конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, раздела "Материал и методы", результатов собственных исследований и их обсуждения (2 главы), заключения, выводов, указателя литературы.